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Full text of "Annales de la Société royale zoologique et malacologique de Belgique"

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DE 



BELGIQUE 



TOME QUARANTE-TROISIÈME (XLIII) 



4 planches hors texte. 



ANNÉE 1908 



BRUXELLES 

M. WEISSENBRUCH, IMPRIMEUR DU ROI 

49, RUE DU POINÇON, 49 




Les opinions émises dans les Annales de la Société sont propres à leurs 
auteurs. La Société n'en assume aucunement la responsabilité. 



ANNALES 



I)K LA 



SOCIKTfi ROYALE 






DE 



BELGIQUE 



Tome XLIII 



ANNEE 1908 



BRUXELLES 
M. WEISSENBRUCH, [MPRIMBUR DU ROI 

49, RUE DU POINÇON, 49 

1908 



ORGANISATION ADMINISTRATIVE POUR L'ANNÉE 1908 



Conseil d administration. 

MM. Hugo de Cort, président. 

Aug. Lameere, vice-président, 

H. Schouteden, secrétaire général. 
J.-T. Carletti, trésorier. 
E. Fologne, membre. 
G. Gilson, — 
Ad. Kemna, — 



Commission de vérification des comptes. 

MM. K. Loppens. 
M. Philippson. 
C. van de Wiele. 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE 



Assemblée mensuelle du 11 janvier 1908. 
Présidence de M. Auc. Lameere, vice-président. 

La séance est ouverte à 17 heures. 

M. de Cort, président, empêché d'assister à la réunion, se fait 
excuser. 

Décisions du Conseil. 

Le Conseil a admis en qualité de membres effectifs MM. Alrert 
Durois et Stappers, assistants à l'Institut zoologique de l'Uni- 
versité de Louvain, présentés par MM. Gilson et Schouteden. 

Correspondance. 

M. E.-G. Racovitza nous fait part de son changement d'adresse. 
11 demeure actuellement 112, boulevard Raspail, Paris VI e . 

Bibliothèque. 

M. Loppens nous offre les tirés-à-part suivants. (Remercîments.) 

Loppens (R.). — Contribution à V étude du Micro-Plankton des eaux 
saumâtres de la Belgique (Annales de Biologie lacustre, 
tome III, 1907) [daté 1908!]. 

— Sur quelques fouilles faites dans une sablière près de Nieu- 
port (Annales de la Société d'Archéologie de Bruxelles, 
tome XXI, 1907). 

Communications. 

M. le Professeur G. Gilson expose dans leurs grandes lignes les 
données réunies jusqu'ici sur la reproduction de l'Anguille et nous 



ORGANISATION ADMINISTRATIVE POUR L'ANNÉE 1908 



Conseil d administration. 

MM. Hugo de Cort, président. 

Aug. Lamecre, vice-président. 
H. Schouteden, secrétaire général. 
J.-T. Carlotti, trésorier. 
E. Fologne, membre. 
G. Gilson, — 
Ad. Kemna, — 



Commission de vérification des comptes. 

MM. K. Loppens. 
M. Philippson. 
C. van de Wiele. 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE 



Assemblée mensuelle du 1 1 janvier 1908. 

Présidence de M. Auc. Lameere, vice-président. 

La séance est ouverte à 17 heures. 

M. de Cort, président, empêché d'assister à la réunion, se fait 
excuser. 

Décisions du Conseil. 

Le Conseil a admis en qualité de membres effectifs MM. Albert 
Dubois et Stappers, assistants à l'Institut zoologique de l'Uni- 
versité de Louvain, présentés par MM. Gilson et Schouteden. 

Correspondance. 

M. E.-G. Racovitza nous fait part de son changement d'adresse. 
Il demeure actuellement 112, boulevard Raspail, Paris VI e . 

Bibliothèque. 

M. Loppens nous offre les tirés-à-part suivants. [Berner ciments,) 

Loppens (K.). — Contribution à V étude du Micro-Plankton des eaux 
saumâtres de la Belgique (Annales de Biologie lacustre, 
tome III, 1907) [daté 1908!]. 

— Sur quelques fouilles faites dans une sablière près de Nieu- 
port (Annales de la Société d'Archéologie de Bruxelles, 
tome XXI, 1907). 

Communications. 

M. le Professeur G. Gilson expose dans leurs grandes lignes les 
données réunies jusqu'ici sur la reproduction de l'Anguille et nous 



6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

communique les observations qu'il a pu faire à ce sujet, sur nos côtes 
principalement, au cours de ses croisières dans la mer du Nord. Il 
fait circuler des spécimens des divers stades dont il parle : larves, 
forme Leptocéphale, adultes, notamment une 9 à ovaires bien déve- 
loppées ainsi qu'un c? capturé sur la côte belge et qui a dégorgé 
quantité de Gammarus locusta, Amphipode marin. 

M. Lameere remercie M. Gilson pour son intéressante confé- 
rence et émet l'espoir que les membres de la Société répondront 
autant que possible aux demandes de renseignements posées par 
M. Gilson à la fin de son exposé. Le travail de M. Gilson est 
inséré plus loin. 

— M. Vincent dépose une note sur un Céphalopode fossile nou- 
veau, du Landenien de Belgique. L'impression en est décidée. Le 
Secrétaire est autorisé à faire passer, s'il le juge à propos, cette note 
dans le fascicule 5 et dernier du tome XLI1 (1907), dont l'impression 
est à peu près achevée. 

— M. Schouteden dépose la liste des animaux nouveaux décrits 
de Belgique en 1907, faisant suite à celle publiée l'an dernier. 

— H. Quinet nous parlera à la prochaine séance de la question 
des migrations des Oiseaux. 

— La séance est levée à 18 72 heures. 



ANNALES, XL1II (l90o). 



L'ANGUILLE, 

SA REPRODUCTION, SES MIGRATIONS 
ET SON INTÉRÊT ÉCONOMIQUE EN BELGIQUE 

Par Gustave GILSON, 
Professeur à 1" Université de Louvain. 



SOMMAIRE. 

Pages. 

Introduction 9 

Les termes anadromique et catadromique '. 10 

I. — Résumé des données acquises sur la reproduction et les migra- 
tions de l'Anguille 11 

II. — Circonstances qui entouraient d'obscurité la reproduction de 

l'Anguille 14 

III. — Observations sur lesquelles est basé l'aperçu exposé 15 

1 . — Condition des gonades 15 

2. — Détermination de l'âge de l'Anguille 17 

3. — Migration catadromique des Anguilles adultes ... 18 

L'Anguille argentée 18 

A. Catadromie dans les cours d'eau 19 

B. Catadromie en mer 19 

4. — Présence des Anguilles dans les grandes profondeurs . 21 

5. — Structure, signification et occurrence des leptocéphales. 22 

Description sommaire du leptocéphale de l'Anguille. 22 

Définition d'une larve 23 

Caractères larvaires du leptocéphale 23 

Découverte de la signification du leptocéphale . . 23 

Découverte des leptocéphales dans l'Atlantique . . 24 

Lieux où s'effectue probablement la reproduction 

de l'Anguille 26 

6. — Migration anadromique des larves d'Anguille . 

Apparition des civelles 27 

Kpoque de leur arrivée en diverses régions de 

l'Europe 28 



8 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Pages. 
IV. — Indications de points qui demeurent à élucider et exposé d'obser- 
vations faites dans la Mer Flamande 29 

A — Phases océaniques 29 

1° Conditions de vie de l'Anguille adulte en mer . 29 

2° L'œuf mur et l'œuf pondu 29 

3° Segmentation et premiers stades larvaires. . . 30 

4° Anatomie et histologie des formes larvaires . 31 

B. — Phases non océaniques 31 

I. — Formes anadromiqiœs 31 

1° La larve civelle. Les organes sensoriels margi- 
naux 32 

2° La réduction de volume 34 

3° Divers stades de la métamorphose 34 

4° Le système pigmentaire 35 

a) Chromatophores superficiels 35 

Tache caudale 35 

Lignes myocommales. 36 

b) Chromatophores internes 38 

Tache cérébrale 38 

5° Tableau des caractères particuliers des quatre 

stades de la phase civellaire 40 

6° Le terme « hémilarve ■ 41 

7° Tableau des phases successives de la vie de 

l'Anguille 43 

8° Capture de larves d'Anguille dans la mer Fla- 
mande 44 

Tableaux 44 

Remarques : 

Données chronologiques 47 

Présence des civelles à la surface, en plein 

jour 49 

Pêche des civelles par le jusant et par le flot. 50 

Moyenne de la taille aux stades V et VI . . 50 

9° Phase à laquelle la jeune Anguille recommence 

à se nourrir 50 

10° La montée dans les eaux douces. 51 

II. — Forme sédentaire .V2 

III. — Forme catadromique 53 

V. — Intérêt économique de l'Anguille 53 



ANNALES, XLIII (l908). 9 



Messieurs, 

J'ai l'honneur de soumettre à la Société zoologique et malacolo- 
gique une série d'objets recueillis dans le sud de la mer du Nord et 
de vous exposer, à cette occasion, quelques observations qu'il m'a 
été donné d'y faire au sujet du développement et des migrations de 
l'Anguille. 

J'ai pensé, en effet, que ces observations n'étant pas isolées et 
vagues, mais suivies et circonstanciées, présentent quelque intérêt en 
tant que matériaux pour l'étude de la biologie de l'espèce. 

Mais avant de vous parler de ces objets et de ces observations, je 
crois utile de résumer très brièvement l'état des connaissances que 
nous possédons aujourd'hui sur cette forme si remarquable du groupe 
des Murénides. 

Mon but, en ceci, est de mieux préciser la signification des consta- 
tations qu'il nous a été donné de faire et, en même temps, d'indiquer 
la direction dans laquelle il y a lieu de pousser, dans le sud de la 
mer du Nord et les eaux douces qui en sont tributaires, des 
recherches tendant à compléter l'histoire si longtemps obscure de la 
génération de l'Anguille vulgaire et de ses étonnantes migrations. 

Je m'abstiendrai de vous exposer au complet l'historique de la 
question et de vous rappeler chronologiquement les découvertes 
successives des zoologistes qui nous ont valu la connaissance encore 
incomplète, sans doute, mais déjà très satisfaisante que nous possédons 
aujourd'hui du cycle vital de ce poisson. On trouve, en effet, des 
aperçus historiques très bien faits dans divers travaux de Syrski (*), 
de Jacory ( 2 ), de Williamson ( 3 ), de Schmidt ( 4 j, et d'autres 



( £ ) Syrski, Lecture of the Organs of Reproduction and the Fecundation of 
Fishes and especially of Eeh (Report U. S. Fish Commission. Washington, 1876;. 

( 2 ) Jacoby, The Eel Question (Report U. S. Fish Commission. Washington, 
1879). — Id., Der Fischfang in der Lagune von Comacc/iio, nebst eincr Dar- 
stellung der Aalf rage. Berlin, 1880, Hirschwald. 

( 3 ) WlLLIAMSON, On the Reproduction of the Eel (Thirteentii anm ai. Ki tPORT 

OF THE FlSHKRY BoARD FOR SCOTLAND, foi' 1894. Kdillblirgh, 189 

[*) Schmidt, Contribution to the Life Hiêtory of the Eel (Conseil pkrmani 

INTERNATIONAL POUR L'EXPLORATION DE I.A MEK. RAPPORTS ET P! KRBAUX, 

Vol. V. Copenhague, 1906). 



10 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

auteurs, et lenorme bibliographie du sujet est donnée dans le 
recueil de littérature ichtyologique publié par Lichtenfeld (*). 

Un court exposé, plutôt didactique, des données actuellement 
acquises répondra mieux au but que je me propose ici. 

Toutefois je ne puis m'exempter de citer, en débutant, les noms de 
Monmm, O.-F. Mùller, Syrski, Dareste, Gil, Gilbert, Coste, 
Robin, Delage, Lundberg, Raffaele, Grassi et Calandruccio, 

WlLLIAMSON, CUNNINGHAM, PETERSEN, JOHANSEN, TRYBOM, 

Eingemmann, Holt et, enfin, — last but not least, — J. Schmidt, 
dont le travail récent a jeté une si vive lumière sur une question qui 
était restée l'une des plus mystérieuses énigmes de l'ichtyologie et 
même de la zoologie tout entière. 



Les termes « anadromique » et « eatadromique ». 

Mais il est nécessaire que j'intercale ici une remarque au sujet de 
deux termes que j'emploierai plus loin en leur attribuant une signifi- 
cation différente de celle qu'on leur donne habituellement. 

Le terme anadrome est appliqué aux poissons qui abandonnent la 
mer quand ils arrivent à maturité génitale et gagnent les cours d'eau, 
pour s'y reproduire. 

Plus tard, leurs jeunes redescendent le courant pour aller passer 
en mer, ou près de la mer, une longue période d'alimentation inten- 
sive et de croissance. 

On appelle, au contraire, catadrome une espèce qui, née en eau 
salée, gagne les eaux douces pour s'y nourrir et y grandir, puis 
quittant ces eaux, retourne en mer et s'y reproduit. 

Pris dans ce sens très restreint, ces deux termes ne sont pas d'une 
bien grande utilité. En fait, ils ne sont guère usités, parce qu'il y a 
très peu de poissons catadromes. 

Je voudrais pouvoir les employer en changeant, quelque peu, leur 
signification primitive et appeler anadromique non plus une espèce 
par opposition à une autre qui a des mœurs différentes, mais 
la migration qu'une espèce quelconque effectue, à une période 
quelconque de sa vie, de la mer vers la source d'un cours d'eau. 



(*) LlOHTBNPELD, Littcratur zur Fischhunde. M. Hagen. Bonn, 1907. 



ANNALES, XL11I (l908). 11 

Inversement, le terme catadromique s'appliquera à la migration 
qu'effectue vers la mer un poisson quelconque à une période quel- 
conque de son existence. 

Ainsi, le Saumon, poisson dit anadrome, naît dans les taux douces 
supérieures. Il effectue, très jeune encore, une migration catadro- 
mique, pour aller passer dans le bas des fleuves, puis en mer, une 
phase d'alimentation et de croissance. Puis il reparaît dans les fleuves, 
grandi et transformé, et effectue sa migration anadromique pour 
aller pondre dans le haut des rivières. Plus tard, épuisé par le 
travail de la reproduction, il se laisse entraîner par le courant et 
accomplit une nouvelle migration catadromique. 

Modifiés dans ce sens, ces termes deviendront plus utiles et leur 
emploi évitera la création de termes nouveaux, qui, ne sauraient 
guère être plus commodes. 



I 

RÉSUMÉ DES DONNÉES ACQUISES SUR LA REPRODUCTION 
ET LES MIGRATIONS DE L'ANGUILLE. 



L'Anguille vulgaire doit être considérée comme un habitant des 
profondeurs de l'Océan, au même titre que certains de ses proches 
parents appartenant aux familles des Némichthydes, des Synapho- 
branchides, des Saccopharyngides ou des Anguillides. 

Mais, la plupart d'entre ceux-ci ne quittent jamais les solitudes 
silencieuses de l'abîme, ou n'arrivent qu'accidentellement à la surface, 
entraînés par des eaux remontantes telles que les étonnants et clas- 
siques remous du détroit de Messine. 

L'Anguille vulgaire, au contraire, née, comme eux, dans l'abîme, 
entreprend, dans le jeune âge, une migration anadromique. 

Parvenue à un certain stade de son développement larvaire, elle 
s'élève dans les eaux supérieures et de là enl reprend, toute jeune 
encore, un voyage qui peut être immense, pour aller vivre, pendant 
des années, bien loin et dans des conditions totalement différentes. 

C'est cette forme larvaire que nous prendrons pour point de 
départ. 

Quittant l'Atlantique, les jeunes larves d'Anguille destinées à 



1 2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

l'Europe centrale et septentrionale ainsi qu'à une partie de la pénin- 
sule Ibérique, se dirigent d'abord vers le plateau continental puis 
gagnent les plages elles-mêmes, voisines ou éloignées. 

Au moment où elle prend contact avec la côte, la jeune Anguille 
est longue d'environ 7 centimètres. Sa forme est analogue à celle de 
l'adulte, mais son apparence est bien différente : elle est incolore et 
transparente comme du cristal. Ce n'est encore qu'une larve en 
voie de métamorphose. Entre autres modifications importantes, elle 
doit subir une forte réduction de volume, phénomène très frappant 
qui s'observe encore, mais à un moindre degré, chez d'autres ani- 
maux. 

Ces jeunes larves apparaissent en multitudes immenses d'une part 
sur les côtes d'Espagne et de France, et de l'autre sur celles 
d'Angleterre et d'Irlande. D'autres, nées sans doute sous une 
latitude plus élevée, touchent l'Ecosse, la côte ouest de Norvège, les 
Fâroe et l'Islande. 

Un bon nombre aussi pénètrent dans la Manche. 
Elles peuvent donc gagner la mer du Nord soit par le Sud, en 
traversant le Pas-de-Calais, soit par le Nord, en contournant 
l'Ecosse. Il sera intéressant de rechercher si le Skager Rak et les 
régions Baltiques, où les Anguilles sont si abondantes, reçoivent 
celles-ci par l'une ou par l'autre de ces voies. Il est possible qu'elles 
leur arrivent par les deux côtés à la fois. 

Les jeunes Anguilles arrivant de l'Atlantique sont désignées, sur 
les côtes françaises, sous les noms divers de « bouirons » de « pibales » 
et surtout de « civelles ». 

C'est donc à l'état de civelles qu'on peut les capturer, au large 
d'abord, puis sur les plages, et c'est à ce stade aussi qu'elles pénètrent 
dans toutes les entrées du littoral, à la recherche des cours d'eau. 
Ce phénomène de la migration des jeunes Anguilles, de la mer 
vers le haut des cours d'eau, est connu depuis fort longtemps. Le 
naturatiste italien Redi l'a décrit dès 4667 et il a signalé la pêche 
importante qu'on en faisait, de son temps, dans l'Arno. On l'appelle, 
en France, la « montée » des Anguilles, et ce terme a passé dans les 
autres langues. 

Certaines d'entre les Anguilles de montée restent dans le bas des 
fleuves et dans les ports, en eau saumâtre. Mais le plus grand 
nombre s'engagent dans les rivières et les canaux, et, tout en se 
pigmentant et se transformant graduellement, s'avancent jusque dans 



ANNALES, XLI1I (l908). 13 

les plus infimes ramifications de leurs affluents et gagnent même les 
eaux tranquilles des lacs, des marécages et des étangs. 

Ainsi, nées dans les eaux océaniques de haute salinité, où la 
pression peut dépasser une centaine d'atmosphères et où les variations 
thermiques sont presque insensibles, les voilà devenues poissons 
d'eau douce et soumises à toutes les fluctuations thermiques, saison- 
nières et journalières, des eaux continentales, sans profondeur. 

Telle est l'origine des Anguilles qui peuplent si abondamment nos 
étangs et nos rivières : toutes sont venues des profondeurs de l'Atlan- 
tique. On sait aujourd'hui que jamais une Anguille n'est née en eau 
douce et que si un lac ou un étang, sans communication avec les 
fleuves, en renferme, c'est que les jeunes ont pu s'y transporter en 
rampant sur le sol ou qu'elles y ont été introduites de quelque autre 
façon. 

Arrivée au terme de sa migration anadromique, l'Anguille devient 
sédentaire et se révèle animal vorace et carnassier. Toute nourriture, 
vivante ou morte, lui convient. Elle se rend nuisible en dévorant les 
jeunes poissons, sans épargner sa propre espèce, et en détruisant des 
masses énormes de frai. Sa croissance est assez rapide. Goste estime 
qu'une Anguille de montée atteint en quatre ou cinq ans le poids de 
2 ] /2 kilogrammes. 

La durée moyenne de la période qu'elle passe en eau douce n'était 
pas connue jusqu'ici. Mais, tout récemment, Gemzoe ( ] ) est parvenu, 
par l'étude des écailles, à déterminer l'âge de l'Anguille avec assez 
de précision. D'après ses recherches, l'âge des mâles, au début de la 
phase catadroinique, varierait de quatre ans et demi à sept et demi, 
et celui des femelles, de six et demi à huit et demi. Toutefois, il a 
rencontré des individus âgés de dix et même de douze ans. 

Mais quelle que soit cette durée, l'Anguille semble, un jour, 
se ressouvenir de son origine abyssale et cherche à s'échapper pour 
retourner vers la mer et s'y reproduire. 

Quittant pour toujours les eaux où elle a grandi, elle descend les 
fleuves, s'échappe en mer et regagne l'abîme d'où elle est sortie. 



(*) K. J. Gemzoe, On Alens Aider og Vaeht. — Fiskeri (Bkretning FOR 
Finansaarkt, 1905-1906. Kjôbenhavn, 1907). — Id., Age and Rate of Groxoth 
of the Eel (Report of the Danish Biological Station to the Board of 
Agriculture, XIV, 1906. Copenhagen, 1908). 



14 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

C'est là, dans l'Atlantique, par des profondeurs d'au moins 
1 ,000 mètres, que s'effectue la reproduction, et c'est de là que sortira, 
plus tard, la remarquable larve appelée leptocéphale, dont la forme 
est bien différente de celle de l'Anguille et de la civelle. On la consi- 
dérait autrefois comme un animal distinct dont on décrivait plusieurs 
espèces. (Démonstration de leptocéphales.) 

On a pu suivre la transformation des leptocéphales en civelles. 
(Grassi et Galandruccio, Williamson, J. Schmidt.) 

Nous voilà donc revenus à la forme de l'Anguille que nous avons 
prise comme point de départ. 



Il 

CIRCONSTANCES QUI ENTOURAIENT D'OBSCURITÉ 
LA REPRODUCTION DE L'ANGUILLE. 



Il n'est guère étonnant que la reproduction de l'Anguille se soit 
présentée comme une décevante énigme aux yeux des anciens natu- 
ralistes qui, depuis Aristote, ont étudié la structure et observé les 
mœurs de ce poisson si vulgaire mais si exceptionnel. 

La migration catadromique ne semble pas avoir été connue des 
anciens. En tous cas, toutes les phases océaniques, adulte, embryon- 
naire et larvaire, leur échappaient complètement. 

D'autre part, ils avaient remarqué que ni l'œuf pondu, ni l'embryon 
ne se rencontrent dans les eaux douces, dormantes ou courantes, 
qu'elles habitent. 

Une autre circonstance encore devait concourir à entourer de 
mystère la question de leur reproduction : c'est le fait que les gonades 
sont souvent si peu développées qu'on ne les découvre que très 
difficilement. 

Certains ont pensé que l'Anguille est hermaphrodite et vivipare et 
des hypothèses peu fondées et souvent absurdes ou fabuleuses ont été 
formulées. 

Aujourd'hui même il reste encore bien des points obscurs. Les 
notions que nous venons d'exposer ne reposent pas entièrement sur 



ANNALES, XLIII (l908). 15 

l'observation directe. Elles sont, en partie, l'expression de faits nette- 
ment observés mais, en partie aussi, simplement inductives. 

Nous croyons devoir revenir un instant sur ces faits, afin de 
compléter notre aperçu cursif, de mentionner les observations que 
nous avons faites nous-mêmes, et d'établir ce qui reste encore de 
recherches à faire. 



III 

OBSERVATIONS SUR LESQUELLES EST BASÉ 
L'APERÇU EXPOSÉ. 



Lès faits observés se groupent en cinq séries. 

i. — Conditions des gonades. 

Nous venons de dire que les organes génitaux sont parfois très peu 
développés, même très difficiles à trouver. Souvent, cependant, 
on trouve des ovaires volumineux, en forme de longs cordons 
ondulés. Mais les œufs qu'ils contiennent sont loin d'être arrivés à 
maturité. En fait les ovaires les plus avancés qu'aient décrits Grassi 
et Cal an dru ce 10, même d'après des individus abyssaux du détroit de 
Messine, n'étaient pas encore complètement mûrs. On peut dire que 
les Anguilles de grande taille à ovaires bien développés, sont adultes 
mais immatures. 

Voici une Anguille disséquée dont les ovaires sont déjà très volu- 
mineux. Ils ont la forme de longs cordons lobés et frangés, présen- 
tant l'aspect de masses adipeuses. En fait, ils contiennent une masse 
énorme de tissu adipeux. Les œufs eux-mêmes sont extraordinaire- 
ment chargés de graisse, mais leur noyau à nucléoles multiples reste 
normal. 

Cette surcharge graisseuse de l'œuf et du stroma de l'ovaire n'a 
nullement le caractère d'une dégénérescence. Elle apparaît plutôt 
comme une réserve nutritive qui doit être utilisée peut-être, en partie, 
pendant le voyage catadromique que l'animal accomplit sans absorber 
de nourriture, mais surtout plus tard, lorsque, dans l'Atlantique, 
surviendra la phase de croissance rapide de l'œuf. 



16 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Nous avons examiné depuis l'arrière-saison de 1907, les ovaires 
d'une série d'Anguilles, de la variété argentée. Les quatre dernières, 
capturées dans le Démer en novembre et examinées à la fin de 
décembre, mesuraient respectivement 73, 69, 59 et 45 centimètres. 
Leurs ovaires présentaient la même apparence à l'œil nu, et les œufs 
ne différaient guère d'aspect. Ceux de la plus petite, étaient cepen- 
dant un peu moins chargés de graisse. Cette remarque conduit à se 
demander si les ovaires se développent à un âge variable. L'examen 
des écailles d'après la méthode de Gemzoe nous porte à le penser. 

Quant aux organes mâles, ils ont été pendant plus longtemps 
encore inconnus. Ils furent décrits pour la première fois par Syrski, 
en 1874. 

L'existence de l'Anguille mâle a autrefois été mise en doute. Mais 
on la connaît fort bien aujourd'hui et l'on sait qu'elle est notablement 
plus petite que la femelle. 

Il semble que les mâles se tiennent davantage dans le bas des 
fleuves et les estuaires. Ils s'avancent même assez loin en mer ainsi 
que le prouve une observation que nous avons faite sur la côte belge. 

Le 28 septembre 1906, nous y avons capturé nous-même une 
Anguille, à l'aide d'un filet expérimental, au large de Blankenberghe 
à 9 kilomètres en mer. Cet individu long de 34 centimètres appar- 
tenait à la variété non argentée. Ses gonades étaient dans un état 
très rudimentaire. Il fallut y pratiquer des coupes pour en déter- 
miner le sexe. C'était un mâle fort éloigné de la maturité. Placé 
dans le formol il dégorgea 85 Gammarus locusta — Amphipode très 
commun — dont plusieurs s'agitaient encore. Ce fait indique qu'il 
vivait à l'aise à cette distance de la côte et n'était pas en route vers 
l'Atlantique, car les Anguilles en catadromie cessent de prendre de 
la nourriture. 

D'autre part il est certain que l'on trouve aussi des mâles en eau 
douce (Hermès, Feddersen). 

En fait de mâles matures bien observés, on cite ceux de Grassi et 
Calandruccio, dont les gonades étaient à maturité en certains 
endroits, et surtout celui qui est décrit par Schmidt et qui paraît 
être le seul individu complètement mûr qui ait pu être étudié 
jusqu'ici. 

Il avait été recueilli par Feddersen et provenait d'un fjord de 
l'île de Sealand. 



ANNALES, Kl.lll (1908). 17 

'1. - Détermination de l'âge de l'Anguille. 

Nous avons dit plus haut que E. J. Gemzoe trouve dans l'étude 
des écailles un moyen de déterminer l'âge de l'Anguille. 

On sait que ces écailles sont très réduites et enfoncées dans le 
derme. Ce sont de petites languettes plates ou plus ou moins con- 
caves, et de forme assez irrégulière. On y distingue plusieurs zones 
concentriques séparées par des côtes un peu saillantes. Il y a tout 
lieu de croire que chacune de ces zones représente une phase annuelle 
de la croissance discontinue de l'Anguille. Mais comme celle-ci 
n'acquiert des écailles qu'après avoir passé deux années dans les eaux 
douces ou saumâtres, il faut ajouter 2 au nombre de zones pour 
obtenir l'âge de l'individu. Encore faut-il noter que l'on obtient ainsi 
le nombre d'années qui se sont écoulées depuis la fin de la métamor- 
phose et non depuis la ponte en mer. Si les déductions de Schmidt 
sont justes, il faudrait donc ajouter une année en plus pour obtenir 
l'âge véritable de l'Animal. 

Il faut noter, en outre, que les écailles n'apparaissent pas toutes en 
même temps. 

L'examen d'une écaille ne saurait donc suffire à déterminer l'âge. 
Il faut compter les zones des écailles les plus âgées que l'on rencontre 
aux environs de la ligne latérale. 

L'âge total de l'Anguille serait donc environ l'âge de l'écaillé -)-3, 
et l'âge post-larvaire, l'âge de Fécaille -f-2. 

D'après ces données, les quatre Anguilles citées plus haut auraient 
respectivement 7, 7, 6 et 5 ans. 

Cependant, nous ne pouvons nous exempter de faire nos réserves au 
sujet de la valeur pratique de cette méthode. Nous trouvons, en effet, 
qu'il n'est pas toujours possible de déterminer l'âge d'une écaille, parce 
qu'il existe souvent des zones mal délimitées, même aux deux extré- 
mités, et séparées par des côtes saillantes imparfaites et interrompues. 
Les zones sont loin de présenter, dans les Anguilles de notre région, 
la netteté que montre le dessin de Lunn, donné par Gemzoe (*). 

Tout en paraissant très bonne, la méthode doit être pratiquée avec 
beaucoup d'attention. 

Nous avons examiné les otolithes dans le but d'y trouver des indica- 
tions d'âge. Elles sont extrêmement petites. Ainsi, celles du spécimen 



(*) Loc. • 

Ai. M ! - . • \I.1II. lM-II 



18 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

de 79 centimètres n'avait pas plus de 1 millimètre dans sa plus 
grande longueur. 

Elles sont massives, très dures et ne présentent pas trace de 
couches concentriques, à l'examen superficiel. Nous n'avons pu tirer 
de leur structure aucune indication de l'âge de l'individu. 

3. — Migration catradromique des Anguilles adultes. 

Il convient de distinguer dans l'étude de cette migration deux 
phases successives : A. La catadromie dans les cours d'eau; B. La 
catadromie en mer. 

Remarque préalable sur l'Anguille argentée. 

Mais avant d'examiner ces deux phases, signalons un fait qui vient 
faciliter l'étude de la migration descendante : c'est que les Anguilles, 
vers le moment où elles commencent à descendre, subissent une trans- 
formation. 

La pigmentation devient plus forte, au moins sur la face dorsale. 
Les flancs prennent des reflets métalliques, argentins, tandis que la 
face ventrale devient d'un blanc brillant. En outre, les yeux gran- 
dissent énormément. [Démonstration d'une Anguille argentée.] 

Cette variété d'Anguille est bien connue des pêcheurs, du moins 
dans le bas des fleuves. C'est {'Anguille argentée, appelée encore 
Anguille noire, par opposition aux Anguilles olivâtres qui forment la 
grande masse des captures faites dans les eaux supérieures. Près du 
littoral belge on l'appelle encore Anguille bleue [blauwe Paling) ou 
Anguille d'hiver (winter Paling) et à Ostende elle reçoit la singulière 
appellation de « Ba'mis Paling », ce qui semble vouloirdire « Anguille 
de la messe de Saint-Bavon », c'est-à-dire de la kermesse de Gand 
(1 er octobre). 

L'Anguille argentée est plus estimée que l'Anguille jaune, parce 
qu'elle n'a jamais le goût de vase. 

Peter sen a démontré que l'Anguille prend l'aspect caractéristique 
de la variété argentée vers l'époque où les gonades commencent à se 
développer. C'est donc une livrée de frayage qu'elle revêt en se met- 
tant en route. Mais Schmidt fait remarquer qu'il vaut mieux l'appeler 
« livrée de migration », car il est probable que l'Anguille redevenue 
marine et abyssale subit encore une modification ultérieure qui sera 
sa livrée de frayage. Il convient cependant de noter que d'après les 



ANN\[.1>, XL1II (1908). 19 

observations positives de Jacoby, on peut trouver les ovaires notable- 
ment développés dans des individus de la variété dite jaune. 

A — Catadromie dans les cours d'eau. 

La catadromie dans les cours d'eau est un phénomène bien connu 
et avéré. 

En Belgique on n'a pas cherché à déterminer l'époque à laquelle 
les Anguilles commencent à quitter les eaux supérieures. Mais on 
sait que c'est vers l'arrière saison, en septembre, octobre ej. novembre 
que le plus grand nombre entreprend le voyage vers la mer. 

C'est alors que la pêche en rivière devient la plus productive. On 
les y capture surtout en abondance après les grandes pluies qui font 
monter le niveau dans les étangs et les marais et permet aux Anguilles 
de s'échapper et de gagner les eaux courantes. On voit alors, sur les 
bords de certaines rivières, le Démer et la Dyle par exemple, quantité 
de pêcheurs s'eflforçant de les capturer par des moyens très divers et 
souvent fort curieux. 

Ceux qui emploient des nasses ou autres pièges fixes savent très 
bien que l'entrée de ces appareils doit être dirigée vers l'amont du 
cours d'eau, sous peine de ne rien capturer. Cette remarque, à elle 
seule, suffirait à établir le fait de la descente. 

B. — Catadromie eu mer. 

Dans les régions riveraines de la mer du Nord et de l'Atlantique, 
la migration catadromique n'a pu être observée que jusqu'à l'embou- 
chure des fleuves. Dès son arrivée en mer l'Anguille y échappe com- 
plètement à l'observation. En effet elle n'est jamais rapportée par les 
pêcheurs qui fréquentent ces parages. Les filets dérivants ne l'arrêtent 
pas, et quant aux chaluts, filets de fond en forme de sac, s'ils la 
capturent, il lui permettent de s'échapper, soit en traversant les 
mailles trop grandes, soit en rebroussant chemin malgré les disposi- 
tifs qui retiennent les autres Poissons. Les chaluts crevettiecs peuvent 
la retenir. Aussi le fait que nos crevettiers ne la rapportent jamais 
indique-t-il que l'Anguille de descente gagne immédiatement le large, 
au lieu de s'attarder près des côtes, comme elle le fait dans la Baltique. 

Au contraire, dans la Baltique et ses dépendances, la catadromie 
a été suivie au delà des fleuves et sur de très longues distances en mer. 
Cela provient, d'une part, du caractère de bassin fermé que pré- 
sentent ces mers et surtout de l'existence de nombreux détroits, et de 



20 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQl'E DE BELGIQUE. 

l'autre, du fait que la pêche maritime de l'Anguille s'y pratique depuis 
des siècles à l'aide d'engins perfectionnés et de méthodes bien étudiées. 

Cette pêche, très importante, est exercée dans les eaux haltiques 
par les Danois, les Suédois, les Allemands, les Finlandais et les 
Russes. Elle se fait surtout à l'aide de pièges disposés le long des 
côtes, ou de filets traînants spéciaux. Ces engins sont décrits par 
Drechsel, dans son important mémoire sur les pêcheries en eau 
salée ( ! ). Lundberg a compté 18,491 pièges à Anguille sur les côtes 
suédoises et PetersexN, qui a fait d'importantes recherches sur cette 
pêche, en signale 22,608 sur le littoral Danois. C'est là une industrie 
importante et lucrative qui nous échappe totalement ainsi qu'à toutes 
les régions voisines de la mer du Nord et de l'Atlantique. 

Dans ces conditions on comprend que la migration catadromique 
ait pu être suivie dans les eaux baltiques. Elle a été fort complète- 
ment étudiée par Feddersen, Lundberg, Petersen, et particu- 
lièrement par Trybom dont les expériences de marquage ont été 
couronnées de succès. 

Ces recherches, et surtout les dernières, ont démontré que, dans 
ces eaux, les Anguilles suivent bien une direction catadromique: 
elles marchent vers l'entrée de la grande mer intérieure, et il est de 
toute évidence qu'elles cherchent à s'en échapper. Tous les individus 
marqués par Trybom ont été recapturés plus près du Skager Rak que 
leur point de départ. Ainsi, capturés, marqués et remis à l'eau sur la 
côte Est de Suède, ou dans le golfe de Finlande, ils étaient repris 
dans la région des détroits, ou même sur la côte Est de Jutland. L'une 
de ces dernières Anguilles avait couvert, au moment de sa recapture, 
une distance d'environ 1,200 kilomètres ( 2 ). 

La rapidité de leur marche s'est révélée assez remarquable : beau- 
coup avaient fait une moyenne de quinze kilomètres par jour et avaient 
soutenu cette marche pendant trois à quatre semaines. 

Il est bon de noter que les Anguilles capturées dans le bas des 
fleuves à l'arrière saison, sont en grande partie des argentées et que 
l'importante pêcherie maritime des régions baltiques repose presque 
exclusivement sur le passage de cette variété catadromique en route 
vers l'Atlantique. 



(*J C.-F. Drechsel, Oversigt over rare Saltvayidfisherier i Nordsoen og far- 
vandeve Indenfor Shagen, avec annexe paf I'etersen. Copenhague, 1890. 

(*) F. Trybom und Guido Schneider, Die Markierungsversuche mit 
Aalen, etc. Conseil permanent international pour l'Exploration de la Mer. 
Rapports et pkoces-verbaux, vol. IX, 1908.) 



ANNALES, XI. III (l- . S I 

i -Présence des Anguilles dans les grandes profondeurs 

L'existence d'Anguilles adultes en eau abyssale est une notion qui 
découle de l'ensemble des données certaines que l'on possède aujour- 
d'hui sur la génération de l'espèce. Il est à peine nécessaire de dire 
qu'on ne les y pêche pas couramment. 

Les seuls engins qui eussent pu les rencontrer dans leur habitai 
profond, sont les filets et les dragues employés par les navires armés 
en expédition scientifique, ou les nasses du Prince de Monaco. Or, ces 
engins ne sont guère capables de capturer ni surtout de retenir une 
Anguille adulte, dans toute la puissance de son développement mus- 
culaire. En outre ils sont généralement destinés à fonctionner sur le 
fond, et il est très possible que, dans l'abîme, l'Anguille ne se tienne 
pas sur le fond mais entre deux eaux, à une certaine distance au-dessus 
du fond, c'est-à-dire qu'elle soit bathypélagique. Aussi n'a-t-on jamais 
capturé l'Anguille au lieu même où l'on pense qu'elle se reproduit. 

C'est d'un autre genre d'observation que se dégage le fait de leur 
présence dans la profondeur. 

On doit citer d'abord les observations deGRASSi et Calandruccio. 
Ces auteurs ont obtenu des Anguilles vulgaires dans les tourbillons du 
détroit de Messine qui amènent à la surface divers animaux des 
grandes profondeurs et entre autres des poissons abyssaux du même 
groupe. C'étaient des Anguilles argentées mais plus noires encore que 
les Anguilles capturées ailleurs durant la migration catadromique et 
elles en différaient aussi par la pigmentation complète de leurs 
nageoires pectorales et par la grandeur extraordinaire de leurs yeux. 

Des Anguilles semblables sont souvent découvertes dans l'estomac 
de l'Espadon qui, semble en faire, dans le détroit de Messine sa 
nourriture préférée. 

Les différences que l'on a remarquées entre ces Anguilles de mer 
et les argentées ordinaires conduisent à les considérer comme des 
individus déjà mieux adaptés à la vie abyssale. Cependant aucune 
n'était arrivée à la maturité complète des gonades. 

La trouvaille aux Açores, signalée par Vaillant, d'un individu 
de très grande taille, — 90 centimètres — , clans l'estomac d'un 
Cachalot, animal qui ne vit qu'au large, démontre la présence de 
l'Anguille dans l'Atlantique et tend aussi à la ranger parmi lea fon 
que Schmidt appelle bathypélagiques. 

Enfin, on cite aussi comme indiquant que l'Anguille marche vers 



22 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

l'Océan profond, le fait de la capture d'un individu de la variété 
argentée dans la partie ouest de la Manche, à 20 milles de la côte de 
Gornouaille (Galderwood, 1892). 

."). — Structure, signification et occurrence des leptocéphales. 
Description sommaire du leptocéphale de l'Anguille. 

Le Leptocephalus brevirostris Kaup. ou L. anguillae vulgavis, 
Schmidt, est un animal qui ressemble très peu à l'Anguille. 

Sa forme est celle d'une feuille d'Oléandre : il est oblong, atténué 
aux deux bouts, et fortement comprimé dans le plan vertical. Ses 
myotomes sont fort aplatis mais très développés en hauteur. 

Il porte une paire de nageoires pectorales arrondies et un peu 
dentelées. A part cette dentelure, elles ont à peu près la forme de 
celle de l'adulte. 

La bouche est armée de dents marginales longues et saillantes. 
L'orifice anal est situé très en arrière. 

Le tube digestif est toujours vide : le leptocéphale ne mange pas 
à la phase de sa vie où on l'a capturé jusqu'ici. 

Les gonades n'ont pas été vues jusqu'à présent. Elles doivent être 
à l'état de rudiments embryonnaires. 

En fait d'organes de sens on ne lui connaît que l'œil et l'organe 
olfactif. Celui-ci est déjà bien développé et l'orifice antérieur est dis- 
posé en capsule très saillante. 

L'oreille interne n'est pas signalée, mais il est de toute vraisem- 
blance qu'elle est bien développée. 

Les organes de sens marginaux existent déjà sur les deux exem- 
plaires de l'Atlantique que le D r J. Schmidt a eu l'amabilité de 
nous donner. 

Le sang est incolore. 

Vivant, le leptocéphale est d'une transparence cristalline. Schmidt 
nous dit que dans un bocal où on le maintient en vie, sa présence ne 
se révèle guère que par le pigment de l'œil. 

Ses mouvements sont lents et ondulatoires. 

On peut dire que cet être à caractères pélagiques si marqués est 
réellement une larve, — ce terme étant pris dans l'acceptation pré- 
cise et scientifique qui a été si bien définie par notre savant collègue 
Lameere, au sujet des larves d'Insectes. 



ANNALES, XLIII (l908). 23 

Il y a lieu de désirer que cette notion de la signification d'une larve 
soit étendue aux autres groupes et se répande. Je crois utile de la 
rappeler encore avant de pousser plus loin l'étude des formes larvaires 
de l'Anguille. 

Définition d'une larve. 

Une larve est une forme animale en voie de développement qui est 
adaptée à des conditions de vie spéciales et différentes de celles de 
l'adulte. Ce n'est pas simplement un embryon qui, cessant de se modi- 
fier dans sa structure, n'en aurait pas moins continué à grandir, 
suivant la conception erronée de Richard Owen. Loin de cesser 
d'évoluer, cet embryon a fait, au contraire, un pas très remarquable 
dans la voie des modifications successives de l'ontogénie; il a acquis 
des organes, ou du moins, des dispositifs, qui ne s'observent pas chez 
l'adulte et qui, plus tard, seront modifiés ou supprimés. Ces organes 
ou ces dispositifs lui permettent de faire face aux nécessités spéciales 
de la phase larvaire, qui sont souvent fort différentes de celles de la 
phase adulte. La période larvaire étant terminée et l'animal étant sur 
le point de modifier ses conditions de vie, le développement direct, 
ou, pour employer une expression de Lameere, Y anamorphose, 
reprend ses droits. Les organes larvaires sont résorbés et les dispo- 
sitifs spéciaux se modifient; l'écart survenu dans le développement 
direct est redressé. L'animal, dit-on, s'est métamorphosé : la méta- 
morphose est le redressement d'un écart dans l'anamorphose. 

Caractères larvaires du leptocéphale. 

Le leptocéphale est donc une larve qui s'écarte de l'Anguille adulte 
par sa forme générale de ruban très plat et très haut, par son sang 
incolore, par ses nageoires dentées, par ses dents marginales provi- 
soires, longues et saillantes, par sa translucidité et par la position 
très postérieure de son orifice anal. 

La réduction des organes génitaux à l'état de rudiments n'a rien de 
larvaire; c'est simplement un caractère négatif d'animal jeune. 

Découverte de la signification du leptocéphale. 

Il n'entre pas dans notre plan d'exposer ici tout l'historique de 
cette remarquable larve pélagique. Rappelons simplement que les 



24 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

leptocéphales furent (Tribord considérés comme des formes autonomes 
et rangés sous des noms divers clans une famille spéciale : les Lepto- 
cëphalides. 

Puis Carus émit le premier, en 1861, fidée que les Leptocépha- 
lides, toujours dépourvus d'organes génitaux, pourraient bien ne pas 
être des formes parfaites mais simplement des stades larvaires d'autres 
poissons. 

En 1864, GlLL, naturaliste américain, suggéra que les lepto- 
céphales sont les larves de Poissons du groupe des apodes, et Dareste 
soutint, mais sans preuves suffisantes, que le Leptocephalus Spallan- 
zani ou Morris û\ est la larve du Congre. 

Gunther, en 1880, émet une étrange théorie : les leptocéphales 
seraient des individus aberrants, des Anguillides jeunes, qui, emportés 
vers le large, continueraient à grandir dans ces conditions anormales, 
mais sans pouvoir évoluer vers la forme adulte : « such embryos », 
dit-il, « if hatched in mid océan grow into undeveloped hydropic 
créatures, such as the leptocéphales seem to be » (*). On dirait un 
écho lointain de la théorie de von Siebold, qui considérait les cysti- 
cerques comme des formes aberrantes de Tœnias égarés dans des 
hôtes qui ne leur conviennent pas, et qui conserva cette manière de 
voir jusqu'au jour où Kùchenmeister, suivi bientôt par d'auti 
ouvrit la voie de l'expérimentation. 

Del âge, le premier, attaqua le problème par la méthode expérimen- 
tale et obtint la transformation d'un Leptocephalus Morrisii, élevé 
dans l'aquarium de Roscoff, en un Congre parfait. 

Puis parurent les recherches mémorables de Grassi et Calan- 
druccio qui démontrèrent, par l'élevage et autrement, que les 
leptocéphales sont bien des larves des Murénides et entre autres, que 
le Leptocephalus brevirostris K au p. est la larve de l'Anguille vul- 
gaire d'Europe. 

Plus tard Eingenmann et Kennedy établirent qu'un certain lepto- 
céphale, capturé par l'Albatros, est bien la larve de l'Anguille amé- 
ricaine — Anguilla chrysypa — et ils l'appelèrent Leptocephalus 
Grassii Eing. et Ken. 

Découverte des leptocéphales dans l'Atlantique. 

Ce point du développement de l'Anguille établi, il restait à décou- 



( l j Gunther, An introduction to the study of Fishes. 



ANNALES, XI.I1I (Y 



Z3 



vrir les leplocëphales non plus à la sui h ils sont apportés acci- 

dentellement par les remous du détroit de Messine, ou bien dans 
l'estomac des Poissons-lime qui les avalent en quantité, mais bien 
dans leur milieu normal el naturel, et à en étudier la répartition et 
les conditions de vie. 

Une grande partie de cette étude est achevée, et le mérite en 
revient surtout aux naturalistes danois Petersen, Schmidt et 

JOBANSEN. 

Schmidt, en particulier, lit faire à la question un pas immense en 
découvrant les leptocéphales. dans l'Atlantique même et en déterminant 
les conditions de milieu dans lesquelles ils passent, au moins, la 
dernière période de leur vie et subissent leur métamorphose. 

Remarquons ici que cette découverte, Tune des plus retentissantes 
qu'ait faites la Zoologie dans le début du siècle, n'est pas due au 
hasard, à la chance. Elle est le résultat d'une étude sagace et de 
recherches laborieuses, conduites pendant des années, par les natu- 
ralistes de l'école de Petersen, non seulement sur l'Anguille, mais 
sur une série d'autres Poissons de première importance. 

Depuis 1903, leur navire de recherches, le Thor, a exécuté. 
mer, une somme de travail vraiment colossale. Ce sont les résultais 
de ces recherches qui mirent J oh ans Schmidt sur la voie de la 
grande découverte qu'il lui a été donné de faire, grâce à l'excellent 
filet spécial inventé par Petersen. 

Pour apprécier à sa juste valeur (oui le mérite du travail opiniâtre 
qui a conduit à ce beau résultat, il faut savoir par expérience ce 
qu'est la vie du naturaliste à bord d'un petit navire dans les pu 
bourrasques de la mer du Nord ou devant les grandes lames de 
l'Atlantique. 

Les deux premiers leptocéphales atlantiques ont été capturés, en 
1904, l'un par Schmidt au sud-ouest des îles Fàroe et l'autre par 
Holt, quelques semaines plus tard, au nord-ouest de l'Irlande. 

L'année suivante, Schmidt en fit de riches captures et détermina 
les conditions océanographiques dans lesquelles ils se rencontrent, et 
la méthode par laquelle on peut espérer d'en capture!'. 

On peut résumer comme suit les données désormais acquis* 

1° Les leptocéphales se rencontrent depuis la surface jusqu'à la 
profondeur d'un millier de mètres. C'esl vers 100 mètres sous la 
surface qu'ils se sont montrés le plus abondants. 



26 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Ils s'élèvent plus haut pendant la nuit que pendant le jour, comme 
le font beaucoup d'animaux pélagiques. 

A l'âge où ils ont été capturés jusqu'ici ce sont bien des êtres 
purement pélagiques, indépendants du fond, car ils diminuent de 
nombre en dessous du niveau d'une bonne centaine de mètres et, 
d'autre part, tenus en captivité, ils ne font aucune tentative de 
pénétrer dans le fond de sable ou de vase que l'on met à leur dispo- 
sition. 

2° Ils ne vivent ni dans la Manche ni dans la mer d'Irlande, ni 
dans la mer du Nord ou ses annexes Scandinaves, ni dans la mer de 
Norvège. 

3° Dans l'Atlantique, ils se rencontrent surtout sur une bande qui 
suit assez bien l'isobathe de 1,000 mètres, là où la température 
régnant, à cette profondeur, n'est pas inférieure à -\-l° et où la sali- 
nité est supérieure à 35 pour mille. 

Cette bande orientée du Nord au Sud, court au-dessus du talus 
continental en décrivant des flexuosités. Elle ne peut guère s'élever 
au-dessus de la latitude des Fàroe, parce que l'eau y devient trop 
froide. Au Sud, elle a été suivie jusqu'au large des côtes d'Espagne. 
Sa limite méridionale est indéterminée. (Voir la carte jointe à ce 
travail.) 

Lieux où s'effectue probablement la reproduction de l'Anguille. 

De ces données acquises sur la répartition des leptocéphales, on 
conclut que la reproduction de l'Anguille doit s'effectuer dans des 
régions inférieures à la profondeur de 1 ,000 mètres, là où la tempéra- 
ture reste supérieure à -{-1° et la salinité supérieure à 35 pour mille. 

En effet, il y a tout lieu de penser que les larves au stade lepto- 
céphale ou même aux stades préleptocéphaliques, ne s'éloignent pas 
beaucoup du lieu de leur naissance. Peu rapides à la nage, elles 
n'effectuent pas de longues migrations horizontales. D'autre part, il 
ne règne dans la région à leptocéphales que des courants océaniques 
exl reniement lents. En outre, si ces courants avaient une action sur 
eux, ils devraient les transporter vers des régions où, en fait, on cesse 
tout à coup de les trouver dès que le fond s'élève quelque peu au- 
dessus de 1,000 mètres, ou que la température descend au-dessous 
de +7°. 

Il y a donc lieu de penser que les réunions de leptocéphales sur- 
plombent ou à peu près les régions où les Anguilles se reproduisent 



ANNALES, XLII1 (l9Û8j. 27 

et qu'il règne Jà des conditions analogues à celles que Hjort a déter- 
minées dans ses belles recherches sur le Cabillaud : les œufs et les 
larves de ce poisson se pèchent dans les aires de la surface qui sur- 
plombent celles du fond où les adultes s'assemblent pour le frayage. 

C'est donc aux environs de la zone à leptocéphales et sous la pro- 
fondeur de 1 ,000 mètres qu'il faudra tenter de capturer les Anguilles 
adultes, et d'observer leurs œufs et leurs formes larvaires prélepto- 
céphaliques. 

Le fait que les leptocéphales se sont montrés le plus abondants sur 
la partie de la zone qui s'étend au travers de l'entrée de la Manche 
tend à mieux asseoir encore cette déduction. En effet, des multitudes 
immenses d'Anguilles venues de tous les fleuves de l'Europe centrale 
et septentrionale doivent trouver là les conditions de milieu qu'elles 
cherchent, le terme de leur catadromie et leurs champs de frayage. 

6. — Migration anadromique des larves d'Anguille. 

Apparition des civelles 

Nous avons vu que l'apparition soudaine des jeunes Anguilles dans 
le bas des fleuves est un phénomène bien connu. Il a conduit de 
bonne heure à penser que la reproduction des Anguilles se fait en 
mer. Mais rien n'indiquait que les jeunes civelles n'étaient pas nées 
en eau littorale, dans les estuaires, et l'on est resté pendant long- 
temps bien loin de soupçonner ces minuscules voyageurs de sortir 
d'un abîme d'au moins 1,000 mètres et d'arriver d'une distance qui 
peut se mesurer par des centaines de kilomètres. 

Aujourd'hui l'origine des civelles est bien connue. On les a 
obtenues par élevage des leptocéphales eux-mêmes. En outre, on les 
a capturées en grand nombre, ainsi que les stades transitionnels II, 
111 et IV de Schmidt, dans l'Atlantique, bien loin au large des côtes 
de l'Europe, près de la zone à leptocéphales. 

Jusqu'au stade V de Schmidt, l'Anguille mène une existence exclu- 
sivement pélagique. La métamorphose survient dans l'Atlantique 
même et s'y poursuit jusqu'au stade V.a ou civelle jeune. C'est donc 
au moment de quitter les eaux océaniques que le leptocéphal»*, 
animal pélagique peu vivace, passe à la forme de civelle, pélagique 
■encore, mais agile, musculaire et capable d'entreprendre une lon_ 
pérégrination anadromique. 



28 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE II HÀLÀCOLOGIQUK DE BELGIQUE. 

Époque de leur arrivée en diverses régions de l'Europe. 

Scbmidt et Bolt ont capturé des civelles au stade "V en eau ailan 
tique, à l'Ouest de l'Irlande, dès le mois d octobre. A la côte d'Ir- 
lande même, elles n'apparaissent pas, ordinairement, avant janvier. 

Il en est de iik'iih 1 sur la côte française au sud de la Loire. Au nord 
de la Luire, dans la Manche, le canal de Bristol, la mer d'Irlande et 
les côtes d'Ecosse, on ne les voit guère qu'en février, et seulement 
en mars ou même avril, sur celles du Skagcr Rak, du Kaltegat, de 
la région des détroits Scandinaves et sur la côte ouest de Norvège 
jusqu'à Bergen. Au Nord de Trondjhem, aux Faroe et en Islande, 
le mois d'avril paraît être l'époque de leur première apparition. 

Au contraire sur la côte d'Espagne, la pêche aux civelles commence 
dès octobre. (Voir la carte.) 

Une remarque importante se dégage de ces données chronologiques 
rassemblées par Schmidt : c'est que d'une façon générale, l'appari- 
tion des civelles est d'autant plus tardive que l'endroit 
considéré est plus éloigné de l'isobathe de 1,000 mètres 
dans ses parties où régnent les conditions requises pour 
la capture du leptocéphale. On doit y voir une nouvelle confir- 
malion de l'opinion de Schmidt qui localise au voisinage de celte 
isobathe les champs de reproduction de l'Anguille vulgaire. 

Ajoutons à cela que la civellc est inconnue dans la mer Baltique 
proprement dite et ses deux annexes, les golfes de Bothnie et de 
Finlande. Il est probable que les civelles arrivées tardivement dans 
les eaux baltiques très peu salées y subissent leur dernière métamor- 
phose et n'atteignent les fleuves qu'à l'état de jeunes Anguilles 
pigmentées et redevenues anamorphiques. 



IV 

INDICATIONS DE POINTS QUI DEMEURENT A ÉLUCIDER 
ET EXPOSÉ D'OBSERVATIONS FAITES DANS LA MER 
FLAMANDE. 

On a pu voir, par l'exposé 1res abrégé qui précède, que la connais- 
sance de la biologie des Anguilles a fait d'immenses progrès depuis 
ces dix dernières années. 



ANNALES, \\A\l (1908). 29 

Cependant, il .s'en fattl que la science ait dit son dernier mol et 
bien des questions se posenl encore. Indiquons quelques points du 
développement, et de IVthologie de l'Anguille qui demandent encore 
des recherches, en môme temps que les résultats de certaines obser- 
vations que nous avons pu faire nous-mêmes. 

I. — PHASES OCÉANIQUES. 

1° Conditions de vie de l'Anguille adulte en mer. 

On sait qu'arrivée à l'état adulte et approchant de la maturité 
génitale l'Anguille part pour la mer libre et il semble établi que, 
dans l'Atlantique au moins, elle vit et se reproduit à une profon- 
deur de plus de 1,000 mètres. 

Mais, en somme, on n'arrive qu'indirectement à cette conclusion. 
Nous avons dit qu'on n'a pas, jusqu'ici, péché l'Anguille dans les 
profondeurs où l'on pense qu'elle se reproduit. 

Il est à espérer que l'on disposera bientôt d'engins de pèche 
abyssale capables de l'y capturer. 

Le grand filet à trois planches de Heincke est peut être celui qu'il 
faudrait tâcher d'adapter à cette pêche difficile et qui demandera des 
moyens puissants. 

On arrivera peut-être alors à savoir si l'Anguille se nourrit encore 
dans l'Océan, et s'adapte suffisamment à ce milieu pour y vivre long- 
temps et y pondre plusieurs fois, ou bien si elle n'y vit que peu de 
temps, et meurt après l'accomplissement des fonctions génitales, — 
ce qui est très probable, de même qu'il est très probable qu'elle est 
ovipare et non vivipare. 

2° L'œuf mur et l'œuf pondu. 

On déduit d'un ensemble de faits que la fécondation et la ponte 
s'effectuent dans les dites régions profondes. Mais encore faudrait-il 
connaître l'œuf ovarique réellement mûr, qui jusqu'ici, n'a pas 
été vu. 

De même l'œuf pondu est, pour le moins, insuffisamment connu. 

Kaffaelk, Grassi et Calandrdccio, et Williamson, ont 
recueilli, à la surface, dans le Golfe de Naples et le détroit de Messine, 
et El ng en mann dans l'Atlantique près de la côte américaine, des 
œufs flottants qui appartiennent certainement à des Murénides. Mais 
l'espèce n'en est pas déterminée et il n'est pas certain que leur pré- 



30 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DB BELGIQUE. 

sence à la surface fût bien normale. 11 semble, que, si les œufs de 
l'Anguille étaient flottants, on devrait les trouver en très grand 
nombre à la surface. Mais il n'en est rien. Les œufs des auteurs 
italiens comme ceux de Eingenmann, étaient très rares. D'autre part 
Schmidt, sans les avoir découverts avec certitude, pense que les 
œufs des Anguilles doivent être bathypélagiques. Cette impression 
lui vient non seulement de la rareté des œufs des Murénides, en 
général, à la surface, mais encore d'un fait important qu'il a 
découvert : c'est l'existence de grande masses d'œufs de divers 
Poissons, et entre autres, de YArgentina silus, flottant, non pas à 
la surface, mais entre deux eaux à une certaine distance du fond. 
Ces œufs placés dans l'eau de surface moins dense, coulaient à fond. 
Ils devaient donc, en mer, errer au-dessus du fond sans s'élever 
jusqu'à la surface et flotter dans une couche d'eau d'une densité égale 
à la leur. Tout porte à croire que tel est le cas de l'œuf de l'Anguille 
vulgaire et à penser que celui-ci est donc bathypélagique. 

Mais encore faut-il que l'observation directe vienne le démontrer. 

3° Segmentation et premiers stades larvaires. 

La segmentation de l'œuf est complètement inconnue. Les embryons 
les plus jeunes obtenus par Grassi et Calandruccio avaient déjà 
dépassé îe stade de la gastrulation. 

Quant aux stades larvaires préleptocephaliques, on ne les a jamais 
capturés vivant librement en mer. Certaines formes larvaires, munies 
de longues dents analogues à celles des leptocéphales, ont été obtenues 
des œufs recueillis à la surface, par Grassi et Calandruccio et par 
Williamson (*). Mais l'espèce n'en a pu être déterminée avec une 
complète certitude. Il reste donc à désirer que l'on fasse des 
recherches pour capturer ces jeunes larves dans les profondeurs, au 
voisinage des endroits où l'on soupçonne que se fait la ponte. Il sera 
bien intéressant d'étudier l'alimentation et les conditions générales 
de l'existence de ces larves, et cela d'autant plus que les lepto- 
céphales capturés jusqu'ici avaient toujours le tube digestif vide. Ils 
paraissent donc avoir traversé la phase larvaire proprement dite et 
être arrivés au début de la première phase métamorphique. 



(') H. C. Williamson, On the Reproduction oftheEel. Fishkry Board for 
Scotland (Thirteknth annual Report, 1895). 



ANNALES, XLIII (l908). 31 

4° Anatomie et histologie des formes larvaires. 

Enfin, il reste d'intéressantes recherches à faire sur la structure 
des larves leptocéphales et sur les processus histolytiques et histo- 
génétiques qui accompagnent leur métamorphose. 

Il nous revient que 'es naturalistes Danois, profitant des riches 
matériaux rapportés par Schmidt, soumettent en ce moment les 
leptocéphales à des recherches histologiques détaillées et il faut 
s'attendre à ce que de nouvelles et intéressantes particularités de 
leur structure et de leur développement soient signalées sous peu. 

On aura remarqué que les divers points indiqués ci-dessus 
réclament des recherches en mer profonde ou du moins des matériaux 
qui ne s'obtiennent que grâce à des travaux du même genre. C'est 
assez dire, étant donné les moyens d'action rudimentaires dont nous 
disposons, que nous n'avons pu songer à pousser plus loin que nos 
devanciers l'étude de ces questions. 

Mais il en est d'autres qui sont plus à noire portée : ce sont celles 
qui concernent les phases non océaniques de la vie de l'Anguille. 

Indiquons, en même temps que des recherches à poursuivre sur 
ces phases, certaines observations que nous avons eu foccasion de 
faire. 

B. — PHASES NON OCÉANIQUES. 
I. — FORMES ANADROM1QUES. 

On n'a jamais capturé dans nos eaux ni le leptocéphale ni aucun 
des quatre premiers stades de sa métamorphose. Au contraire, le 
stade V de Schmidt, s'y rencontre abondamment durant plusieurs 
mois, et l'on peut suivre à la côte, et dans les eaux saumâtres, toutes 
les phases ultérieures de la métamorphose ainsi que la reprise du 
développement direct. L'étude des métamorphoses ultérieures de ces 
larves et celle de leurs voyages et de leurs conditions générales 
d'existence fait partie du programme de la mission qui nous a été 
confiée par le Musée Royal d'Histoire Naturelle. Nous avons donc 
noté toutes les circonstances des nombreuses captures que nous avons 
faites et commencé l'étude des matériaux recueillis. C'est un aperçu 
préliminaire sur les résultats actuels de ce travail, encore inachevé, 
qu'il me reste à exposer très cursivement. 



32 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

1° La larve civelle. 

Connue depuis très longtemps, elle a été décrite par Vaillant, 
Grassi et Calandrdccio, Schmidt et beaucoup d'autres auteurs, 
niais toujours assez sommairement. 

Nous avons dit plus haut que sa forme générale est celle d'une 
Anguille. Elle en diffère, cependant, par son diamètre vertical, qui 
est encore bien plus élevé. La civelle est donc plus comprimée dans 
le plan vertical que l'Anguille adulte. C'est là un reste du carac- 
tère le plus saillant du leptocéphale qui a la forme d'un ruban très 
large. 

Sa longueur moyenne, d'après Schmidt, est de 7 centimètres, 
mais la variation individuelle est, à ce point de vue, au moins aussi 
grande qu'au stade leptocéphale. 

La transparence cristalline du leptocéphale s'est maintenue. Toute- 
fois, les cellules pigmentaires existent et sont réparties en deux 
groupes distincts : 

a) Les cellules profondes, qui longent la colonne vertébrale et qui 
ont apparu au stade II de la métamorphose; 

/;) Les cellules cutanées, qui forment une plaque sur l'extrémité 
caudale. Elles existent depuis le stade III. 

Le sang est devenu rouge et le cœur s'aperçoit très distinc- 
tement. 

La civelle est donc un peu moins invisible dans l'eau que le 
leptocéphale. Dans un bocal, sa présence se révèle par l'œil par 
une mince ligne de pigment noir qui longe la colonne vertébrale et 
par le cœur qui est rouge. 

La mandibule est déjà un peu saillante comme chez l'adulte. 

Les dents larvaires, si remarquables, du leptocéphale ont disparu. 
La bouche est donc complètement inerme, au début. Cependant, 
l'examen de coupes microtomiques nous apprend que déjà un certain 
nombre de dents sont formées dans la profondeur des tissus; mais 
elles ne font aucune saillie, à la surface de Pépiderme. 

Les organes de l'olfaction sont un peu plus développés que chez le 
leptocéphale. 

Ajoutons à cela que des organes de sens très intéressants ont 
apparu et sont même remarquablement développés : ce sont les 



ANNALES, XL1II (l908). 



33 



? 



organes sensoriels marginaux encore appelés tubes muqueux ou 
organes latéraux. 

On en remarque d'abord huit sur la 
face latérale de la région mandibulaire. 
Ils apparaissent à l'extérieur comme 
autant d'orifices réguliers donnant accès 
dans des cryptes cylindriques (fig. 4). 

Celles-ci s'ouvrent dans un canal lon- 
gitudinal qui les fait toutes communi- 
quer entre elles. 

Deux cryptes semblables sont por- 
tées, tout en avant, sur le bord supé- 
rieur de la partie saillante de la mandi- 
bule (fig. 6). 

En outre, on trouve trois de ces or- 
ganes sur la mâchoire supérieure, trois 
autres sur la surface préorbitaire, et un 
autre, très petit, tout près du bout du 
museau. 

Nous avons constaté que le canal lon- 
gitudinal qui unit les organes latéraux 
mandibulaires est perméable. On peut 
arriver à l'injecter d'un liquide coloré 
par l'un des pores. On voit alors ce 
liquide s'échapper par les autres orifices 
(fig. 4). La même opération ne nous a pas 
réussi chez l'adulte. Il semble qu'ici le 
canal est rempli de mucus et que l'eau n'y 
circule pas aussi librement. Il est vrai- 
semblable que chez la larve en marche, 
il y passe un courant d'eau continu, qui 
peut affecter les terminaisons nerveuses 
que les coupes y révèlent très nom- 
breuses. Chez l'adulte ces tubes muqueux 
semblent prendre un autre mode de 
fonctionnement. 

Rappelons que la jeune larve ainsi 
(••instituée est un animal beaucoup plus vif, plus agile, ri plus 
résistant que le leptocéphale de l'Océan . 

Aiin. Soc. Zool. et Muluc. Belg., t. XLIII, I4-1I-19 S 




34 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIT. Il MALACOLOGIQUE DK BELGIQUE. 

La réduction de volume. 

Le curieux phénomène de la diminution de volume que subit le 
leptocéphale et qui se poursuit plus tard jusqu'à la fin de la méta- 
morphose, mérite d'être étudié à divers points de vue. 

On se demande d'abord si cette réduction comporte une perte 
réelle de substance solide ou seulement une élimination d'eau. 

Le D r Schmidt nous écrit que des recherches sont commencées sur 
cette question et qu'il s'établit dès à présent qu'il y a, outre une forte, 
élimination d'eau, une perle considérable de substance organique, 
portant principalement sur le carbone, et très peu sur l'azote. 

D'autre part il y a lieu de rechercher quelle influence ces pertes 
exercent sur la densité du corps. 

Le leptocéphale est certainement très riche en eau et c'est avec 
une apparence de raison queGurn her l'appelle « hydropic créature ». 
Sa densité, comme celle des Méduses et de tous les Animaux réelle- 
ment pélagiques, doit être assez peu différente de celle de l'eau de 
mer. Il doit donc avoir peu de tendance à tomber au fond et un 
faible effort musculaire suftit à maintenir ce large ruban flottant 
entre deux eaux. 

Il semble que la civelle, douée d'une puissance locomotrice plus 
grande, peut avoir, sans grand inconvénient, un poids spécifique un 
peu plus élevé. Il y a donc lieu de rechercher expérimentalement 
s'il y a réellement moins de différence entre le poids du corps et celui 
de l'eau déplacée, chez le leptocéphale que chez la civelle comme le 
le fait soupçonner la conception théorique énoncée plus haut. 

Ces recherches ne peuvent se faire que sur des spécimens fraîche- 
ment tués et n'ayant subi l'action d'aucun réactif fixateur. 

3° Divers stades de la métamorphose. 

Schmidt distingue deux stades dans la période de la vie de l'An- 
guille qui s'étend entre le début de sa migration de l'Océan vers la 
terre et la fin de sa réduction en volume. Ce sont ses stades V et VI, 
qui diffèrent extérieurement l'un de l'autre par le degré de dévelop- 
pement de leurs éléments pigmentaires. 

Au stade V il n'existe, outre le pigment vertébral, qu'une tache 
sur l'extrémité de la queue et une autre, de formation plus tardive, 
sur la face supérieure de la tête. 



ANNALES, XL11I (l908J. 35 

Au stade VI, au contraire, le pigment envahit la face dorsale et les 
lbncs. 

Il distingue, avec raison, deux âges dans le stade V et, de notre 
côté, nous sommes conduit à en distinguer deux également dans le 
stade VI, pour la facitité de l'étude de la montée. 

Nous diviserons donc la partie métamorphique de la phase anadro- 
mique de l'Anguille, ou phase civellaire, en quatre stades que nous 
appellerons V.a et V.b, VI a et VI. b. 

Cette phase civellaire se termine avec le processus de la réduction 
du volume qui est le dernier phénomène de la métamorphose. Après 
elle, l'Anguille n'est plus une larve, c'est un poisson jeune qui va 
grandir, et marcher sans autre écart dans la voie de l'anamorphose. 
On peut appeler stade, VII le premier pas qu'elle y fait, c'est-à-dire 
la dernière phase de l'anadromie dans la majorité des cas, mais 
parfois aussi le début de la phase sédentaire, pour les individus qui se 
fixent dans les entrées ou les estuaires. 

La distinction des quatre stades susindiqués repose, non pas 
exclusivement mais principalement, sur l'état du système pigmentaire. 
C'est pourquoi nous jugeons utile, avant d'indiquer les caractères 
différentiels de ces stades d'exposer les résultats de quelques 
recherches que nous avons faites sur ces chromatophores. 

4" Le système pigmentaire. 

Il y a lieu de distinguer deux éléments pigmentaires différents : 
les chromatophores superficiels ou cutanés et les chromatophores 
internes. 

a) Chromatophores superficiels. 

Ils apparaissent dès le stade III de Schmidt, sous la forme d'une 
tache assez dense régnant sur l'extrémité de la queue. 

Au stade IV elle n'a fait que grandir légère nïent et envahir la base 
de la nageoire caudale. 

Au stade V.a cette tache s'est étendue un peu. Ses cellules, plus 
nombreuses, semblent se disperser en se multipliant (iig. 2). 

Au stade V.b elle est plus dispersée encore et ses éléments ont une 
tendance à gagner vers l'avant et vers le haut. 

Plus tard, au stade VI. a on remarque que les chromatophores se 
sont multipliés considérablemenl tout en continuant à se disperser el 



36 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

à ramper sur la face dorsale vers l'avant. Ils y atteignent déjà 
la région céphalique et forment une bande continue de chaque 
côté de la nageoire dorsale. En outre, on les voit gagner sur les 
lianes en marchant vers le bas et manifester dans ce mouvement une 
tendance marquée à suivre les zones intermyotomiques et à se placer 
en séries continues au-dessus des myocommes (fig. 3). Les flancs de 
l'animal prennent ainsi un aspect zébré en zig-zag très caractéris- 
tique. Bientôt on en trouve aussi une série continue horizontale 
occupant la ligne latérale qui règne à l'union du groupe musculaire 
dorsal avec le groupe ventral. 

A la fin de ce même stade VI. a, ces lignes myocommales prennent 
un aspect nouveau : elles se dédoublent. Il devient alors manifeste 
que les cellules formant les lignes myocommales primitives se sont 
divisées simultanément et ont donné naissance à deux séries légère- 
ment divergentes. En certains endroits, la ligne latérale fait de même 

(fig- *). 

Ce dédoublement des lignes myocommales et latérale est le signal 
d'une recrudescence d'activité dans la multiplication des cellules 
pigmentaires. Bientôt, les séries rectilignes deviennent indistinctes et 
leurs éléments se mélangent entre eux et avec les chromatophores 
isolés qui, dès le début, occupaient le plein des myotomes. Peu après 
tous ces éléments confondus forment un champ pigmenté homogène 
et très serré (fig. 5) ; c'est le stade VI. b. 

Nos recherches sur les chromatophores sont loin d'être terminées. 
Disons cependant qu'il nous paraît s'établir que les éléments pigmen- 
taires ne se différencient sur place qu'au niveau de la tache caudale, 
et peut-être, plus tard, du sommet du museau. De là elles s'irradient, 
se dispersent, et rampent dans la couche sous-épidermique, en se 
multipliant et en suivant surtout, comme nous venons de le dire, les 
bandes intermusculaires. Elles arrivent ainsi à recouvrir complète- 
ment l'animal, sauf certaines parties de la face ventrale et des 
nageoires. 

Il serait intéressant de chercher si, au niveau de la tache caudale, 
lieu de leur première apparition, il se forme simultanément plusieurs 
cellules-mères pigmentaires, ou bien une seule, et de déterminer 
l'origine embryonnaire de ces éléments primitifs. Malheureusement, 
les leptocéphales sont rares et il serait peut-être plus pratique de 
choisir quelque autre espèce plus commune et se prêtant aussi bien 
à cette recherche. 



INHALES, Xl.lll (1908). 



37 



i 




Va 



Fig. 3, 







Fig . ! 



VI.B 



38 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQLE El HÀLACOLOGIQUE 1>E BELGIQUE. 



b) Chromatoplwrcs internes. 

Il est remarquable que ces éléments, d'après Schmidt, apparaissent 
comme les superficiels à L'extrémité caudale. La première trace 
forme au stade II. Bientôt on les voit ramper le long de la colonne 
vertébrale et s'avancer vers la têle. 

Ces chromatophores racbidiens ont un aspect différent de celui des 
chromatophores cutanés. Tandis que ceux-ci sont brunâtres, les 
cellules profondes sont noires. Elles sont aussi notablement plus 
grandes et revêtent un faciès particulier. On ne tarde pas à les trouver 
sur toute la longueur de la colonne. 

Tache cérébrale. 

A la fin du stade V, il apparaît quelques chromalophores dans la 
région de la tête, sur la face dorsale. Ils augmentent bientôt de 
nombre et finissent par former une tache assez importante : la tache 
cérébrale. (Fig. 6-7 ; stade V.b.) 



Fi-. 6. 




V.B 



Y 



B 




Fi*. 7. 



Ces chromatophores présentenl dès leur apparition, et consenen 



annales; xliii (ims). 39 

toujours dans la suite, une apparence différente de celle des chro- 
matophores de la tache caudale : ils sont plus grands, et plus noirs 
et leurs contours apparaissent moins nets, et comme estompés. 

Ils sont signalés comme cutanés par les auteurs qui ont remarqué 
cette tache. Mais c'est là une notion erronée : nous avons pu nous 
assurer qiïils appartiennent, au contraire, au système profond, 
comme les chromatophores rachidiens. 

En effet, si l'on examine à plat la face supérieure de la tête, à 
l'époque où le pigment caudal a gagné cette région et la dépasse 
même, on constate que la tache cérébrale git dans un plan inférieur 
à celui du pigment cutané qui passe au-dessus d'elle. En outre, si 
l'on dissèque la peau pigmentée de la région, on trouve la tache 
intacte en dessous. 

Nous avons pu nous assurer qu'elle occupe le niveau d'une vaste 
fontanelle primitive, ou surface au niveau de laquelle le crâne carti- 
lagineux est incomplet et largement ouvert. Cette solution de conti- 
nuité n'est fermée, à cette époque, que par la peau et les méninges. 
Elle sera obturée plus tard, par des os dermiques. 

On retrouve encore cette aire pigmentée chez les grandes Anguilles 
adultes, où elle occupe une surface rhomboidale sous les os pariétaux 
et frontaux ; toutefois, elle y est moins développée que chez les jeunes 
individus. Elle appartient aux méninges recouvrant le prosencéphale 
et les lobes optiques. On peut donc l'appeler, ainsi que nous l'avons 
fait, la tache cérébrale. 

La tache cérébrale est, sans contredit, une production remar- 
quable, et sa signification est énigmatique. 

Son apparition précoce, vers l'époque où l'animal va cesser d'être 
pélagique et lucifuge, et au voisinage immédiat de l'encéphale dans 
la région ouverte du crâne, ne se présente pas comme un phénomène 
d'importance secondaire, tel que la formation d'un dessin pigmen- 
taire quelconque en un point superficiel du corps. 

Il semble naturel de l'interpréter en supposant que la région 
moyenne de l'encéphale a besoin d'être protégée contre la lumière, au 
niveau de la grande solution de continuité du crâne ou fontanelle 
primitive. Mais il faut remarquer qu'à l'époque où la tache fait son 
apparition, tout le corps de la civelle, y compris son crâne, est trans- 
lucide et non pigmenté. La lumière arrive donc à l'encéphale de tous 
les côtés à la fois. Pourquoi faut-il que la face supérieure soit seule 
protégée par un écran pigmentaire? C'est peut-être parce que la 



40 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUK ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

lumière solaire frappe directement celte face et qu'un écran la recou- 
vrant protège aussi les parties sous-jacentes. 

Cependant il y a lieu de se demander alors pourquoi la tache 
n'apparaît pas chez tous les Poissons? Cette particularité de l'An- 
guille fait soupçonner que chez elle l'encéphale a un besoin particu- 
lier d'être protégée contre la lumière. Sa voûte, sans donner, peut- 
être, à l'animal une sensation lumineuse, est pourtant photosensible, 
et plus photosensible que chez les autres Poissons. Si les idées de 
Kemna sur l'évolution des parties photosensibles des centres nerveux 
sont justes, il faut même dire que chez l'Anguille la voûte de l'encé- 
phale paraît être restée plus photosensible que chez les autres 
formes du même groupe. Il s'expliquerait ainsi qu'un écran cou- 
vrant cette partie soit nécessaire pour éviter que cette photosensi- 
bilité ne vienne troubler le fonctionnement des organes visuels laté- 
raux. 

Quoi qu'il en soit, il y aurait lieu de faire une étude suivie de la 
lâche cérébrale chez l'Anguille et de rechercher si elle existe aussi 
chez d'autres Poissons. Avant de l'entreprendre, il faudrait lire 
attentivement l'intéressante étude de Kemna sur les productions céré- 
brales dorsales des Vertébrés (*). 



5° Tableau des caractères particuliers des quatre stades 
de la phase civellaire. 

Stade V. 

Pas de chromatophores sur les faces dorsale ni latérales. Les 
chromatophores du système superficiel sont réduits à la tache cau- 
dale. 

Bouche complètement inerme. Quelques dénis très rudimentaires 
non sorties de l'épiderme. Diamètre vertical très prédominant. 



V.A. 

Pas de tache cérébrale. 



V.n. 
Une lâche cérébral»'. 



(') A. Kemna, Les structures cérébrales dorsales citez les Vertébrés inférieurs 
(Annales de la Société royale Zoologique bt Malacologique de Belgique, 
t. XXXIX, 190 1 . 



AYWLKS, XL1II (1908) 



41 



Stade VI. 

Des chromatophores superficiels sur la face dorsale et sur les faces 
latérales. 

Denis mandibulaires et vomériennes perçant plus ou moins l'épi- 
derme. 

Diamètre vertical moins prédominant. 

Ce stade ne se rencontre pas au large, on ne l'observe que dans 
les eaux littorales et les entrées. 



VI. a. 

Les chromatophores super- 
ficiels qui ont gagné les faces 
latérale s'y disposent en lignes 
myocommales et latérales qu'on 
peut trouver dédoublées à la fin 
du stade. 

Les dents mandibulaires et 
vomériennes commencent à sor- 
tir de l'épiderme. 



VI. B. 



Les lignes myocommales et 
latérale ne sont plus distinctes 
ou bien on ne les voit que fai- 
blement en certains points. 



Les dents mandibulaires et 
vomériennes sont bien sorties de 
l'épiderme. 



6° Le terme « hémilarve ». 



Si l'on compare la civelle au leptocéphale, on constate quelle a 
fait un grand pas dans la voie de la métamorphose. Cependant, 
celle-ci n'est pas terminée; l'écart larvaire n'est pas encore complète- 
ment redressé. Avant que son développement redevienne direct ou 
anamorphique, elle devra encore perdre sa transparence, changer sa 
forme et diminuer considérablement de volume. En outre, le déve- 
loppement de son pigment qui avait subi un moment d'arrêt, devra 
reprendre sa marche normale. 

En d'autres termes, elle doit encore perdre ce qui lui reste de carac- 
tères pélagiques et migratoires. C'est donc encore une larve en voie 
de métamorphose. 

(jRassi et Cal andk uccio appellent certains stades larvaires une 
« hémi larve ». Ce terme, peu nécessaire, est cependant assez com- 
mode. Il peut être accepté, mais à condition que le sens en sojt plus 
nettement déterminé qu'il ne l'a été par ces auteurs et défini comme 



42 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOl.OClyi E II MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

suit : une hémilarve est une forme larvaire qui a fait 
dans la voie de la métamorphose un pas l'adaptant mieux 
à de nouvelles conditions de vie larvaire, différentes, à 
la fois, de celles de la phase précédente et de celles de la 
phase suivante. 

Notre civelle est donc encore une larve parce que l'écart leptocé- 
phalique de son développement n'est pas encore complètement 
redressé : elle n'est pas encore redevenue une forme anamorphique. 
C'est une hémilarve, parce qu'elle a acquis certains caractères qui 
vont lui être utiles pendant la phase pélagique de sa migration ana- 
dromique, phase qui, à certains poinls de vue, constitue un temps 
d'arrêt dans le travail de la métamorphose. 

Tandis que la larve leptocéphale est pélagique mais non migra- 
toire, l'hémilarve civelle est pélagique et migratoire, et la phase 
suivante, ou stade VII, sera migratoire mais non pélagique. 

En passant du leptocéphale à la civelle, l'Anguille a acquis une 
forme qui paraît plus favorable à la locomotion rapide et soutenue. 
L'étendue de sa surface s'est fortement réduite et son adhérence avec 
le liquide ambiant s'en trouve diminuée. 

En outre les organes sensoriels marginaux ont apparu. Ce sont 
des organes de l'adulte, mais leur apparition si précoce el leur grand 
développement relatif indiquent qu'ils lui seront utiles pendant sa 
migration. Il est vraisemblable qu'ils la renseignent sur les qualités 
de l'eau et, en particulier, sur sa salinité, dont l'abaissement l'aver- 
tira de la proximité des côtes et lui permettra de corriger la roule 
vers la terre. 

L'hémilarve civelle s'est donc mieux adaptée aux conditions de la 
phase migratoire. 

Cependant elle conserve encore au moins un caractère d'animal 
pélagique, la translucidité, qui lui sera fort utile et lui permettra 
d'échapper à de nombreux ennemis au cours de son long voyage en 
mer Rappelons aus^i que sa forme est plus comprimée que celle de 
l'adulte et que sa taille doit encore subir une réduction considé- 
rable. 

La migration anadromique peut durer de longs mois : une civelle 
partie vers le mois d'octobre de la zone à leptocéphales peut n'arriver 
sur les côtes de Jutland qu'en mars ou avril. Et durant ces cinq à 
six mois de vie pélagique, sa métamorphose n'aura guère fait de pro- 
grès : la civelle sera restée une hémilarve. 



ANNALES, XUIl II 



43 



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44 



SOCIÉTÉ ROYALE KOO LOGIQUE Kl MALÀCOLOGIQIE DE BKLGIO.UE. 



S° Capture de larves d'Anguille dans la Mer Flamande. 

Tels sont les stades sous lesquels se présente la civelle dans nos 
eaux. 

Elles sont bien connues sous ces diverses variétés, de tous les cher- 
cheurs de Crabes et des pêcheurs au filet carré qui hantent les ports 
de Nieuport, d'Ostende et de Flessingue. Ils en remarquent, chaque 
année, des accumulations considérables surtout près des écluses et 
aussi dans certaines huîtrières dont les réservoirs communiquent avec 
l'eau du port. 

Nous avons capturé des civelles en grand nombre dans la région 
comprise entre le Cap Gris-Nez et le 52° de latitude Nord, tantôt à 
la côte Belge, près de l'estran ou dans les entrées, tantôt au large, 
tantôt, enfin, à la côte Anglaise. 

Les tableaux ci-dessous indiquent la date et le lieu de ces captures 
ainsi que le degré de développement de plus de 900 individus qui ont 
été examinés et mesurés après fixation au formol. 

Observation des jeunes Anguilles dans la Mer Flamande. 

(70 pèches.) 



a - 



DATE. 



LOCALITE. 



Instrument. 



Niveau. 



g 3 
11 

-s 



285»i 
2865 
2879 
2880 

2893 
2896 

273 
3312 

460 
3700 



15 


avril 1904. 


16 


— 


— . 


16 


— 


— . 


16 


— 


— . 


18 


— 


— . 


18 


— 


— . 


18 


— 


— . 


2 févr. 


1905. 


88 


mars 


1905. 


5 


févr. 


1906. 


10 


avril 


1906. 



En face du Zwijn . 
du Deurloo . 
En face de Cadzand 
En face de Zeebrugge . 
< >stende, estran. 
Port de Zecbrugge . 
En face du Zwijn . 
Station Bl (*) . . . 
En fac<' du Zwijn . 
Station H 7 (*) . . . 

Eo face de Çoq-sur-Mer 



Eggnet. 



Eilet de fond. 

_:ict. 

Filet d«' fond. 



'i Station Belge de l'Exploration Internationale Ae la Mer, 



Surface. 


V 


1 


— 


V 


1 


— 


V 


2 


— 


V 


1 


— 


V 


1 


— 


V 


2 


— 


V 


1 


Pond. 


V 


1 


— 


V 


1 


Surface. 


V 


1 


Fond. 


V 


3 


lîelge. 
Buffolk. 







ANNALES, XLII1 (1908). 



48 



S - 

r. 


DATE. 


LOCAL] I i 


Instrument. 






■y. 

- 

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3701 


10 avril 1906. 


En face de 1 [ej 51 


Filet de fond. 


Fond. 


V 


1 


3711 


12 — - . 


En face de MMldelkerke 






— 


— 


V 


1 


3718 


12 — — . 


Ostende, en mer 






— 


— 


V 


1 


3959 


26 juin 1906. 


Port d'Ofitende . . . 






Balancé à 2 cercles 


— 


VI 


11 


— 


3 juillet 1906. 


— — . . . 






— 


— 


VI 


5 


— 


12 août 1906. 


— — . . . 






— 


— 


VI 


1 


4271 


12 mars 1907. 


En face de Bray Dunes 






Filet de fond. 


— 


V 


8 


4272 


12 — — . 


En l'ace de la Panne . 






— 


— 


V 


1 


4273 


12 — — . 


En face de Coxyde. 






— 


— 


V 


3 


4274 


12 — — . 


En face d'Oostduinkerke 






— 


— 


V 


3 


4276 


12 — — . 


En face de Nieuport . 






— 


— 


V 


3 


4278 


12 — — . 


En face de Middelkerke 






— 


— 


V 


3 


4279 


12 — — . 


En face de Mariakerke 






— 


— 


V 


3 


4280 


12 — — . 


Ostende-Ouest . 






— 


— 


V 


3 


4282 


18 — — . 


En l'ace de Zeebrugge . 






— 


— 


V 




4285 


13 — — . 


En face de Spanjaards Duin 




— 


— 


V 




4287 


4 avril 1907. 


Ostende. Huitrière abandonnée . 


Epuisette. 


— 


VI 




4288 


4 — — . 


En face de Nieuport .... 


Filet de fond. 


— 


V 




4289 


4 avril 1907. 


— — . . . 




— 


— 


V 




4290 


4 — — . 


Eu face de Westende . 




— 


— 


V 




4292 


4 — — . 


En face de Raverzijde 




— 


— 


V 




4293 


5 — — . 


En face de Spanjaards Duin 




— 


— 


V 




4294 


5 - — . 


— — — . 




— 


— 


V 




4295 


5 — — . 


— — — . 




— 


— 


V 




4298 


5 — — . 


En face de Coq-su r-Mer . 




— 


— 


V 




4301 


9 — — . 


En l'ace du Zwijn .... 




— 


— 


V 




714 


g mai 1907. 


Rade de Deal 




Filet <!<■ lYtcrsen. 


Surface. 


V 


11 


01 


12 — - . 


Port <l'< >>tende 


Balance à 2cercles 


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V 

VI 
V 


16 


63 


16 — — . 


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46 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



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DATE. 


LOCALITÉ. 


InMrumrut. 


Niveau. 


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17 mai 1907. 


Port d'Ostende 


Balance à 2 cercles 


Fond, j 


V 

VI 


12 
12 


67 


18 — — . 


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— 


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V 

VI 


13 

17 


4303 


22 — — . 


— — 


— 


— 


V 
VI 


80 
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4306 


24 — — . 


— — 


Filet de Petersen. 


Surface, j 


V 

VI 


8 
1 


4307 


24 — — . 


— — 


— 


— 


V 

VI 


87 
5 


70 


24 — — . 


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Balance à 2 cercles 


Fond. 


V 

VI 


2 
2 


72 


24 — — . 


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— 


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V 
VI 


22 

6 


73 


26 — — . 


— — 


— 


— 


V 
VI 


1 
3 


74 


27 — — . 


— — 


— 


— 


V 
VI 


10 
12 


75 


28 mai 1907. 


— — 


— 




v 

VI 


16 
34 


76 


29 — — . 


— — 


— 


— 


VI 


2 


4312 


31 — — . 


Escaut, près de Saeftingen . 


Filet de Petersen. 


Surface. 


VI 


2 


77 


2 juin 1907. 


Port d'Ostende 


Balance à 2cercles 


Fond. 


v 

VI 


1 

4 


79 


6 — — . 


Pont de Slykens 


— 


— 


VI 


1 


80 


10 - — . 


Port d'Ostende 


— 


— 


VI 


6 


4335 


19 — — . 


Chenal de Nieuport .... 


Filet de Petersen. 


Surface. 


; 


4 
1 


88 


28 sept. 1907. 


Port d'Ostende 


Balance à 2 cercles 


Fond. 


VI 


1 




3 févr. 1908. 


Station B 1 


Eggnet. 


Surface. 


V 


1 


f.H.7 


6 — — . 


West-Hinder 


Filet de Petersen. 


— 


V 


3 



ANNALES, ILI11 (l908). 



47 



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l'A l B. 



LOCAL! I E. 



Instrument. 



^ 



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847 
848 

850 

851 

4457 

4458 

4460 

44(31 



6 lï-vr. 1908 

6 — — 

7 — — 
7 — — 
7 — — 

7 — — 

8 — — 
12 — — 

12 — — 

13 — — 
13 — - 



Près de la Station BU 

Cap Oriz-Nez S.-E.O/E. 2 milles 
— — E. a A N. y 2 mille 



Bas Escaut : Breskens. 

Près du feu de Nieuwsluis 
Port d'Ostende .... 



FiN't de Petereen. 



Surface. 


V 


— 


V 


— 


V 


— 


V 


— 


V 


— 


V 


— 


V 


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V 


— 


V 


— 


V 



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25 

175 

1 
4 
5 
4 



Il se dégage de la série d'observations consignées dans ces 
tableaux certaines indications que nous croyons bon de faire connaître 
sans attendre les résultats de l'ensemble de pêches systématiques que 
nous avons organisé pour la saison prochaine et qui sont, dès main- 
tenant, exécutées chaque semaine, tant au large qu'à la côte. 

Voici donc une série de remarques résultant de ces données de 
fait . 

1. — Certaines données chronologiques sur la migration anadro- 
mique, non étudiée jusqu'ici dans nos parages, se trouvent établies : 

a) La première apparition des civelles a été observée dans la 
Mer Flamande le 2 février en 1905, le 5 février en 1906 et le 
3 février en 1908. Il est possible et même probable qu'elle se 
produit encore plus tôt. Le système d'observations régulières que nous 
avions projeté de faire dans le détroit dès le mois de décembre 1907 
a été contrarié par une série de tempêtes et de brumes épaisses. 

Force nous est donc do remettre à L'année prochaine la détermi- 
nation de la date la plus précoce à laquelle les civelles commencent 
à passer le détroit. 

Cette année nous n'avons pu nous trouver à l'entrée du Pas-de- 
Calais que le 6 février. 



48 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Nous y fîmes des pèches de nuit au filet de Petersen, le 6, le 7 
et le 8, et déjà nous constatâmes que les larves d'Anguilles arrivaient 
en abondance du côté de la côte française. 

D'autre part il faut noter que les pêches au filet de fond faites en 
décembre sur toute l'étendue du littoral belge ne produisirent aucune 
rupture. 

Durant le mois de janvier le travail en mer fut interrompu par le 
mauvais temps. 

La capture du 3 février fut donc la première de l'année. 

Outre ces pêches côtières, un service de pêches hebdomadaires, 
faites par le flot de nuit avec le grand filet de Petersen, a fonctionné 
à bord du West-Hinder iStation B9, de l'Exploration internationale). 

Les jeunes Anguilles y furent capturées pour la première fois le 
6 février 1908 (trois individus). 

Il faut ajouter à cela que des pêches au filet de fond et au filet de 
Petersen furent faites dans de bonnes conditions le 12 et le 13 février 
sur le littoral Belge et dans le Bas-Escaut. Elles ne donnèrent que 
peu de civelles, — cinq au maximum pour des pêches de deux heures, 
alors que le 6, au Cap de Gris-Nez, on en obtenait jusqu'à 172. 
Cela semble indiquer que le gros de l'armée des civelles, déjà signalé 
à Griz-Nez le 6 février, n'était pas encore arrivé à Ostende le 12 et 
ne peut donc avoir mis moins de six jours à parcourrir une distance 
de 55 milles, soit une centaine de kilomètres. 

Elles n'arrivent donc pas à faire 15 kilomètres par jour. C'est là, 
pensons-nous, la seule donnée que l'on possède sur la rapidité de la 
marche des civelles en mer. 

b) La date la plus tardive à laquelle des civelles aient été observées 
en mer est le 49 juin 1907 ; 

c) Le fait que cette dernière capture comprenait des individus 
n'ayant pas dépassé de stade Va fournit une donnée sur la durée de 
la période sur laquelle s'étend le passage des civelles dans nos eaux. 
Elle n'est pas inférieure à cinq mois, puisque les derniers spécimens 
n'avaient pas dépassé la phase pélagique, alors qu'à peine arrivées à 
la côte, les civelles se pigmentent et passent au stade littoral VI ; 

d) La forte proportion d'individus au stade V dans les autres cap- 
tures tardives confirme cette conclusion. Il est à remarquer que la 
période pendant laquelle Schmidt a capturé des leptocéphales s'étend 
également sur cinq mois (de mai à septembre) ; 

e) Après le 19 juin, il na plus été péché de civelles , mais seule- 



ANNALES, XLIII (190S). 

ment de jeunes Anguilles très pigmentées, ayant achevé leur méta- 
morphose et apparemment acclimatées à l'eau saumâtre du port 
d'Ostende où, sans doute, elles pourront passer une longue période 
de leur vie; 

/) La capture faite le 5 février 1906 à la Station Belge B7, 
à 13 milles de la côte de Suffolk, indique que X arrivée des civellcs 
peut être précoce à la côte anglaise. Cependant les observations 
que nous venons de faire au cours de la croisière hydrographique 
de février indiquent moins de précocité sur la côte britannique que 
sur la côte continentale. 

En effet, dès le 3, une civelle était prise avec un simple filet à 
œufs (eggnet) d'un mètre de diamètre, à la station Bl, près de la 
côte Belge. A la côte Anglaise au contraire, quatre pêches de nuit 
faites avec le grand filet fin de Petersen le 4 et le o en rade 
de Harwich et le 5, dans le détroit en face des Shakespeare Cliffs, 
ne donnèrent aucun résultat. La pêche de nuit faite le 6 au milieu 
du détroit, près de la station Bll, ne fournit qu'une seule civelle. 
Mais les pêches faites le 6, le 7 et le 8 au Gap de Gris-Nez, près de 
la station B10 en donnèrent plus de 400. 

2. — Beaucoup de captures de civelles, même au stade V.a, ont 
été faites en plein jour à la surface. Ce fait indique que leurs 
habitudes lucifuges se modifient notablement dès qu'elles prennent 
contact avec la côte. Il reste vrai qu'au large, elles ne montent 
guère à la surface aussi longtemps que le soleil luit. Mais à la côte, 
très près de l'estran, on les prend souvent en plein jour avec des 
filets de surface. 

C'est principalement à l'aide d'un filet de fond spécial, qui est décrit 
ailleurs, que nous avons pu les prendre sur l'estran pendant le jour. 

A ce sujet, il y a lieu de remarquer la pêche superficielle du 
2 mai 1907 qui fut faite en plein jour à environ 2 milles de la côle 
anglaise. Elle donna onze individus aux stades V.a et V.b. Mais il 
faut remarquer qu'elle s'effectua durant une forte bourrasque, en 
rade de Deal, où le navire s'était réfugié pendant un coup de venl 
d'Ouest. La mer y était fortement agitée jusqu'au fond et l'eau était 
devenue limoneuse et opaque. 

Ces observations ne mettent nullement en doute la notion que les 
civelles fuient la surface pendant le jour, mais s'y élèvent pendant la 
nuit, aussi longtemps qu'elles sont pélagiques. 

Ami. Sor. Zool. et Muluo. Belg., t. XLHI, &-II-10U8. 4 



50 SOCIÉTÉ ROYALK ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIE DE BELGIQUE. 

3. — Le fait que les pèches faites par le jusant fournissent des 
cive/les, indique que celles-ci sont incapables de vaincre les courants 
de marée, très violents dans le détroit, pendant leur phase de plus 
grande rapidité. Durant cette phase elles sont refoulées vers la 
Maihlic ; mais il paraît évident qu'elles peuvent reprendre leur 
rouit' vers la mer du Nord dès que le jusant mollit. 

A deux reprises les pêches faites de flot (849 et 851) se sont 
montrées plus riches en civelles que celles du jusant précédent 
(848 et 850). 

Cependanl la pêche 846, faite de jusant, donna cent jeunes 
Anguilles alors que la pêche 847 faite par le flot suivant n'en donna 
que vingt-cinq. Mais il faut noter que les circonstances ne furent 
pas identiques. Ces pêches se faisaient à 2 milles du Cap Gris- 
Nez, dont le puissant phare électrique tournant balayait la mer, 
douze fois par minute, d'un faisceau lumineux très intense. Craignant 
que cette vive lumière n'éloignât les civelles de la surface, je fis 
allonger la touée jusqu'à 200 mètres et le filet s'enfonça un peu dans 
l'eau. Cette précaution ne fut pas prise pendant la pêche du flot 
suivant. En outre, durant la pêche du jusant le courant donna au 
loch une vitesse de 3 milles, tandis qu'à la fin de la pêche de flot 
elle n'était que d'un mille et demi. 

On peut donc penser que les civelles passent le détroit pendant 
toute la durée du flot, mais qu'elles sont refoulées vers la Manche 
pendant la partie la plus rapide du jusant. 

4. — La mensuration de 500 individus donne comme taille 
mu yen ne pour les captures faites en 1907 : 

Pour le stade V . . ... 68.15 millimètres. 
— VI. . . . 67.35 — 

Cette différence indique que la réduction est très marquée dans la 
phase civellaire et n'affecte pas seulement le volume, mais aussi la 
longueur. 

9° Phase à laquelle la jeune Anguille recommence à se nourrir. 

Schmidt nous dit qu'il a toujours trouvé le tube digestif des lepto- 
céphales vide. De même, il admet avec Grassi et Calandruccio 
et Joha.nssen', que la larve ne commence à manger que lorsque la 



ANNALES, XL1II (l908). 51 

métamorphose et la réduction sont complètes. Il doit y avoir d 
variations locales sur ce point, car nous avons trouvé des civelles au 
itade VI. b dont l'estomac contenait de la nourriture. Ces restes 
n'étaient pas identifiables : c'étaient des tissus animaux dans lesqu<'|> 
nous croyons avoir reconnu des débris de Mollusques, de Crusta 
et de Sagitta. 

La civelle peut donc commencer à manger dès que ses dents ont 
percé l'épiderme, c'est-à-dire au stade VI. 11. Mais il n'en reste pas 
moins vrai que son système pigmentaire commence à se développer 
avant le début de la nouvelle phase alimentaire. Il y a lieu de conti- 
nuer des recherches sur ce point, surtout pendant la montée en eau 
douce. 

10° La montée dans les eaux douces. 

Parmi les recherches encore à faire, il y a lieu d'indiquer l'obser- 
vation systématique de la montée dans les rivières et les canaux. Il n'a 
pas été fait d'observations en Belgique sur ce point. Les faits précis 
nous manquent presque totalement. Nous ne doutons pas, cependant, 
que des accumulations de jeunes Anguilles, en certains endroits où leur 
passage en grand nombre dans les rivières et ruisseaux, n'aient été 
observées maintes fois ; mais, à notre connaissance, ces observations 
n'ont pas été publiées. 

Gens, dans son Traité de pisciculture, parle de la présence de 
jeunes Anguilles dans le bas Escaut, mais sans donner d'indications 
précises. 

A part celles que nous avons faites nous-mêmes en eau saumâtre 
dans les ports d'Ostende, de Nieuport et Flessingue, ainsi que dans 
l'Escaut, nous n'avons connaissance que de trois observations positives 
du phénomène de la montée en rivière. L'une a été faite, dans la 
Nèthe, par M. Poutiau, directeur de l'Aquarium de Bruxelles; la 
seconde par un de nos anciens élèves dans un ruisseau des environs de 
Louvain, et la troisième par nous-mêmes aux étangs des Eaux doooefl 
dans la forêt d'Héverlé. Un aqueduc percé dans une digue séparant 
deux de ces étangs s'ouvre à la surface d'un mur vertical. Ce mur nous 
apparaissait de loin brillant au soleil d'un vif éclat. Il était complète- 
ment couvert de jeunes Anguilles grimpant sur cette vaste surface ver- 
ticale à l'aide de la viscosité de leur peau. Beaucoup rampaient dans 
l'herbe voisine. 

Nom citons cette observation, parce qu'elle nous permet de signaler 



52 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

le genre d'endroits où l'occasion se présente le plus souvent d'observer 
la montée : c'est près des écluses et des vannes de déversoirs, mais du 
côté aval, là où les Anguilles arrêtées par un obstacle s'accumulent 
parfois en grand nombre. 

Il est à désirer que l'époque de l'arrivée annuelle des Anguilles de 
montée soit observée dans toutes les eaux de la Belgique et que l'état 
de développement dans lequel elles arrivent soit examiné. Nous comp- 
tons sur l'assistance obligeante de Messieurs les gardes des Eaux et 
Forêts pour organiser un système d'observations suivies. 

Mais nous n'en faisons pas moins appel à tous les observateurs 
complaisants qui voudraient bien, éventuellement, nous signaler 
l'arrivée des jeunes Anguilles longues de 7 à 8 centimètres, en nous 
indiquant le lieu et la date de l'observation. 11 nous serait très utile 
de recevoir des spécimens frais, emballés dans une boîte ou un réci- 
pient quelconque avec des plantes aquatiques, ou bien conservés dans 
le formol ou l'alcool. 

II. — FORME SÉDENTAIRE. 

C'est la phase la mieux connue de la vie de l'Anguille. Il reste à 
déterminer la rapidité de la croissance ainsi que la durée moyenne 
et normale de la période d'alimentation qui s'étend entre l'arrivée 
de la montée et la migration catadromique. 

Nous avons vu plus haut que le travail de Gemzoe fournit déjà 
de précieuses données sur la question. 

Les Anguilles mâles pourraient passer de quatre ans et demi à 
sept et demi en eau douce ou saumâtre, et les femelles de huit et 
demi à dix et même douze ans. 

Les variations assez grandes de l'âge des Anguilles au début de la 
catadromie indiquent que la durée de la phase sédentaire dépend des 
circonstances et il y aurait lieu d'étudier cette durée et ces circon- 
stances dans toutes les localités où l'Anguille fait l'objet d'une pêche. 

D'autres questions encore, de structure et d'éthologie demandent 
des recherches suivies. Citons seulement la question du sort des 
Anguilles séquestrées dans des étangs ou des lacs, sans issue. D'après 
des observations de San de m an ( l j et de Mac Intosh ( 2 ), elles 



(') G. Sandeman, Pr. Scottish Microscopical Society. February, 1894. 

I 2 ; Mac Intosh, The Life Historiés of the British Marine Food Fishes . 1887. 



ANNALES, XLIII (l908). 

finissent par prendre les caractères d'une sénilité très avancée sa 
que leurs gonades arrivent jamais à maturité. 

III.— FORME CATAhKOMIQUE. 

L'Anguille de descente na pas plus fait l'objet de recherches 
suivies, dans notre région, que l'anguille de montée. 

Nous avons vu cependant que l'Anguille argentée, en livrée cata- 
dromique, est connue au moins dans le bas des fleuves et à la côte. 

L'apparition de cette variété dans les eaux douces, et l'état de 
développement des gonades devraient aussi faire l'objet de recherches 
systématiques. 

D'autre part, il est certain qu'au cours de leur voyage vers l'Atlan- 
tique, les Anguilles émigrantes de l'Europe centrale et septentrionale 
passent, en nombre immense, entre nos côtes et les Iles Britanniques. 
Il faut que ce passage de l'Anguille catadromique soit étudié avec 
suite. L'époque à laquelle il se produit doit être déterminée ainsi que 
sa durée, le trajet qui est le* plus communément suivi et l'état des 
gonades. 

Nous avons vu que l'Anguille émigrante n'est pas capturée dans la 
mer du Nord ou que, si des captures accidentelles y sont faites, elles 
ne sont pas signalées. Cela tient surtout aux méthodes de pêche qui 
sont en usage. Il faudra donc imaginer des engins ou modifier ceux 
qui existent. 

Aussi ne nous faisons-nous aucune illusion : cette recherche sera 
difficile et laborieuse. Elle semble toutefois mériter le labeur et la 
dépense qu'elle occasionnera non seulement à cause de l'intérêt scien- 
tifique qui s'y attache, mais encore;* cause des résultats économiques 
qu'elle fait entrevoir. 

V 

INTÉRÊT ÉCONOMIQUE DE L'ANGUILLE 



L'Anguille est un Poisson universellement estimé. Elle se consomme 
en quantité considérable, fraîche ou fumée, et fait l'objet d'une pèche 
importante durant trois phases consécutives de son existence : la 
phase anadromique, la phase sédentaire et la phase catadromique. 

La phase océanique seule échappe à la poursuite de l'homme. 



54 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Toutefois elle constitue un article d'alimentation bien plus impor- 
tant en Allemagne, en Russie et dans les pays Scandinaves qu'en 
Belgique. 

Cependant, même en Belgique, la demande dépasse l'offre. Il y a 
donc lieu de chercher à augmenter la production et la question mérite 
d'attirer l'attention au point de vue économique. 

Examinons sommairement cette question telle qu'elle se présente 
en Belgique pour chacune des trois phases indiquées. 

1° Phase anadromique. 

L'Anguille à l'état de civelle est absolument inusitée comme aliment 
en Belgique. Au contraire, dans d'autres pays de l'Europe, elle est 
consommée sous diverses formes : frite, bouillie ou en pâté, et fait 
l'objet d'une pêche assez importante. 

D'après l'étude très complète à laquelle s'est livré Se hmidt , la 
pêche des civelles se pratique en Espagne, en Italie, en France, en 
Irlande et en Angleterre, surtout dans le canal de Bristol. Sur la 
carte ci-jointe la ligne bleue pointillée montre la limite septentrionale 
de la région dans laquelle cette pêche s'effectue. 

On remarquera que, du côté du Continent, cette limite ne dépasse 
guère l'embouchure de la Seine. Elle est donc inconnue dans toute 
l'étendue de la Mer du Nord et dans la Baltique. 

On conçoit que le nombre des civelles doit diminuer au cours de 
la migration anadromique à mesure qu'elles s'éloignent de la zone 
à leptocéphales où elles sont nées. Beaucoup périssent sans doute, 
dévorées par les Poissons, surtout près des côtes. 

En outre, de nombreux groupes pénètrent dans les entrées du 
littoral. Chacune des rivières débouchant sur les rives, française où 
anglaise, de la Manche absorbe une fraction de la multitude qui 
y pénètre venant du Sud-Ouest. 

Il n'en arrive donc au seuil de la Mer du Nord qu'un nombre 
fortement diminué. Est-ce cette diminution qui fait, à elle seule, que 
la pêche des civelles ne se pratique pas ou guère au delà de Caen? 
Cela n'est pas absolument certain. Il faut noter qu'au sud de la limite 
indiquée il est maint endroit fréquenté par les civelles, où la pêche 
ne se fait pas. Cela tient à des causes diverses et entre autres 
au manque de limpidité de l'eau dans les parties basses des rivières 
qui fait que le phénomène n'est pas remarqué partout. 



ANNALES, XLII! (l908). 55 

L'importance de la montée annuelle sur nos côtes est donc un 
premier point qu'il faudrait investiguer avant de tenter de créer une 
pêcherie à la civelle. 

Il faudrait rechercher si la montée qui pénètre par le détroit 
et qui comprend l'approvisionnement annuel de toutes les contrées 
touchant à la côte Est de la Mer du Nord et à la côte Bsl des Iles 
Britanniques et, probablement, une partie de celui des régions 
baltiques, représente une masse suffisante pour fournir à une pêche 
à la civelle, à tenter dans le détroit. En outre, il faudrait imaginer 
des engins et étudier les méthodes propres à rendre cette pêche 
non seulement productive mais rémunératrice. 

Mais ce point une fois fixé et ces résultats obtenus, il y aurait lieu 
d'examiner un autre côté de la question : serait- il prudent de toucher 
à ce fond d'approvisionnement? 

En effet, il ne faut pas perdre de vue que, l'Anguille ne se repro- 
duisant pas en eau douce, la pêcherie dans les eaux intérieures dépend 
absolument de la montée. Prélever des millions de civelles, dans le 
détroit, sur la quantité déjà fort réduite qui y arrive de la Manche, 
serait diminuer d'autant l'approvisionnement d'une partie de l'Angle- 
terre, de la Belgique, de la Hollande, de l'Allemagne, du Danemark 
et des régions baltiques. 

Une pêche intensive pratiquée au seuil de la Mer du Nord ne 
ferait-elle pas sentir ses effets dans les régions où la montée ne parait 
pas dépasser énormément les besoins de l'approvisionnement annuel? 
Les conditions de cet approvisionnement dans ces régions sont, en 
effet, bien différentes de celles qui régnent en des lieux plus rappro- 
chés de la zone à leptocéphales, productrice des civelles, où la montée 
est extraordinairement abondante. 

2° Phase sédentaire en eau douce ou saumàtre. 

Une investigation générale des eaux intérieures ou côtières serait 
à désirer en vue de fixer les points que voici : 

1° Existe-t-il en Belgique, des eaux intérieures, rivières, étan. 
ou marécages, où l'Anguille prospère mais pourrait être plus abon- 
dante sans trop nuire aux autres espèces utiles? 

2° L'élevage de l'Anguille en bassins fermés spéciaux, avec 
alimentation naturelle ou artificielle, pourrait-il devenir rému- 
nérateur? 



56 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

3° Serait-il possible de créer à la côte des parcs d'anguiculture 
analogues aux classiques établissements de Comacchio? 

On sait que dans ces installations, décrites par Jacob y et par 
Coste, on permet à la montée de pénétrer dans une lagune commu- 
niquant avec la Mer Adriatique par des canaux munis de vannes. 
Celles-ci sont closes lorsque la saison de la montée est terminée. 

Les jeunes Anguilles trouvent dans ces eaux la nourriture semi- 
microscopique qui leur convient. 

Plus tard elles se nourrissent de jeunes Poissons dont les uns sont 
nés dans le lagune même et dont les autres sont capturés sur les 
plages voisines et introduits dans les compartiments d'élevage. 

Après quelques années, les Anguilles passent à la variété argentée 
et cherchent à fuir en mer. On construit alors avec des roseaux des 
pièges fixes, en des points bien choisis et l'on permet à l'eau de la 
mer, plus salée, de pénétrer dans la lagune près de ces endroits, afin 
d'attirer les individus catadromiques dans ces pièges. 

D'autre Poissons sont capturés et élevés dans les mêmes conditions. 
Ces établissements paraissent prospères. 

Sans doute, nos côtes ne possèdent rien de comparable à la grande 
lagune de Comacchio. Mais il y a lieu d'examiner si les quelques 
pièces d'eau intérieures qui s'y trouvent en communication avec 
la mer ou avec les cours d'eau de la côte et l'Escaut ne pourraient 
faire l'objet d'une culture analogue, sur une moindre échelle et d'après 
une méthode adaptée aux conditions régnantes. 

La base d'approvisionnement serait la montée qui pénétrerait 
naturellement .dans les eaux closes ou bien qu'on irait pêcher près de 
l'estran, à peu de frais. 

La base d'alimentation serait en partie constituée des jeunes 
Poissons qu'on y entretiendrait dans cette intention, et des formes 
d'invertébrés qui pourraient s'y développer. En outre, comme à 
Comacchio, on pourrait pêcher sur l'estran quantité déjeunes Poissons 
et de Crustacés, Crevettes, Schizopodes, etc., et les déverser dans 
les réservoirs. Le Gobius minulus, entre autres, fournirait constam- 
ment une nourriture abondante et facile à capturer. En outre, on ten- 
terait de nourrir les Anguilles avec des substances animales de bas 
prix. Les déchets de pêche que beaucoup de pêcheurs, et particulière- 
ment les Pannois, rapportent de mer pour engraisser leurs cultures, 
fourniraient abondamment de quoi nourrir les Poissons captifs. 



ANNAL! S, M .1 I 

En tous cas, des tentatives expérimentales pourraient se 

très peu de frais dans cette voie, et l'on arriverait sans pein< 
décider si la méthode d'élevage que nous venons d'expo.», r dans ses 
grandes lignes est d'ordre pratique et susceptible de donrr 
résultats rémunérateurs. 

S'il s'établissait que les pêcheries d'Anguilles existantes sont 
susceptibles de développement ou qu'il y a lieu de tenter la création 
de nouveaux établissements, il faudrait songer à pratiquer le trans- 
port direct des jeunes Anguilles de montée. Celles-ci pourraient être 
capturées sur notre côte, si les recherches préalables établissent 
qu'elles y sont suffisamment abondantes. Dans le cas contraire, on 
pourrait, à peu de frais, les obtenir des endroits de France où la 
pêche de la montée est abondante. Elles s'y obtiennent, en effet, à 
bas prix, et leur transport est des plus facile. 

3° Phase catadromique. 

Nous avons dit que l'Anguille de descente est connue en Belgique, 
et donne lieu à une pêche assez importante dans les rivières. Le 
développement de cette pêche est lié aux mêmes conditions que celui 
de la pêche aux Anguilles sédentaires dans les étangs, canaux ou 
marécages des régions supérieures. Si le nombre des individus à 
l'alimentation desquels les eaux supérieures suffisent, peut être accru, 
la pêche de l'anguille argentée en rivière pourra se développer dans 
la même proportion. La création de grands parcs d'élevage, tout en 
fournissant directement une pêcherie d'Anguilles jeunes et sédentaires, 
peuplerait les rivières d'Anguilles argentées, à l'arrière saison. Il est 
à remarquer que le passage de ces Anguilles dans les cours d'eau ne 
présenterait aucun inconvénient. Il n'y aurait à craindre de leur part 
ni concurrence ni hostilité pour les autres Poissons, puisque l'Anguille 
en catadromie cesse de se nourrir. 

Quant à la pêche des Anguilles argentées en mer, toute tentative 
de l'instituer est subordonnée aux résultats que donneraient les 
recherches préalables que nous avons signalées comme réclamées par 
l'étude scientifique de la migration catadromique dans notre mer. 

4° Le fumage de l'Anguille. 

Cette industrie, à notre connaissance, n'est pas pratiquée en Bel- 
gique. Cependant, l'Anguille fumée s'y vend à un prix assez élevé 
chez les marchands de comestibles recherchés. 



58 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Il n'y a aucune raison pour que le fumage ne soit pas entrepris dans 
saurisseries assez nombreuses qui traitent le Hareng et l'Esprot. 

La seule difficulté pour les industriels dans l'état actuel de la pêcherie 
ait de se procurer l'Anguille en quantité suffisante. Nouvelle 

considération qui rend désirable l'étude de la question des pêcheries 

d'Anguilles en Belgique en vue de leur donner un plus grand déve- 

oppemeut. 



ANNALES, XLIII (l908). B(9 



LISTE 

ANIMAUX NOUVEAUX DÉCRITS DE BELGIQUE EN 1907 

Par H. SCHOUTEDK 



Comme suite à la liste publiée pour 1906 dans le premier fasci- 
cule de nos Annales, l'an dernier (p. 30-31), je donne ci-dessous 
l'indication des espèces ou formes nouvelles d'Animaux (et Protistes) 
décrites durant l'année 1907 sur des exemplaires récoltés en Bel- 
gique. L'astérisque indique les formes fossiles. 

Comme précédemment j'omets intentionnellement dans cette liste 
les noms des variétés ou observations de Lépidoptères ou Coléoptères 
belges baptisées en 1907. Pour les Insectes en règle générale je ne 
citerai que les espèces (ou sous-espèces) nouvelles. 

I. — Flagellâtes. 

Clautriavia parva Schouteden (Arch. f. Protist., IX, 1907, 
p. 129). 

Petalomonas mira var. aberrans Schouteden (Arch. f. Pro- 
tist., IX, 1907, p. 132). 

Errera mirabilis Schouteden (Arch. f. Protist., IX, 1907, 
p. 134). 

II. — Rotifères. 

Anurœa gracilis Loppens (Ann. Soc. Zool. Malac. Belg., XLII, 
p. 185). 

Anurœa biremis var. acuminata Loppens (Ann. Soc. Zool. Malac 
Belg., XLII, p. 185). 

III. — Insectes, Rhynciiotes. 

Sipha polygoni Schouteden (Tijdschr. voor Entom., L, p. 265). 

N. B. — Cette espèce a été décrite sur des exemplaires prove- 
nant des environs de Maastricht. 



60 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

IV. — Insectes, Coléoptères. 

Bledius campi Bondroit (Ann. Soc. Ent. Belg., Ll, p. 24). 

V. — Insectes, Hyménoptères. 

Dacnusa Rousseaui Schulz (Ann. Soc. Ent. Belg., LI, p. 164; 
Ann. Biol. Lac, II, p. 396). 

Chorebus natator Schulz (Ann. Soc. Ent. Belg., LI, p. 164; 
Ann. Biol. Lac, II, p. 399). 



ANNALES, \LI1I (lJ | 

II 

Assemblée mensuelle du 8 février 1908. 
Présidence de M. H. de Coht, présidk.m . 
La séance est ouverte à 16 72 heures. 

Décisions du Conseil. 

— M. de Cort annonce que le Conseil s'est constitué comme suit : 

Président : M. H. de Cort; 

Vice- président : M . A u g . L a m e e r k ; 

Trésorier : M. J.-T. Carletti; 

Secrétaire- général et Bibliothécaire : M. H. Schouteden; 

Membres : MM. Eg. Fologne, 

G. Gilson, 

Ad. Kemna. 

— Le Conseil a admis comme membres effectifs : M. le D r Dome- 
nico Giordano, Insegnante di Storia Naturale nelle RR. Scuole 
classiche e tecniche di Ragusa (Italie), présenté par MM. Kemna et 
Schouteden; 

M. H. B. Preston, conchologist, 53, West Cromwell Road, 
London S. W. (Angleterre), présenté par MM. de Cort et Schou- 
teden ; 

M. Em. Valschaerts, directeur de la Minque, Villa Gounod, bou- 
levard du Midi, 100, à Ostende, présenté par MM. Vital Gilson et 
Schouteden; 

et M elle J Wery, régente aux Cours supérieurs (A) de la ville de 
Bruxelles, 73, avenue de la Constitution, à Ganshoreo près Bruxelles, 
présentée par M me Bracuet et M. Schouteden. 

Correspondance. 

— M. 11. Schlesch nous adresse une nouvelle note en repense 
aux attaques dont il a été l'objet de la part de MM. Sell, etc., et 
nous en demande l'insertion aux A>nali 



62 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

L'assemblée décide de ne pas se départir de l'attitude observée 
jusqu'ici. La Société ne peut entrer dans la discussion en insérant la 
note envoyée par M. Schlesch, pas plus qu'elle ne l'a fait précé- 
demment, tant vis-à-vis de M. Schlesch que de M. Sell. 

— M. Quinet, indisposé, s'excuse de ne pouvoir assister à la 
séance. Le manuscrit de la communication qu'il devait nous faire a 
été transmis par lui au Secrétaire général. 

Echange nouveau. 

L'Échange des Annales avec I'ânuarul Institutului Geologic al 
Romamei, de Bucarest, est accordé. 

Album. 

M. le Professeur 0. Bûtschli, membre honoraire, et M. le 
D r Anthony offrent leur photographie pour l'album de la Société. 

Communications. 

— M. Schouteden dépose, au nom de M. Quinet, un mémoire 
relatif à la question des migrations et que lui a inspiré la lecture du 
travail de M. Herman paru l'an dernier dans nos Annales. L'im- 
pression de ce mémoire est décidée. 

— M. Kemna fait une intéressante communication sur quelques 
points de la morphologie des Cœlentérés : sur la lame de soutien des 
polypes Hydraires, le mésenchyme des Méduses, le « mésoderme » 
des Cténophores, etc. 

M. Lameere présente quelques observations relativement à cer- 
taines questions soulevées par M. Kemna. 

— La séance est levée à 18 74 heures. 



ANNALKS, XLIII (l908). 63 



A PROPOS DU TRAVAIL DE M. Otto IIKKMAN: 

« ORNITHOLOGIE MODERNE ET ORNITHOPHÉNOLOGIE - 

Par le D r QUINET (Bruxell. 



En publiant ce travail, nous croyons répondre au désir de 
M. Otto Herman, qui déclare dans le mémoire cité n'avoir 
développé ses opinions sur les sujets ci-dessus, « que pour provoquer 
une discussion qui ne peut qu'être favorable au progrès de la 
Science ». 

Nous sommes enchanté pour notre part d'avoir l'occasion de 
passer au crible d'une légère critique ses dernières idées sur ce qu'il 
appelle l'Ornithologie moderne et l'Ornithophénologie ; nous en 
profitons pour faire un examen un peu plus approfondi de son livre 
Recensio critica f), dont le travail inséré en nos Annales n'est que 
le résumé. 

Nous dirons tout d'abord que nous nous refusons absolument à 
nous servir du mot « Ornithophénologie », néologisme prétentieux, 
au sens vague, dont abuse l'auteur hongrois, pour désigner les phéno- 
mènes de la Migration, ce mot fût-il inventé exprès pour lui par le 
professeur Alfred Newton, mort récemment. La langue française 
possède le mot de Migration pour désigner les voyages que différentes 
espèces d'animaux accomplissent soit périodiquement, soit à des 
époques irréguiières; et ce vocable est bien plus simple, plus clair, 
plus précis, plus exact que celui d'Ornithophénologie, dont la forma- 
tion au moyen de trois racines grecques signifie : les phénomènes 
qui concernent la biologie de l'Oiseau, et n'implique pas exclusive- 
ment l'idée de migration, tandis que ce dernier mot dit bien et com- 
plètement ce qu'il veut dire. Et si les langues slaves, germaniques 
ou autres, possèdent un mot équivalent au terme français Migration 
pour désigner la translation bisannuelle des Oiseaux à travers notre 



(*) ANNALKS Dl LA SOCIÉTÉ ZOOLOGIQUK ET M \\. \( < «LOGIQUE DE BEr.GIQJK. 

t. XLII, 1907, fasc. 4. 

( 2 j Recensio critica automatica ofthe Doctrine of Bird- M iyratiun. Budapest, 1905. 



64 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAC0L0GIQ.UE DE BELGIQUE. 

continent, qu'elles le gardent, point n'est besoin d'inventer un néolo- 
gisme plus obscur, plus abstrait, fût-il revêtu d'un cachet encore plus- 
scientifique, pour désigner une chose que tout le monde comprend, 
même les savants. 

On admettra qu'on puisse dire Aviceptologie pour signifier l'art de 
capturer les Oiseaux, parce que ce terme spécifie intrinsèquement 
une chose, et nulle autre. Aviphénologie est un mot barbare, dit 
M. Herman; il serait plus exact de dire que c'est un mot hybride, 
puisque la première partie vient du latin {avis) et les deux autres 
(^patvojxat et Xoyoç) du grec : c'est un mot mal fait tout simplement, 
comme sociologue ou autobus. Mais « ornithophénologie » a besoin 
d'être défini, et M. Herman l'a si bien compris qu'il nous prévient 
que pour lui il signifie « l'étude des Migrations des Oiseaux ». 
C'est donc un mot conventionnel, à ce titre seulement il serait 
acceptable; mais ce n'est pas encore cela qui aidera au progrès 
de l'Ornithologie moderne, dont l'auteur hongrois se fait le porte- 
étendard. 

Nous ne nous arrêterons pas aux plaintes formulées par 
M. Herman à propos de l'importance, selon lui exagérée, donnée 
aux caractères extérieurs des espèces par les systématiciens, dans 
l'élaboration de leurs classifications. Il est cependant plus logique et 
plus rationnel de baser la détermination, la classification d'un Oiseau 
sur des caractères bien apparents que chacun peut contrôler, que 
sur des indications anatomiques qui nécessitent des dissections 
savantes, compliquées, et le plus souvent sujettes à caution. Les 
auteurs qui ont voulu baser leur classification sur de pareilles 
données n'ont pas été suivis ; ils ont tous échoué dans leurs tentatives; 
tandis que l'ensemble des caractères extérieurs, facilement appré- 
ciables, a prévalu et a presque toujours suffi à asseoir les classifica- 
tions. — Mais quelle est la meilleure classification des Oiseaux admise 
aujourd'hui? 

Il est impossible de répondre à cette question, et du reste nous 
serions entraînés trop loin et hors de notre sujet, car on n'a pas pré- 
senté moins de vingt-cinq classifications en Ornithologie, et chacun 
des auteurs estime naturellement que la sienne est la plus parfaite, la 
plus complète et par conséquent la plus irréprochable. Du reste, elles 
ne sont toutes que des moyens mnémotechniques ; mais pour le natu- 
raliste non prévenu, la meilleure classification est celle qui fait défiler 
les espèces d'après l'ordre de leur apparition sur la terre. 



AMULESj XL1I1 (1908). 

En présence de tant de méthodes discordantes, la détermination 
et la classification des espèces était donc nécessaire. M. Ukiiman finit 
par le reconnaître, mais alors sa critique n'a guère de raison d'être 
et tombe d'elle-même. C'est un hors-d'œuvre tout simplement. Et 
lorsqu'il traite l'Ornithologie moderne de « Balgornithologie » 
d'Ornithologie des peaux) — ce mot lui restera pour compte — 
comme si elle ne s'était occupée jusqu'ici que du diagnostic des 
espèces au moyen de leurs peaux, il tombe dans l'exagération évi- 
dente. Les études sur les mœurs et les habitudes des Oiseaux ont 
été entreprises par les auteurs les plus anciens et jusqu'à nos jours, 
aussi bien dans des ouvrages classiques que dans les publications 
spéciales et les livres de chasse. 

On a beaucoup écrit, au contraire, sur les Oiseaux dans tous les 
pays du monde, disions-nous au IV e Congrès Ornithologique de 
Londres (*) parce que ces créatures privilégiées douées de la faculté 
rare de se mouvoir sur les trois éléments, l'air, l'eau et la terre, se 
prêtaient à la fois à des études littéraires, scientifiques et biologiques 
du plus haut intérêt. iMais comme le champ d'observation sur les 
mœurs et habitudes de ces êtres d'élite était immense et embrassait 
parfois un continent tout entier, il en est résulté à côté de faits pré- 
cis et d'une incontestable valeur, des masses d'observations incom- 
plètes et entachées d'erreurs qui se répétèrent dans les publications 
successives parues depuis l'époque des grands maîtres en Ornitho- 
logie. C'est principalement dans le domaine de l'Ornithologie écono- 
mique que les erreurs se propagèrent et s'ancrèrent avec une telle 
force que non seulement les observateurs ordinaires, mais même les 
esprits les plus éclairés et les plus positifs, ne purent s'en défendre 
ni s'en débarrasser. Telle l'erreur qui proclame a priori, sans plus 
d'examen, que les Oiseaux insectivores sont nécessairement utiles. 
Telle encore cette croyance corollaire de l'erreur ci-dessus, que l'In- 
secte c'est l'ennemi, et que la plus grande partie des Articulés ne 
nous cause que des dommages. 11 est vrai que, jusqu'en ces derniers 
temps, le régime alimentaire des Oiseaux d'Europe n'avail jamais été 
scientifiquement établi parce qu'il fallait étudier cette question, non 
plus d'après les renseignements vagues fournis par l'Oiseau en liberté, 
mais d'après les données plus positives recueillies par les autopsies 



(*) D r Quinet. Ornithologie économi<p<< . A propos d'Études sur le régime 
i ntaire <' 
Ami. Soc Zool. et Malacol. Belg., t. \l,n, B-IM 



66 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

faites sur les sujets brusquement mis à mort afin de les surprendre 
en pleine activité biologique. 

C'est évidemment la seule méthode démontrant de quels Animaux, 
de quels Végétaux se nourrissent de préférence les Oiseaux aux 
diverses époques de l'année; chaque espèce fournissant ainsi le bilan, 
le dossier de son degré d'utilité ou de nocuité vis-à-vis des intérêts 
de l'homme. Ces études constituent l'Ornithologie économique, 
branche encore jeune et neuve de l'Ornithologie générale qui cepen- 
dant a pris déjà assez de développement pour comporter une culture 
spéciale, puisqu'elle fait l'objet d'une section particulière dans les 
Congrès omithologiques, dans certains instituts d'Amérique et d'Eu- 
rope, sans compter les travaux de quelques naturalistes qui se sont 
surtout attachés à juger l'importance économique des Oiseaux en 
agriculture, en sylviculture, d'après l'analyse minutieuse du contenu 
des estomacs, la seule voie scientifique à suivre. 

Nous ne nous attarderons pas ici à rechercher par quels auteurs 
furent entreprises les premières études dans cette direction; il nous 
suffira de rappeler qu'elles sont contemporaines de celles qui se firent 
vers l'Entomologie économique, dont le développement devint de 
plus en plus intense avec les invasions successives de certains Insectes, 
qui, par leurs dé'gâts considérables dans le domaine de l'agriculture, 
provoquèrent partout des recherches tendant à y remédier. Ces deux 
branches nouvelles de l'Ornithologie et de l'Entomologie modernes 
naquirent donc, il y a une cinquantaine d'années, lorsque divers pays 
de l'Europe furent en proie aux ravages d'une foule de fléaux 
(Pyrale, Oïdium, Cecidomyie, maladies des Pommes de terre et de la 
Vigne, etc.), qui s'attaquaient aux cultures, et menaçaient de tarir 
les sources de leur richesse. 

On crut découvrir la cause de ces calamités périodiques dans la 
pullulât ion toujours croissante des Insectes dévastateurs et dans la 
diminution du nombre des Oiseaux; l'on commença dès lors à récla- 
mer des lois de protection en faveur des espèces dites utiles à l'agri- 
culture. Les comices agricoles de l'Est et du Midi de la France 
envoyèrent leurs réclamations au Sénat, qui chargea l'un de ses plus 
éminents orateurs de lui adresser un rapport sur la situation. Le 
rap[>ort mémorable du sénateur Bonjea>, fut lu dans la séance du 
Sénat le 24 juin 1861, et le Ministre de l'Agriculture, s'associant 
aux désirs de cette assemblée, invita tous les préfets de l'Empire à 
prendre des mesures nécessaires pour préserver de la destruction les 



ANNALES, XLlll (1908). 

■aux réputés utiles à l'agriculture. Les arrêtés des préfets de 

l'Empire, deux mois plus tard, portaient l'interdiction de la tendue 
et de la pipée, c'est-à-dire de tous les engins qui servent à capturer 
les petits oiseaux. Or, le rapport de M. le sénateur Bonjlan âvail 
pour base principale les patientes recherches de M. Florent Pré- 
vost, l'ornithologiste bien connu, aide-naturaliste au Muséum d'His- 
toire naturelle de Paris, lequel durant trente années avait recueilli 
les estomacs de tous les Oiseaux qu'il lui avait été possible de se pro- 
curer, en avait examiné le contenu, et avait noté soigneusement le 
résultat de ses observations. 

M. Florent Prévost fut donc en France l'un des premiers, si 
pas le premier, qui chercha à montrer combien des observations de 
cette nature étaient propres à nous éclairer sur les relations qui 
peuvent exister entre les déplacements annuels ou accidentels des 
Oiseaux et le mode d'alimentation, aussi bien que sur le rôle qu'ils 
jouent en agriculture. Et c'est bien dans les conséquences tirées de 
ces travaux que le sénateur Bonjean puisa les principaux arguments 
de son éloquent plaidoyer qui eut pour résultat les premiers arrêtés 
pris en France et peut-être en Europe pour la protection des Oiseaux. 
Nous constatons que ce fait important n'est pas relaté dans l'Histo- 
rique de la Convention internationale pour la protection des Oiseaux, 
livre récent de M. 0. Herman ( ] ), publié par ordre du Ministre de 
l'Agriculture de Hongrie, M. Ignatils de Daranyi. . 

Or, ces choses ont été consignées tout au long dans I'Ornis, bulle- 
tin du comité ornithologique international, par M. Oustalet, du 
Muséum de Paris, un des successeurs de Florent Prévost, y com- 
pris les tableaux indicatifs du régime alimentaire des Oiseaux qui, 
dès 1858, avaient été présentés à la Société d'acclimatation de 
France. Nous remarquons encore en passant que M. 0. Hekman ne 
fuit pas mention non plus dans son livre, du Congrès international 
d'Agriculture tenu à La Haye du 7 au 13 septembre 1891 ; et c'est 
cependant à la suite de ce Congrès que le Gouvernement fran< 
invita les autres gouvernements à s'entendre pour jeter les bases de la 
Convention internationale pour la protection des Oiseaux, laquelle 
fut signée par les délégués des principales puissances de l'Europe en 
1902. Voilà des faits d'importance capitale que M. 0. Herman ne 



(') Tic international Convention for the j \/s t concluded in 1 

and Ilungary 1907. 



68 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

peut ignorer. Quand on se pique de faire l'historique complet d'une 
question aussi fondamentale que celle-là, il faut avant tout être 
impartial, et nous verrons par la suite que l'impartialité n'est pas la 
vertu dominante de M. Hermân. 

L'auteur paraît bien connaître la succession des actes qui se sont 
produits dans les pays de langue allemande, concernant la question 
de la Convention Internationale; mais il ignore volontiers ce qui 
s'est fait dans les pays de iangue française, et nous ajoutons que 
souvent, cette ignorance semble de parti pris, puisque les lacunes 
signalées ci-dessus ont reçu la plus grande publicité, non seulement 
dans les Bulletins du Comité Ornithologique International, dont il 
est un des membres les plus remuants, mais aussi dans l'Acte proto- 
colaire de la Convention Internationale, que le Ministre de l'Agri- 
culture de Hongrie, qui a fait publier le livre de M. Herman, possède 
certainement et a dû mettre à sa disposition pour cette publication. 

« Le III e Congrès Ornitliologique International tenu à Paris en 
« 1900 », dit M. Herman, « décida d'inviter les Gouvernements à 
« instituer des recherches sur le régime alimentaire des Oiseaux, afin 
« d'arriver à déterminer quelles sont les espèces utiles et quelles sont 
« les espèces nuisibles », et il ajoute « que la Belgique marche de 
« l'avant dans cette étude, et qu'une circulaire du Ministre de l'Agri- 
« culture prend déjà des dispositions relatives à l'étude de l'alimen- 
« tation des Oiseaux, conformément à la motion du III e Congrès 
« Ornithologique International. » 

Parfaitement, mais l'auteur retarde et oublie de dire que c'est nous 
qui proposâmes de faire faire une étude d'ensemble par les différents 
pays de l'Europe, une sorte d'enquête internationale sur le régime 
alimentaire des Oiseaux, afin d'aboutir à une solution plus conforme 
à la vérité scientifique; il néglige de relater aussi que le Gouverne- 
ment belge est le seul en Europe qui n'ait point remisé dans les 
cartons la proposition votée par le Congrès. Nous n'en sommes plus 
à prendre des « dispositions relatives à cette étude » : elle fut 
commencée en 1903, et au 15 avril 1905, nous avions procédé à 
2,500 autopsies de tubes digestifs d'oiseaux de toute espèce. M. Her- 
man oublie de mentionner que les analyses des Oiseaux insectivores 
faites par M. Severin, l'entomologiste du Musée Royal d'Histoire 
Naturelle de Belgique, se poursuivaient; que la conviction de 
SI. Severin sur la valeur des Insectivores en agriculture était faite, 
puisqu'il avait publié les considérations motivées à l'appui de son 



ANNALES, XLIII (l908). 69 

opinion dans deux auméros, avril et mai 1906, du Bulletin de là 
Société Centrale Forestière, et que nous avions donné un spécimen 
de ce travail dans une note f 1 ) au Congrès International, à Londres, 
en 1905. 

Encore une fois, M. 0. 11k km an ne saurai! arguer de son igno- 
rance sur ces questions; il a en mains toutes les publications qui les 
relatent avec force détails; mais au fond, il semble faire de son 
mieux pour ne pas en parler ni les faire connaître, et quand il ne 
peut les passer sous silence, il les cite d'une façon très incomplète. 
On serait en droit, semble-t-il, d'exiger un peu plus d'exactitude 
d'un Directeur d'Institut ornithologique sous la dépendance d'un 
Gouvernement qui a tout sous la main pour se renseignera fond. 

Enfin, voici le coup de pied... du Lion donné par M. Hkrman au 
Congrès ornithologique de Paris. « En fixant un délai de cinq ans 
« seulement pour l'exécution de ces recherches, le Congrès de 1900 
« se donnait à nouveau un témoignage d'insuffisance ». 

C'est nous-mêmes qui avons proposé une période de cinq ans après 
laquelle les études faites dans chaque pays sur le régime alimentaire 
des Oiseaux, seraient remises à un comité pour examen et conclusions 
si possible. M. O. Herman, présent au Congrès et membre du 
Comité, n'a nullement protesté alors; n'ayant pas soufflé mot, il est 
mal venu de vouloir en rejeter la faute, si faute il y a, sur le Congrès, 
et ce n'est pas à cause d'un laps de temps trop court que les délé- 
gués des divers pays ont paru les mains vides au IV e Congrès de 
Londres, ainsi qu'il voudrait le faire entendre, mais bien parce que, 
dans aucun pays de l'Europe, sauf en Belgique, et pas môme en 
Hongrie, il ne fut ordonné par le gouvernement de capturer officiel- 
lement les Oiseaux, à l'effet d'autopsies pour l'étude de leur régime 
alimentaire. 

Sans doute, bien des puissances en Europe ne sont pas disposées à 
l< -s considérer comme des auxiliaires indispensables de l'agriculture, 
car l'Angleterre, la Russie, l'Italie, la Norwège, la Hollande, etc., 
ont toujours refusé de ratifier la Convention Internationale pour la 
protection des Oiseaux dits utiles à l'agriculture; il n'est pas éton- 
nant, dès lors, qu'elles n'aient point fait procéder officiellement à 



( l ) D r Quinkt. Omitfiol nique. A propos d'Études tut le régime 

l Oiseaux. (From tho Prch - OI thk l\ li ' Ivn mth. 

Congres l'J 1 



70 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

l'étude de leur régime alimentaire. L'étude internationale des prin- 
cipaux groupes d'Oiseaux insectivores aurait pu donner des résultats 
suffisamment concluants en cinq ans, puisque l'entomologiste belge, 
M. Severin, s'en est fait une opinion suffisante pour en tirer des 
conclusions qu'il n'a pas hésité, ne partageant pas les opinions de 
certains ornithologistes de cabinet sur le rôle utilitaire des Oiseaux, 
à publier. Si M. Herman trouve que cette opinion ne repose par 
sur des données scientifiques sérieuses, qu'il réponde à M. Severin, 
auteur des analyses. 

Mais, chose curieuse, M. Herman, qui critique la période de 
cinq ans, fixée par le Congrès de Paris pour ces analyses, comme 
étant beaucoup, beaucoup trop courte, l'a trouvée pour lui et l'Institut 
officiel Ornithologique Hongrois, beaucoup trop longue; car s'il n'a 
pas su faire procéder à l'étude du régime alimentaire des Oiseaux 
sur une base positive, par l'examen du contenu des estomacs pendant 
ce laps de temps, il s'est, au contraire, empressé de faire proclamer 
par une loi, en Hongrie, l'utilité incontestable de presque tous les 
Oiseaux de son pays. Risum teneatis! 

Et maintenant, nous allons aborder l'examen de son travail sur 
l'ornithophénologie, de son livre Recensio critica. 



* 



« Donnez-moi trois lignes de l'écriture de quelqu'un, et je me 
« charge de le faire pendre. » 

Cette phrase illustre, attribuée à Richelieu, me saute à l'esprit 
malgré moi, quand je vois ces hachures brèves, ces phrases extraites 
de divers auteurs, relevées sans suite ni précédent, et présentées 
deux à deux, en exemples d'opposition, par M. Herman. Rien de 
plus opposé en apparence, effectivement, que ces bouts de phrases; 
pourtant, toutes ces opinions ont leur raison d'être; mais elles se 
rapportent le plus souvent aux appréciations spéculatives des Migra- 
tions sur lesquelles différentes manières de voir peuvent s'étayer, se 
soutenir, sans qu'on puisse dire laquelle de ces opinions se rapproche 
le plus de la vérité, parce qu'elles relèvent du domaine théorique, 
philosophique, et non de l'observation pure. 

Ainsi M. Herman cite les cas suivants de contradiction : 

Weismann. — Les oiseaux apprennent à migrer. 
Gaetke. — Les oiseaux migrent instinctivement. 



ANNALES, XL1II (l908). 74 

Lequel est dans le vrai? Qui le dira? Ces deux opinions sont 
également soutenables et personne au monde ne pourrait prouver le 
contraire dans l'état actuel de nos connaissances. On apprend aux 
Pigeons voyageurs à revenir aux pigeonniers par des étapes d'entraî- 
nement de plus en plus éloignée; mais ce sont des Oiseaux dom 
tiques; il n'y a pas de comparaison possible avec l'Oi auvage 

dont la nichée n'a pu entreprendre des vols migrateurs. 

Weisnann. — L'orientation est innée. 

Palm en. — L'orientation s'apprend par tradition. 

Chacune de ces opinions renferme peut-être une part de vérité, 
cependant elles échappent à tout contrôle. Sur la faculté d'orientation 
des Oiseaux ont été ébauchées bien des théories, et les opinions les 
plus diverses et les plus contradictoires ont été émises sur ce sujet. 
Les citer nous entraînerait trop loin, mais pour nous la mémoire et 
la vue sont les facultés suffisant à l'Oiseau pour voyager. 

Braun. — Les Oiseaux sont originaires des Tropiques. 
Deichler. — Les Oiseaux ne sont pas originaires des Tropiques. 

Chacun de ces auteurs appuie sans doute son opinion sur des faits 
ou des raisonnements plausibles, bien qu'ils se trompent peut-être 
tous deux. Bref, on navigue en pleine hypothèse dans tout cela, et 
vouloir montrer les contradictions de ceux qui ont écrit sur les 
Migrations par des exemples pareils, c'est critiquer à côté, dans le 
vide, à moins que l'auteur de ces critiques ne soit capable lui, de 
donner la solution des problèmes ci-dessus. 

Les autres points mentionnés par M. Herman valent-ils mieux au 
moins? Qu'on en juge. 

Naumann. — La migration se fait suivant des routes fixes. 
Homeyer. — La migration ne se fait pas suivant des routes fixes. 

Les deux manières de voir peuvent se soutenir ; mais il est impos- 
sible de juger de leur valeur d'après ces bouts de phrases ; il faudrait 
savoir à la suite de quelles observations ou arguments chacun des 
auteurs a été amené à formuler pareille conclusion. On peut se 
demander tout d'abord si le mot routes a été employé par les auteurs 
allemands et dans quel sens? 

11 est certain que si l'on prend le mot routes dans Bon acception 
littérale, c'est-à-dire dans le sens d'une voie pour aller d'un lieu à un 
autre, il n'y a pas de route tracée dans l'espace, assimilable à une 



72 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MiLÀCOLOGIQI K DE BELGIQUE. 

voie de terre, et par conséquent elle ne saurait être fixe et Homeyer 
a raison. Mais si par route il faut entendre la direction qne Ton suit 
pour aller d'un endroit à un autre, comme une route de mer; alors on 
peut dire que la Migration se fait suivant une direction générale fixe, 
et c'est Naumann qui a raison de s'exprimer ainsi. Cette direction 
générale est du Nord-Est à Sud-Ouest à l'automne et inversement du 
Sud-Ouest à Nord-Est au printemps; toutefois elle n'est pas invariable 
et certaines espèces migrent du Nord au Sud et vice-versa. 

Oui, la Migration se fait suivant des routes fixes pour les espèces 
en général et l'observation de Naumann est exacte en ce sens, mais 
les individus d'une même espèce n'ont pas de routes fixes ; celles-ci 
peuvent varier d'une année à l'autre selon les diverses circonstances 
qui se présentent en cours de route; dans ce cas Homeyer a raison 
de dire que les Oiseaux n'ont pas de routes fixes. 

Un exemple fera mieux comprendre notre raisonnement. Les 
Grives chanteuses (Turdus musicus) et les Mauvis (T. iliacus) sont des 
Migrateurs les plus réguliers du Nord-Est au Sud-Ouest à l'automne 
avec un itinéraire déterminé ; n'empêche que les familles qui com- 
posent les vols Migrateurs ne suivront pas toujours les mêmes routes 
pour traverser la Belgique. La direction du vent au moment où elles 
passeront aura la plus grande influence sur les itinéraires suivis à 
travers notre territoire. Ainsi par vent d'Est le passage sera plus 
abondant dans les provinces de Liège et Luxembourg que dans le 
Hainaut, parce que les Oiseaux émigrent à contre-vent, bec au vent 
et que ces provinces sont à l'Est et au Sud-Est de notre pays; tandis 
que si le vent régnant est du' secteur Sud, surtout du Sud-Ouest, le 
vrai vent de passage pour la plupart des Migrateurs, les Grives défile- 
ront par le Sud et le Sud-Ouest, les veines de passage favoriseront 
les bois du Hainaut plus que ceux d'Ardenne. L'espèce a sa direction 
inflexible, mais les sujets suivent des routes variables suivant les cir- 
constances : il y a plus d'un chemin qui mène à Rome ! . . . 

Nous pourrions multiplier à l'infini les applications particulières 
aux opinions en apparence contradictoires des deux auteurs alle- 
mands, ceci suffira à faire comprendre qu'il est impossible de juger 
de la valeur d'une opinion d'écrivain sur des questions semblables par 
la citation d'une demi-ligne sans dire ce qui la précède et la suit. 

Continuons nos exemples. 

Gaetke dit qu'il n'y a pas de guide à la tête des volées émigrantes. 
Weismann déclare qu'il y a un guide. 



àNNALES, 1L111 (lî . 73 

On ignore l'opinion de l'auteur hongrois Bur cette question. Encore 
une fois les naturalistes ci -dessus ont raison tous les deux si l'on ne 
lient compte que de ces bouts de phrases. Ainsi chez les Oiseaux qui 
n'énrigrent pas en bandes, tels certains rapaces de jour, comme Êper- 
viers, Faucons, ou certains Oiseaux connue les Bécassines, les 
Bécasses, les Fauvettes, Rossignols, etc., et bien d'autres migrateurs, 
il n'y a pas de guide; mais chez certaines espèces qui se réunissent en 
nombreuses familles pour former des groupes d'individus parfois si 
considérables qu'ils constituent des voliers ressemblant à des nuages 
ambulants, il y a un guide, des guides; et dans les changements de 
direction, de marche, d'abaissement ou d'élévation du vol, ils obéissent 
à un mot d'ordre de leur chef et exécutent tous ces mouvements 
avec un ensemble admirable sans confusion, sans se heurter. 

Les Moineaux friquets {Passer monlanus) qui émigrent en bandes 
considérables peuvent servir d'exemple typique de voyageurs ayant 
un guide à leur tête; j'ai souvent entendu les commandements de leur 
petit chef, et assisté aux évolutions des bandes en voyag 

On pourrait citer encore la plupart des espèces aquatiques, aux 
vols géométriques avec un chef en tête de la colonne. Bref, l'exemple 
choisi par M. Herman pour montrer les divergences flagrantes des 
auteurs, n'est nullement probant bien qu'il soit pris dans le domaine 
des faits d'observation pure. 

Le suivant ne vaut guère mieux. 

Wallace. — Le temps n'a aucune influence essentielle. 
Homeyer. — Le temps a une influence marquée. 

Encore une fois il n'est pas difficile de démontrer que les deux 
auteurs ont raison, n'en déplaise à M. Herman. En effet, dire : le 
temps, c'est bien vague. Quel temps? Le beau, le brumeux, le venteux, 
le pluvieux, le chaud, le froid? 

Le temps, comme dit M. Wallace, peut avoir une influence essen- 
tielle sur les passages d'Oiseaux, niais il faudrait spécifier, et le 
moment de la migration des espèces d'Oiseaux dont il s'agit, et la 
direction du vent à l'époque de ces passages. 

Par exemple : Si vous avez du beau temps, soleil, petite brise et 
vent du Secteur Sud (Sud, Sud Est et mieux Sud-Ouest) au début d'oc- 
tobre, les Alouettes se remueront, voltigeront et commenceront i 
mettre en route ; cependant, malgré toutes conditions favorables 

à leur départ, elles ne se presseront pas, ne passeront pas en bandes 



74 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

qui se suivent et se succèdent, parce que l'heure n'a pas encore sonné 
pour les grands vols et les longues étapes; mais que ces mêmes con- 
ditions se représentent du 20 au 30 octobre et vous assisterez à un 
défilé magnifique de volées d'Alouettes de 6 heures du matin à 
midi : hors, ici, c'est le temps, le moment, surtout la direction 
du vent tout ensemble qui ont une influence essentielle sur leur 
migration. 

D'autre part, supposez qu'il fasse le plus beau temps du monde, 
soleil doux, petite brise du 20 au 30 octobre mais que la direction du 
vent soit du Secteur Nord (Nord-Nord-Est-Nord-Ouest), il n'y aura 
pas de défilé, pas de passage d'Alouettes : c'est à peine si, par ci par 
là, des Oiseaux isolés de leurs congénères se mettront en route, bien 
que le moment des grands déballages soit arrivé ; là, le temps, comme 
le dit Wallace, n'aura aucune influence essentielle. Ce n'est donc 
pas le temps dans le sens que nous donnons d'ordinaire à l'état de 
l'atmosphère qu'il faut comprendre quand on parle de Migration, 
mais il est d'urgence surtout et avant tout d'envisager la direction du 
vent; c'est cet élément qui domine la marche du convoi des Espèces, 
et quand l'Oiseau est pressé par un retard dans l'époque de sa migra- 
tion, il se met en route par mauvais temps, pluie, vent, pourvu que 
celui-ci soit propice à son vol, c'est-à-dire du moment que l'Oiseau 
peut voler bec au vent, piquer dans le vent. Le Pinson, par exemple, 
est un de ces Migrateurs diurnes à l'aile vigoureuse et légère, qui ne 
craint pas le mauvais temps, et quand tous les autres se cachent sous 
la feuillée, le gai Pinson et ses congénères émigrent par belle brise et 
temps couvert, volant à contre- vent, vers d'autres cieux. Nous avons 
toujours insisté dans nos notes de Migration sur l'importance capitale 
de la direction du vent, favorable aux vols Migrateurs, et comme la 
direction générale des Migrations automnales incline du Nord-Est au 
Sud-Ouest ; nous le répétons, il est clair que les Oiseaux choisiront un 
vent du secteur Sud pour faire de longues étapes en cette saison, et 
que c'est le Sud-Ouest qui leur sera le plus propice et les amènera en 
plus grande masse; ensuite vient le plein Sud, puis le Sud Est déjà 
moins bon. Ils partent alors par vent debout mais sous un angle variable 
selon qu'ils appartiennent à la classe des Migrateurs du Sud ou du 
Sud-Ouest. Si le vent est faible et pourtant plein Est, certains d'entre 
eux, plus pressés, passeront tout de même, mais jamais en masses 
profondes, quittcà rectifier leurs vols vers le Sud aux étapes suivantes, 
car ils n'ignorent pas, qu'à l'instar des bateaux voiliers naviguant au 



ANNALKS, \LIII (1908J. 75 

plus près ou par vent debout, ils ont été obligés de tirer des bordées 
pour suivre leur route et continuer leur voyage. 

Lors de la Migration de retour, au printemps, ils reviennent aux 
pays qui les ont vu naître, portés par les vents contraires toujou 
c'est-à-dire qu'ils choisissent de préférence les vents du Secteur Nord 
et surtout le Nord-Est. Les phénomènes périodiques pour les Afigi 
teurs de jour se présentent à l'observateur non prévenu, d'une façon 
si constante, si invariable, que j'ai été amené à les qualifier de « Loi 
du Vol dans le Vent », appliquant aux Migrateurs nocturnes, dont 
l'organisation générale ne diffère pas des autres, l'un des principes 
les plus indiscutables qui régissent les Migrations. Car la loi du vol 
dans le vent est une loi d'observation pure : c'est un fait facile à 
constater lors de la Migration automnale, alors que les volées des 
principaux Migrateurs diurnes défilent en vols serrés devant le 
spectateur attentif. 

La Migration printanière est bien moins bonne pour l'étude et 
l'observation rigoureuse de tout ce qui regarde les passages d'Oiseaux; 
en effet, outre que les voyageurs repassent les uns décimés et dissé- 
minés, les autres isolément ou par couples, les Oiseaux poussés par 
l'instinct de la reproduction et la hâte de regagner le pays natal, se 
pressent, font de courts séjours et passent souvent inaperçus. D'un 
autre côté, les Migrateurs de nuit échappent à l'observation rigou- 
reuse de la loi du vol dans le vent, car on constate leur présence là 
où la veille, ces espèces n'étaient pas encore arrivées, sans pouvoir 
alfirmer avec certitude la direction générale suivie, encore moins le 
point de départ, puisqu'ils se sont répartis aux contrées du Midi et 
même du centre, séjours d'hivernage, sur des espaces si étendus; ils 
se sont cantonnés en tant de localités différentes, chacun d'après 
conditions d'existence, qu'il est impossible de dire par quels vents les 
voyageurs nocturnes ont, cheminé. Néanmoins, on peut, sans crainte 
de se tromper, leur appliquer la Loi du Vol dans le Vent, sauf en cas 
de force majeure, comme, par exemple, les intempéries, tempête, 
nt'jn-e, gel intense, qui les obligent à fuir, à chercher des milieux où 
pouvoir sauvegarder leur existence. 

De là les apparitions d'Oiseaux rares qu'on ne rencontre en telle 
ou telle contrée qu'à la suit*; de perturbations climatériques ; ce sont 
les égarés, les exceptionnels auxquels la Loi du Vol dans le Vent i.' 
pas applicable; mais ces exceptions confirment la règle <'t ne sauraient 
infirmer le principe. 



76 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

On pourrait s'étonner, à bon droit, que M. Herman, qui prône 
tant 1rs faits résultant d'observations directes, positives, soit muet 
sur le chapitre des grandes Migrations automnales, et le rôle capital 
de la direction des vents; mais en y réfléchissant bien, il est compré- 
hensible que, sans cesse préoccupé, ainsi que ses collaborateurs, de 
recueillir les renseignements sur les dates de la Migation printanière 
de quelques espèces seulement, les autres grands problèmes de la 
Migration lui aient échappé jusqu'ici. Nous essayerons plus loin 
d'attirer son attention sur quelques autres points non moins impor- 
tants, que l'Institut Ornithologique Hongrois a laissé passer inaperçus, 
bien qu'il estime avoir t'ait faire un grand pas à la question des 
Migrations, parce qu'il a consigné méthodiquement les dates 
d'arrivée, au printemps, de l'Hirondelle de cheminée. 

Nous y reviendrons ; mais il ne nous déplaît pas d'épuiser ce que 
M. II k km an appelle les exemples typiques des contradictions qu'il a 
rencontrées dans la littérature ornithologique, pour justifier son livre 
Recensio critica automatica ofthe doctrine ofBird-Mig ration. 

Naumann. — La température joue un rôle notable. 
Angot. — La température est sans importance. 

Une fois de plus, ils ont probablement raison tous les deux ; cela 
dépendra des milieux, des moments, des écarts plus ou moins 
extrêmes de ces températures, des espèces d'Oiseaux sur lesquels elle 
agira et de bien d'autres circonstances encore. Une température basse, 
par exemple, n'est qu'une cause secondaire de Migration, les Oiseaux 
supportent très bien le froid; ils ne sont pas frileux en général, 
témoins les plus petites espèces qui sont sédentaires chez nous où le 
thermomètre descend parfois l'hiver à 6° et 10° sous zéro; tels les 
Mésanges (Parus), le Roitelet huppé (Regulus cristatus), le Troglo- 
dyte mignon (Anorthura troglodytes), la Linotte de montagne (Linaria 
flavirostris), le Rouvreuil (Pyrrhula rubicUla), l'Accenteur Mouchet 
(Aecentor modularis), certains Pics \Picus major, minor, etc.) et Pies- 
Grièches (Lan tus ixcubita), le Grimpereau familier (Certhia fanii- 
liurïs); enfin, plus de quarante espèces de nos Oiseaux indigènes 
sont sédentaires et passent l'hiver chez nous. Nous avons fait hiverner 
des Fauvettes a tête noire (Sylvia atricapilla) et des Rossignols (Eri- 
thacuê luscinia) en volière, au jardin, par les hivers les plus rigou- 
reux, en plein Rruxelles; il suffit pour cela de leur procurer une 
nourriture abondante et bien appropriée. 



ANNALES, XL11I (1908). 77 



Nous estimons donc que M. Angot a raison lorsqu'il déclare que 
la température est sans importance pour la plupart des espèces 
dans nos climats tempérés; il parlait sans doute de la France, son 
pays. 

Mais Nàumann, Allemand, n'a pas tort de dire qm* la température 
joue un rôle notable, si le froid, par exemple, a pour effet immédiat 
ou consécutif de supprimer la nourriture du milieu habité par cer- 
taines Espèces, et l'Allemagne jouit d'un climat continental, c'est-à- 
dire extrême. Ainsi une bonne gelée provoque le départ des Bécasses 
de leur pays d'origine ou de leurs cantonnements. Il en est de même 
pour la plupart des espèces vermivores et insectivores, parce que le 
froid fait rentrer les Vers dans les profondeurs de la terre et que tous 
les Fodirostres ne sauraient plus sonder la terre ni les vases durcies 
par le froid pour trouver leur subsistance; alors ils sont obligés de 
fuir à cause de la misère. Le froid ayant pour corrolaire la faim, et 
leur action agissant à peu près en même temps, ils sont les facteurs 
principaux de la Migration, c'est-à-dire les causes déterminantes de 
celle-ci. 

De nouveau la critique de M. Herman tombe à faux, soit qu'il 
ignore l'interprétation véritable et exacte de la pensée de ces auteurs, 
soit parti pris de dénigrer ceux qui ont écrit sur la question des 
Migrations pour faire croire à la supériorité de sa critique qui en 
réalité n'en est pas une. 

Citons toujours pour l'édification des lecteurs l'à-propos des cri- 
tiques de M. I1e rm an. 

Lucanus. — La Migration s'effectue à 3,000 pieds d'altitude 
environ. 

Gaetke. — L'altitude de la Migration va jusqu'à 35,000 pieds. 

Jl faudrait évidemment avoir le texte complet de ces deux auteurs 
pour se rendre compte de leur appréciation sur les altitudes variables 
auxquelles se font en général les Migrations; il suffira de rappeler aux 
lecteurs que M. Gaetke est cet auteur allemand qui alla s'installer à 
l'île d'Helgoland, dans la mer du Nord, pour étudier la Migration 
des Oiseaux, parce que cette île au milieu de la mer est un point 
remarquable de concentration pour les haltes dis voyageurs aili 
il est bien certain que GakTKI a vu beaucoup de [»;i^ uix 

sur les hautes falaises d<> cette île, et qu'il a pu apprécier et noter 
les différentes hauteurs des vols migrateurs, donc s'il juge que l'alti- 



78 SOCIÉTÉ ROYAI.K ZOOLOGIQIT. Il MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

tude de certains vols pourrait atteindre de 25,000 à 35,000 pieds, 

»1 qu'il a pu s'en rendre compte d'une façon ou d'une autre. Le fait 

ssible? Nous en doutons; mais, ainsi que le racontent 

MM. Ternieb et Masse dans leur ouvrage : Les Canards sauvages 

et leurs congénères [p. 12], « N'a-t-on pas reconnu, au cours de pho- 

raplues astronomiques, certains indices reconnus à l'agrandisse- 
ment pour des voliers de Migrateurs? Ceux-ci avaient traversé le 
champ de l'objectif au bon moment, et le calcul de leur dimension 
aurait révélé qu'ils se trouvaient approximativement à 5,000 mètres 
de hauteur. Malheureusement il fut impossible de préciser l'espèce. » 

Toutefois la vérité est que les Migrateurs opèrent en général leur 
voyage à quelques centaines de mètres seulement. Du reste, l'altitude 
des voliers varie beaucoup pouf une même espèce d'après l'état atmo- 
sphérique, puis selon les milieux à traverser, et surtout d'après la 
force du vent. Ainsi l'Alouette, par exemple, passera très haut si le 
temps est clairet le vent faible, tandis qu'elle rasera le sol si le vent 
fort même par temps clair; l'Etourneau (Sturnus vulgaris), les 
Pinsons [Fringilla), les Hirondelles et la plupart des petites espèces 
et même des grosses comme les Corbeaux freux (Coruus frugilegus), 
les Vanneaux (Vancllus vulgaris) agissent de même. Puis qu'ils 
voyagent à contre vent, nous l'avons dit plus haut, leur instinct 
les avertit qu'ils doivent ménager leurs forces pour accomplir leur 
étape habituelle, et comme la vitesse du vent est généralement plus 
grande dans les hautes régions de l'atmosphère, où nul obstacle ne 
brise ni n'atténue la force du courant d'air, ils s'acheminent bien bas, 
profitant d« tuiis les replis de terrain et des obstacles naturels pour 
abriter, faciliter leur marche, proportionnant l'effort à la résistance, 
afin sans doute d'économiser la dépense de force, de chaleur et de 

isse dont ils se sont munis pour parvenir au but final; car la 
triple couche de graisse dont la plupart des Migrateurs ont ceint leurs 
reins avant de se mettre en roule, n'est que le combustible de réserve 
pendant le voyage, surtout pour les jours de disette où il faudra 
jeûner sous les mille incidents semés sur la route, tels que les 
brouillards, neiges, pluies torrentielles, tempêtes, inondations, etc. 
Il est clair qu'ils élèveront leur vol lorsqu'ils devront franchir les 
hautes montagnes, ou bien ils en suivront les défilés et les gorges, 
également pour ménager leurs forces et leur existence. Mais là les 
attendent d'autres dangers, tels les froids des hautes altitudes qui 
paralysent leurs mouvements et leur vitesse, et les rapaces d'en haut 



ANNALES, XLIII (1908). 

qui les précèdent ou les accompagnent, et les guettent aux détours des 
défilés pour fondre sur eux. 

Les Oiseaux de proie, les Faucons, par exemple, émigrenl géné- 
ralement à de hautes altitudes d'où leurs yeux perçants surveillent 

les trois éléments, l'air, la terre et l'eau, prêts à tomber sur leur 
proie. Le Faucon Pèlerin (Falco peregrinus), en migration, ch: 

de haut vol comme tous ses congénères du reste, mais il se tient 
si haut dans la nue que les fauconniers qui cherchent à se procuivr 
de ces oiseaux adultes lors de leur passage, ne se fient ni à leurs 
yeux ni à leurs jumelles pour déceler sa présence en temps voulu, 
afin de mettre leurs appâts en œuvre au moment propice pour 
l'attirer, le leurrer et le capturer; ils ont recours pour plus de sûreté 
à des Pies- Grièches ( Lanius) tenues en corselet sur un petit monticule, 
parce que ces Oiseaux sont doués d'une vue exceptionnelle, et qu'ils 
s'empressent de donner des signes de frayeur et de rentrer précipitam- 
ment dans leur cachette bien avant que l'oiseleur ait aperçu tout 
là-haut ce point noir qui n'est autre que le Faucon Pèlerin, planant 
majestueusement dans les profondeurs du ciel ainsi que du haut d'un 
immense observatoire. Qui dira à quelle altitude extravagante il se 
berce ainsi dans la nue? 

Les Grues (Grus cinerea), les Oies, certaines espèces de Canards et 
d'Échassiers passent aussi très haut, et souvent alors en lignes de 
bataille ou en figures géométriques. C'est un spectacle que tout le 
monde a eu l'occasion de contempler au moins plusieurs fois dans sa 
vie. Quant aux Migrateurs de nuit, les uns volent bas, à la hauteur 
de quelques centaines de mètres, de nos maisons, de nos arbres, car 
on entend leurs cris, c'est ainsi qu'ils se font reconnaître au passage, 
d'autres à la hauteur des fils télégraphiques, téléphoniques et dès 
phares, où ils viennent souvent se blesser ou se briser la tète. L'ob- 
scurité des nuits profondes n'est pas un obstacle à leur marche, bien 
qu'ils préfèrent et choisissent des nuits à clarté douce; mais tout 
brouillard intense les force à s'arrêter, car alors ils n'ont plus de 
points de repère, et, par conséquent plus de direction, ni d'orienta- 
tion. Quoiqu'ils soient doués d'une accuité de vue extraordinaire, «'Ile 
n'a cependant pas la puissance de percer le brouillard d'une certaine 
épaisseur; si cet incident de voyage les surprend en cours (\v route, 
et cela leur arrive souvent à l'automne, ils sont obligés de s'arrêter 
s'ils voyagent au-dessus des terres. Si, malheureusement ils sont sur- 
pris en mer, ils se voient forcés de continuer leur voyage, et beau- 



gO SOCIÉTÉ ROYALE ZnOLOGIQUE ET MALACOLOGIE DE BELGIQUE. 

coup d'entre eux s'égarent, s'exténuent, tombent à la mer, se tuent 
aux phares des côtes, tandis que d'autres ont la chance de se réfugier 
sur les navires qui sillonnent les océans Telles sont dans leurs 
grandes lignes, les différentes voies en altitudes suivies par les 
Migrateurs, altitudes qui varient beaucoup«se|on les espèces, et même 
chez une même espèce, d'après les circonstances que nous venons 
d'esquisser. 

Nous ne connaissons pas le travail de M. Lucanus qui traite de 
l'altitude à laquelle se fait la Migration ; mais nos observations 
personnelles qui s'échelonnent sur près de quarante ans de vie au 
grand air au moment de la Migration, nous permettent d'affirmer 
que l'aperçu que nous venons de donner est suffisamment exact, 
conforme à ce qu'on voit en Belgique, et probablement pendant tout 
le cours du voyage des Migrateurs. 

M. 0. IIerman écrit dans son travail inséré dans nos Annales, que 
d'après M. von Lucanus, la Migration s'effectue à 3,000 pieds 
d'altitude environ ; or, M. Lucanus dans son travail ( ] ) Die Hoke der 
Wamlerfluge auf grund aeronautischer -Beobaclitungen (Journ. fur 
Ornith , 1902) déclare que les Oiseaux Migrateurs passent générale- 
ment plus bas de 3,000 pieds ou 1,000 mètres, il y a là une nuance 
appréciable; il ajoute qu'ils voyagent toujours sous les plus bas 
nuages; qu'ils ne sont capables de se diriger qu'en vue des terres et 
qu'une très grande altitude est inutile, parce que, selon les observa- 
tions aéronautiques, à une altitude supérieure à 1,000 mètres, la 
perspective diminue. Nous sommes donc, nous, tout à fait d'accord 
avec von Lucanus sur les hauteurs habituelles auxquelles voyagent 
les Oiseaux migrateurs, parce que nous avons vu, de nos yeux vu 
un grand nombre de fois, lui d'en haut, nous d'en bas, la réalité du 
phénomène, du reste très facile à constater à l'époque de la Migra- 
tion automnale. Mais M. O. IIkrman fait suivre les observations 
aéronautiques publiées par von Lucanus des remarques suivantes : 
(page 50 de Recensio critica). « J'estime, dit-il, pour ma part, que 
« les oiseaux migrateurs passent à plus de 1,000 mètres. Or, nous 
« savons que les Oiseaux émigrent aussi pendant le jour, mais par 
« temps clair ils sont invisibles, ce qui ne serait pas le cas, même 
« pour les petites espèces, si elles ne voyageaient pas beaucoup plus 
« haut que 1,000 mètres. » Autant de mots, autant d'erreurs. Je le 



1 Cité d'après M. Hbrman, Recensio critica, etc., p. 52. 



ANNALES, XLIII (l90&j. 81 

redis, il n'y a guère que les Oiseaux de proie, les Palmipèdes, Échas- 
siers et parfois les Martinets (Cypselus apus) qui se tiennent ou 
voyagent dans les hautes altitudes; presque tous les autres voyagent 
beaucoup plus bas que 1,000 mètres, par conséquent ils sont surtout 
visibles par temps clair, le temps couvert n'est pas un obstacle à leur 
vol, et il n'y a que le brouillard qui les cache à nos yeux et arrête 
leur passage, parce qu'ils n'ont plus de point de repère pour s'orienter. 
Et ce qui démontre d'une façon péremptoire Terreur de M. Herman 
sur la hauteur habituelle des vols migrateurs, c'est que tout l'art de 
l'aviceptologie est basé sur l'appel et l'attirance des diverses espèces 
d'Oiseaux en voyage qu'on voit et entend venir. Les Oiseaux, leurs 
congénères, sont en cages placées sur et près le sol et les appellent, 
ou bien l'oiseleur en sifflant dans ses petits appeaux métalliques 
imitent leurs cris de voyage ou d'appel et les font ainsi descendre sur 
la terre où il se font prendre dans les filets du tendeur. Tous nos 
Oiseaux de chant, d'agrément, et certaines espèces d'oiseau-gibier ne 
se prennent pas autrement; et s'ils défilent à des hauteurs variables 
suivant les circonstances, c'est tout à fait extraordinaire qu'ils passent 
à 1,000 mètres de hauteur. Ainsi volent les Fringillidés : Linottes, 
Pinsons, Moineaux friquets, les Bergeronnettes (Motacilla boarula), 
Chardonnerets (Carduelis elegans), Bruants (Emberiza), Pipits 
(Anthus), Alouettes (Alauda), Grives (Turdus), Etourneaux, Ramiers 
(Columba palumbus), Pluviers dorés (Charadrius), Chevaliers pieds 
rouges (Totanus), Vanneaux et bien d'autres. Ainsi volent encore 
surtout les Migrateurs nocturnes, et les accidents qui leur arrivent 
aux phares et fils télégraphiques fourniraient des preuves suffisantes 
de l'altitude de leurs allures, si nous ne savions déjà que la nécessité 
où ils se trouvent de voir continuellement des objets terrestres la nuit 
plus encore que le jour, leur est absolument indispensable pour 
voyager, et que, de plus, ils choisissent de préférence les nuits un 
peu obscures pour franchir leur étape quotidienne. 

Il est clair après cela que M. Herman, qui a 'tant écrit sur la 
question des Migrations, n'a jamais assisté au défilé d'un passage 
d'Oiseaux, qu'il n'a jamais vu se succéder les Migrateurs par une 
belle matinée d'octobre, et qu'il n'est guère fondé à discuter, encore 
moins à critiquer les questions de Migration toutes d'observations 
personnelles au plein air, lui, qui ne les a étudiées que dans son 
cabinet. 

11 a complètement oublié que l'empereur Frédéric II dont il 

Ann. Soc. Zool. «-t. Mulacol, Belg., i. XLII, S-II-] • 



82 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

vanle tant, et à juste raison, les connaissances sur les questions de 
Migration, netait qu'un tendeur comme nous, auceps, et que c'est à 
la chasse aux Oiseaux avec des Oiseaux, qu'il a appris tout ce qu'il en 
savait, c'est-à-dire de visu. Et quelqu'un qui aurait conscience de 
cette infériorité vis-à-vis de ceux qui ont observé ces phénomènes, 
comme ils doivent l'être en pleine nature, ne s'aventurerait pas à cri- 
tiquer, et souvent à dénaturer ce que ces observateurs ont consigné, 
en reproduisant une ou deux lignes de leur texte, pour les meltre en 
regard de deux lignes d'un autre auteur, et par là faire croire à ceux 
qui ne connaissent pas les questions, que les ornithologistes se contre- 
disent à chaque pas, que tout est chaos dans cette science d'observa- 
tion, l'une des plus belies, des plus attrayantes de l'histoire naturelle ; 
et que lui, M. 0. Herman, nouveau Messie, apportera enfin les 
lumières qui éclaireront d'un jour nouveau les points obscurs ou 
mystérieux de la question des Migrations. A l'en croire, tout le 
monde a fait fausse route jusqu'ici, ou du moins les moyens employés 
sont par trop défectueux; il nous propose l'adoption de sa méthode 
qu'il croit neuve, supérieure à toutes les autres et au moyen de 
laquelle toutes les données des problèmes seront plus tard résolues. 
Il convient donc de répéter, après lui, en quoi consiste cette méthode, 
et d'en examiner la prétendue valeur. C'est ce qui fera l'objet du 
chapitre suivant. 



Dans la préface de Recensio critica, M. 0. Herman déclare 
que c'est le Bureau Central Ornithologïque Hongrois seul qui, depuis 
le premier Congrès de Vienne en 1884 a travaillé à recueillir des 
renseignements sur la Migration, au moyen de nombreux postes 
d'observations dont les résultats furent compilés et publiés. L'auteur 
hongrois oublie volontiers de rappeler que de pareilles stations d'ob- 
servations furent créées depuis lors en Allemagne, en France, en 
Belgique, et sans doute encore ailleurs; et que le D r Blasils, 
II. Louis Ternier, M. Alphonse Dubois du Musée de Bruxelles, 
publièrent respectivement pour leur pays, dans I'Ornis notamment, 
les résultats des feuilles d'enquêtes relatives au passage d'Oiseaux 
migrateurs, sans compter nos notes parues dans la revue Chasse et 
Pêche en 1898, avec la collaboration des Eaux et Forêts de Belgique. 
M. 0. Herman ne peut les ignorer, mais il tire volontiers toute la 
couverture à lui, ainsi qu'à l'Institut Hongrois dont il est le directeur. 



ANNALES, XLII1 (l908). 83 

Voyons donc quelle est la valeur de l'étude faite sur la Migration 
printanière de l'Hirondelle de cheminée (Hirundo rustica). M. 0. H kk- 
man est arrivé au Congrès de Paris en 1900 avec les résultats de ce 
qu'il appelle « la grande observation », terminée en 1898 avec le 
concours de 6,000 instituteurs des écoles primaires, qui expédièrent 
des cartes postales indiquant l'arrivée de cet Oiseau en Hongrie au 
printemps, et les dates furent pointillées sur une série de cartes du 
pays par l'Institut ornithologique de Budapest. Il proposa au Congrès 
d'adopter cette méthode et de faire procéder à pareille enquête dans 
les divers Etats de l'Europe. M. Oustalet, l'ornithologiste du 
Muséum de Paris, objecta que l'observation de l'arrivée de cet Oiseau, 
au vol, en pleine campagne ou dans les villages prêtait à confusion 
ave3 les Espèces voisines, l'Hirondelle de fenêtre [Chelidon urbica), 
l'Hirondelle de rivage (Cotyle riparia), le Martinet (Gypselus), etc.; 
bref, le Congrès, pour ne pas désobliger l'auteur de la proposition, 
émit le vœu de voir recueillir des observations sur l'Hirondelle de 
cheminée, et surtout sur quelques espèces bien connues comme le 
Coucou (Cuculus canorus), la Cigogne blanche (Ciconia alba ; mais 
ce vœu resta platonique. Jusqu'ici aucune des nations de l'Europe 
représentée à ce Congrès, dont le but était d'élucider autant que 
possible les phénomènes de la Migration des Oiseaux, n'est entrée 
dans la voie proposée et suivie par M. O. Herman. Mais cet insuccès 
ne l'a pas découragé, car depuis près de dix ans, il promène dans 
les Revues et les Congrès, les résultats acquis en Hongrie à la suite 
de cette « grande observation ». Nous ne chicanerons pas ici sur le 
point de savoir si le diagnostic de l'Hirondelle de cheminée, au vol, 
en pleins champs, par les instituteurs et les paysans du Danube ne 
fut pas souvent erroné, nous n'y attachons pas la moindre impor- 
tance. Nous ne pourrions en dire autant de M. 0. Herman qui a 
relevé, comme il convient à un savant de sa taille, le fait grave par 
nous commis d'avoir écrit dans notre brochure, extraite d'articles de 
Chasse et Pêche (*), Hirondelle de fenêtre (Chelidon urbica), s'il vous 
plaît, pour Hirondelle de cheminée (Hirundo rustica), fait d'autant 
plus important et plus grave que la moyenne d'arrivée de l'Hirondelle 
de fenêtre est fixée en Hongrie au 13 avril et l'autre au 7 avril! 
Mais abordons le côté sérieux de cette observation, et constatons que, 
au sujet du phénomène naturel de distribution de l'Hirondelle de 



(*) Notes sur le IV e Congrès ornithologique International. Juin 190c, Londres. 



84 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

cheminée aux lieux de nidification, M. 0. Herman et ses collabora- 
teurs ont exprimé quantité de petites propositions ou conclusions, 
décorées du titre pompeux de « thèses » comme si elles avaient fait 
de leur part l'objet de longues études. Or, de toutes ces propositions 
aucune n'a le mérite de l'originalité, pas une qui ne soit consignée 
dans les ouvrages de ceux qui ont écrit sur la Migration. Qu'on en 
juge! 

On sait que les Oiseaux migrateurs, en revenant du Midi vers le 
Nord, devront forcément repasser d'abord par les contrées les plus 
méridionales pour arriver successivement dans les régions les plus 
septentrionales, c'est élémentaire; pourtant M. Herman, pour 
exprimer ce simple fait, le plus naturel du monde, a trouvé moyen de 
formuler « dix thèses » ainsi que suit : 

Plus la région est au Sud, plus hâtive est l'arrivée. 

Plus la région est au Nord, plus tardive est l'arrivée. 

Plus basse est l'altitude des lieux, plus hâtive est l'arrivée. 

Plus haute est l'altitude, plus tardive est l'arrivée. 

Même répétition pour le départ à l'automne, en « quatre thèses » : 
Plus la localité est au Nord, plus tôt se fait le départ, etc. 

Il y a vingt-trois-thèses de cette importance-là, comme par exemple 
encore celle-ci: « En réalité, les compagnies se rencontrent et voyagent 
ensemble et arrivées aux lieux de nidification et l'hivernage, la masse 
se disperse d'après la situation topographique de ces lieux. » Ce sont 
là les vues neuves et personnelles de M. 0. Herman, des lieux com- 
muns signalés par tout le monde, des faits d'observation d'une bana- 
lité enfantine. 

Quant à la moyenne des dates d'arrivée de l'Hirondelle au prin- 
temps, elle est bien connue dans les principaux pays de l'Europe, 
signalées par les auteurs ; souvent même les paysans la connaissent 
mieux que les ornithologistes, et il n'est pas nécessaire de recueillir 
des milliers de dates pour être fixé sur ce point, qui en somme 
n'offre qu'une importance fort relative puisque ces moyennes varient 
d'une année à l'autre pour un même pays et d'un pays à l'autre. Mais 
ce qui aurait élucidé les phénomènes de la Migration, c'était de savoir 
d'où venaient les Hirondelles revenues en Hongrie, quels vents les 
amène, quelle direction elles suivent, par quel temps elles voyagent 
de préférence, à quelle hauteur se font les vols, etc. Ce sont là les 
facteurs principaux de toute Migration, et l'enquête hongroise avec 
ses dix mille dates les a-t-elle établis? M. 0. Herman est muet sur 



ANNALES, XL1II (l908). 85 

ces points d'une importance capitale, il ne nous renseigne même pas 
sur le commencement de la nidification, question posée sur les cartes 
postales renvoyées au Bureau Ornithologique de Budapest par les 
6,000 instituteurs. Les résultats de cette fameuse enquête sont donc 
nuls au point de vue des phénomènes essentiels de la Migration; elle 
n'est en somme que la simple dispersion des Hirondelles à leur arrivée 
aux différentes régions et localités de la Hongrie. Et dans toutes les 
observations de ses collaborateurs, c'est la question de dates, toujours 
les dates, qui domine, et comme elles varient d'une année à l'autre 
selon les saisons, il ne faut pas leur attribuer l'importance extrême 
qu'on y attache au Bureau Ornithologique Hongrois. Toutefois 
M. Gaston Gaal du Gyula, un des collaborateurs, a le courage 
de déclarer que le stock de dates est plutôt une mixture de migration 
et de colonisation, et qu'il faudra séparer ces deux choses à l'avenir. 
If. Hegefoky, un collaborateur des plus sérieux, nous l'admettons 
volontiers, parle de l'influence des dépressions atmosphériques sur 
l'arrivée des Hirondelles et de quelques autres volatiles (treize espèces) 
mais il ne nous dit pas comment les Oiseaux cheminent. 

Personne au bureau ornithologique hongrois ne souffle mot des 
Migrations automnales, bien autrement importantes pour tous les 
Oiseaux, et surtout pour l'étude de la Migration proprement dite. Ce 
que M. Julius Pungur, un autre collaborateur, en dit, est d'une 
pauvreté d'observation notoire. Dix lignes à peine parmi lesquelles 
ceci : 

« Au peuplement successif d'une région par l'Hirondelle au prin- 
temps, correspond le dépeuplement lors de la Migration automnale.» 
Puis les dates naturellement, Un point, c'est tout. Ces travaux n'ont 
donc pas fait faire un pas aux problèmes de la Migration. 

Nous avons reproché à M. 0. Herman de n'avoir pas cité les 
auteurs français dans Recensio et pour se tirer d'affaire il nous a 
objecté que ce n'est pas de l'Ornithogéographie, mais bien de l'Orni- 
thophénologie que Recensio s'occupe. Pardon, mais les pages 13, 
14, 15, 16 ne traitent que des routes de Migration et des auteurs 
qui ont écrit sur l'Ornithogéographie, et ce livre se termine par une 
mappemonde de l'hémisphère orientale, où sont indiquées toutes les 
routes de Migration d'après les auteurs. C'est bien là de l'Ornitho- 
géographie, n'est-ce pas, et non de l'Ornithophénologie, à moins que 
ce néologisme ne soit un parangon derrière lequel on s'abrite pour 
lui faire dire tout ce que l'on veut, d'après les besoins de la cause 



86 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Nous ajouterons que c'est même page 15 de Recensio que 
M. 0. Herman critique à sa façon le tracé de nos routes de Migra- 
tion ainsi que celles de Dixon, de Menzbier, de Palmen, car 
nous sommes en bonne société parmi ces trois savants, Anglais, 
Russe et Suédois. Et c'est encore de l'Ornithophénologie sans doute, 
cela! 

Non, M. 0. Herman ne cite pas les auteurs français qui ont écrit 
sur la Migration; il ne donne qu'une phrase sans queue ni tête de 
M. Alfred Angot, chef de la Section météorologique et climato- 
logique de l'Institut de météorologie de Paris, phrase que voici : 
« La température est sans importance sur la Migration ». Ainsi pré- 
sentée, nous l'avons dit, cette phrase ne signifie pas grand'chose ; il 
est bien certain que la pensée de l'auteur est obscurcie, sinon 
déformée. La partialité de l'auteur Hongrois est flagrante. 

Puis, quand il daigne s'occuper de nous, ce n'est pas pour discuter 
nos idées, nos vues sur la Migration, mais uniquement pour déna- 
turer le tracé de certaines lignes de nos cartes et leur faire dire tout 
le contraire de ce que nous avons écrit. Ainsi il déclare que toutes 
nos routes commencent en Afrique, dans le Sahara, alors que c'est 
aux bords du Grand Désert qu'elles finissent. En réalité, nous faisons 
défiler les volées de Migrateurs à l'automne, des régions du Nord 
vers celles du Midi; non seulement le texte descriptif est formel, 
mais le tracé même s'arrête au Sahara. Tout cela n'empêche pas le 
critique d'écrire qu'elles débutent toutes au Sahara, ceci pour la carte 
d'Europe. 

M. Herman use et abuse du même procédé pour notre carte 
d'Asie, où nous déclarons vouloir nous borner à deux grandes veines 
de passage que nous décrivons tout au long dans nos Considérations 
sur les Oiseaux d'Egypte (pp. 27 et 28) (Ornis, XII, 1902). Ce qui 
ne l'arrête pas d'écrire que nos routes passent à travers le désert du 
Gobi, bien que notre tracé le contourne, ou par des montagnes comme 
le Gauri-Sankar, bien que nous ayons eu soin d'avertir le lecteur 
« que les chaînes de hautes montagnes, les Steppes de la Sibérie, les 
Océans qui séparent les continents, les solitudes désolées de l'Asie 
centrale sont, pour la plupart de nos migrateurs, des barrières 
infranchissables qui les forcent à infléchir leur vol vers des passages 
plus faciles, des contrées plus hospitalières qui leur permettent de se 
reposer et de se nourrir en cours de route » (Ornis, XIï, 1902, p. 22). 

De plus (p. 16, Ornis), nous expliquons au lecteur notre but : 



ANNALES, XLIII (l908). 87 

Donner une idée de la publication future d'un atlas ornilhologique 
des espèces les mieux connues, en traçant deux cartes de Migration 
générale, indiquant les grandes lignes de la marche du convoi des 
Espèces, et permettant d'un coup d'oeil de se rendre compte des 
itinéraires suivis aux époques de Migration. Donc, en traçant une 
ligne qui part du 70° latitude Nord et vient se terminer au Golfe 
Persique ou à Bombay, c'est bien la direction générale du Nord- Est 
au Sud-Ouest suivie par les Migrateurs que nous avons voulu indi- 
quer, tout en décrivant deux courants seulement auxquels nous 
avons eu soin de faire éviter les barrières infranchissables, le texte en 
fait foi. Nous avons d'ailleurs fait reproduire à la suite de ce tra- 
vaille les deux cartes en question (planches IÏ-II1). 

Mais M. Herman feint d'ignorer le texte descriptif et explicatif; 
il interprète à sa guise les tracés vis-à-vis du lecteur de ses écrits, qui 
n'a pas sous les yeux notre travail inséré dans I'Ornis (4902, XII) 
pour contrôler ses assertions. 

Nous nous abstiendrons de qualifier pareils procédés. Mais ce 
qui met le comble à l'indignation de M. Herman (voir p. \& f Recensio) 
c'est de constater que Palmen, Dixon et Quinet ont fait le tracé 
de leurs routes sans y accoler une date indiquant qu'un ornitholo- 
giste quelconque avait passé par là. 

Nous ignorons si M. Dixon a réellement voulu tracer les itiné- 
raires de certaines espèces particulières, mais nous répétons que nous 
avons simplement visé à donner la direction générale du Nord- Est 
au Sud-Ouest de la Migration automnale des Oiseaux d'Europe et 
d'Asie. Nous n'avons donc pas de dates à mentionner puisque nous 
restons dans les généralités; nos considérations sur la Migration se 
rapportent à la masse et non à telle ou telle espèce. 

Nous sommes constamment restés dans les grandes lignes, établis- 
sant un réseau, où les dates eussent été un non-sens, tandis que les 
observations hongroises se rapportent à l'Hirondelle et à quelques 
autres espèces. Nous sommes donc partis de deux points de vue diffé- 
rents, et le système de dates n'est pas applicable aux vues d'ensemble 
sous lesquelles nous avons traité la question. 

Et quand M. Herman déclare que nous faisons défiler les Oiseaux 
avec une audace incroyable en des lieux où jamais l'homme n'a mis le 
pied, nous lui répondons que dans notre carte d'Asie que vise cette 
critique, nous avons fixé le point de départ de nos voyageurs au 
70° latitude Nord à l'extrémité Nord de la Sibérie orientale, et que 



88 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQ13E DE BELGIQUE. 

nous aurions le droit de le fixer à des latitudes bien plus élevées sans 
commettre d'erreur, attendu qu'il ne manque pas d'Oiseaux qui vivent 
et se reproduisent en ces parages, d'où ils sont ensuite forcés d'émi- 
grer quand l'heure a sonné, c'est-à-dire aux premiers froids, soit en 
septembre-octobre, pour venir hiverner dans le centre ou le midi de 
l'Europe ou de l'Asie et jusqu'au centre et au sud de l'Afrique. 
Nous n'aurons, pour les citer, que l'embarras du choix. Exemples : 
Le Pluvier guignard (Eudronias Morinellus) qui a pour habitat 
d'été toute la zone boréale jusqu'au détroit de Behring, le Pluvier à 
collier (lEgeatilis torquatus) qu'on rencontre dans le Nord de la Sibé- 
rie jusqu'au 80° latitude Nord, le Sanderling (Calidris arenaria) qui 
passe l'été dans toute la zone polaire arctique jusqu'au Si latitude 
Nord. Puis nous avons la série des Bécasseaux (Tringa) dont plusieurs 
passent l'été dans les régions arctiques de l'Europe et de l'Asie 
jusqu'au détroit de Behring. 

maritime (maritima) .... 75° latitude Nord. 

canut (canutus) 85° — — 

cocorli (subarquata) .... 75° — 

Bécasseau I variable (cinclus) 73° — 



(Tringai 



minute (minuta) 78° 

var. ruflcollis commune au dé- 
troit de Behring, 
de Temmynk 71° 



Puis encore la Barge rousse (Limosa ru/a) dont la variété Baueri 
niche dans la Sibérie orientale jusqu'au Kamschatka, et descend 
l'hiver dans le sud de la Chine, hiverne à Formose aux Philippines, 
à Java et jusqu'aux îles Samoa, Fridji, etc. Sans compter le Bécas- 
seau combattant (Machetes pugnax) qui se rencontre depuis la mer 
Caspienne jusqu'au Kamschatka, et du 75° latitude Nord jusque dans 
l'Inde (Dubois); il s'égare parfois dans l'Amérique du Nord, où il a 
été pris dans les Etats du Maine, de Massachusetts, de New- York, et 
de l'Ohio (Baird). 

Citons encore le Phalarope platyrhynque (Phalaropus fulicarms) 
qui habite toute la zone boréale de l'Europe et de l'Asie jusqu'au 
83° latitude Nord, la famille des Oies qui nichent dans les parties 
septentrionales de l'Europe et de l'Asie parmi lesquelles la Bernache 
à collier (Branla brenta) 83° latitude Nord, l'Oie des moissons (Anser 
segetum) 77° latitude Nord, l'Oie rieuse (Anser albifrons) 75° latitude 



ANNALES, XLI1I (l908). 89 

Nord, puis la série des' Canards et des Turdides, dont la nomen- 
clature serait fastidieuse. 

La plupart des espèces dont les contrées du Nord sont les vrais 
pays de nidification les quittent régulièrement à l'approche de 
1 automne pour venir prendre leurs quartiers d'hiver dans la zone 
tempérée, dons le Midi, et parfois jusqu'au delà de l'Equateur. 
D'autres parlent du fond de la Sibérie et vont hiverner aux Indes, 
en Perse, à Formose, etc. Ce sont là les voyageurs au long cours, 
tandis que d'autres, qui ont passé l'été chez nous et dans les pays cir- 
convoisins, se contentent d'aller hiverner dans le Midi et en Afrique, et 
accomplissent de plus petits parcours. L'aire de dispersion des 
espèces étant très variable, en étendue, on conçoit que les dépla- 
cements bisannuels varient d'une espèce à l'autre depuis les Oiseaux 
quasi sédentaires, en passant par les nomades qui migrent du Nord 
au Sud d'un même pays ou du sommet de la montagne dans la 
plaine, jusqu'aux erratiques qui se contentent de visiter certaines 
contrées au gvé de leur fantaisie ou des besoins de la subsistance. 

Mais tous les modes de locomotion s'accomplissent cependant 
chaque année, avec la plus parfaite régularité, et Ton sait suffisam- 
ment comment se font les voyages de telle et telle espèce : de jour, 
de nuit, l'époque des départs et des arrivées, la durée des séjours, 
puisque dans chaque pays aujourd'hui en Europe, on connaît les 
Oiseaux d'été, d'hiver, les migrateurs réguliers et les accidentels. 

Si M. 0. Herman s'était donné la peine de consulter les tableaux 
synoptique de Migration des espèces, figurés dans notre travail de 
I'Oknis (pages 48 et suiv.), il aurait pu se convaincre que nous étions 
restés bien au-dessous des limites de la réalité, et que, dès lors, sa 
critique tombait à faux: les deux courants asiatiques décrits tout au 
long par le texte indiquaient clairement par où nous les faisions 
défiler. C'est la description des parcours qu'il faut examiner ; nous 
estimons qu'ils sont à l'abri de toute critique sérieuse et que c'est 
bien ainsi que doivent émigrer les volées ou les groupes d' Extrême- 
Orient. 

Nous voudrions aussi dire un mot de ces Oiseaux qui ne font leur 
apparition qu'à de longs intervalles en certains pays, les Égarés en 
voyage, afin de montrer que nos itinéraires n'ont rien d'excessif, et 
sont au contraire bien modestes à côté de ceux qu'il faudrait tracer 
pour indiquer les randonnées, les parcours formidables accomplis par 
certains migrateurs dévoyés de leur route ordinaire. 



90 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Ce sont des centaines, parfois plus d'un millier de kilomètres qu'ils 
ont eu à franchir pour accomplir ces voyages extraordinaires dont 
nous pouvons chercher à débrouiller les routes tout en restant dans 
les hypothèses possibles, vraisemblables. 

Les ornithologistes rapportent dans leurs ouvrages des exemples de 
ces voyageurs égarés. M. Dubois^) en cite beaucoup de cas, surtout 
chez certains Turdidés asiatiques qui habitent le Nord-Orient, et 
s'égarent de temps en temps en Europe, en Allemagne, en Belgique, 
en France et jusqu'en Italie. Telles les Grives dorée (Turdus varius), 
sibérienne (T. Sibericus), à gorge noire (dite dubins ou atrigularis), la 
Grive à ailes rousses (fuscalus) et la Grive deZvvainson (7\ Swainsonù), 
une espèce américaine, dont l'aire de dispersion s'étend depuis le 
détroit de Behring jusqu'à l'océan Atlantique et descend jusqu'au 
Pérou et au Brésil. Ce petit Oiseau a poussé plusieurs fois la curio- 
sité grande jusqu'à venir en Europe et même dans notre pays 
on le captura à Namur en 1847. Cette petite Grive a été trouvée 
aussi en Sibérie à Jakoutsk et dans la péninsule Tschousktschi par 
l'expédition deMAYDELL et parcelle de la Vega,67° latitude Nord, dit 
M. Martorelli | 2 ), qui ajoute qu'elle franchit donc quelquefois le 
détroit de Behring et que c'est peut-être du côté de l'Orient qu'elle 
arrive en Europe, entraînée par le mouvement des autres Grives en 
automne vers l'Occident, tandis que la Grive Paîlasi qui habite la 
partie orientale de l'Amérique du Nord traverse l'Atlantique comme 
le font plusieurs autres Espèces américaines entraînées par les grands 
courants aériens au delà de l'océan, dans la direction du Sud-Ouest 
au Nord-Est jusqu'en Europe. 

Il y a donc deux grandes voies par lesquelles doivent passer les 
Oiseaux qui viennent d'Amérique en Europe ou inversement qui vont 
de l'Europe en Amérique; telle notre Bécasse qui traversa plusieurs 
fois l'Atlantique poussée sans doute par de forts vents jusqu'à Terre- 
Neuve, ou tel le Bécasseau Combattant qui passa sans doute le détroit 
de Behring pour aller visiter les États du Maine, de New-York et 
d'autres, où il se fît capturer plusieurs fois. 

Le détroit de Behring qui sépare l'Europe de l'Amérique, n'est pas 
un bras de mer considérable; mais en raison des grands froids qui 
y régnent nous croyons que les conditions favorables à la transmigra- 



(*) Faune des Vertébrés de la Belgique. — Série des Oiseaux. 
(*) Martorelli, Les Turdidés sibériens en Europe. 



ANNALES, XLI1I (l908). 91 

tion des Oiseaux de l'Amérique en Europe sont moins fréquentes par 
cette voie que par l'Atlantique. Ce qui tend à le prouver c'est que les 
Égarés d'Amérique se rencontrent surtout sur les côtes occidentales 
d'Europe et de préférence en Angleterre. En 1872, Hast in g en 
Angleterre avait réuni deux cent cinquante observations d'Oiseaux 
américains en Europe appartenant à quarante-six espèces différentes. 
Le nombre s'en accroît sans cesse du reste. En 1901, écrit M. H. 
(Journal des Débats) (^ on a signalé la présence aux Hébrides d'un 
jeune du Râle de la Caroline, en octobre. C'est le troisième 
individu de cette espèce, au moins, qui passe des États-Unis 
en Europe. Il semble avoir été chassé sur notre continent pendant les 
fortes tempêtes d'octobre au moment où il redescendait vers le sud 
des États-Unis. 

Sans doute, dit encore M. H., beaucoup d'Oiseaux américains sont 
chassés sur l'Europe dans des conditions défavorables, c'est-à-dire 
selon des lignes qui ne sont pas les plus courtes entre les deux con- 
tinents. Beaucoup se perdent et périssent misérablement. 

Pourtant il y a des épaves qui ont de la chance et à qui les cir- 
constances n'imposent pas une traversée trop longue. Entre Terre- 
Neuve et l'Islande il y a 1,600 milles seulement. Or, 1,600 milles, 
c'est un vol que beaucoup d'Oiseaux peuvent fournir, certains mêmes 
le font, semble-t-il, sans qu'il leur ait été imposé, pour le plaisir en 
quelque sorte. Tel est le cas pour une Fauvette la Cyanicula suecica 
ou Sylvia ccerulea d'Europe, citée par M. Herman lui-même. Ce 
petit Oiseau passe l'été en Suède, en Finlande et en Sibérie. En 
hiver, il est en Egypte principalement. C'est en mai qu'il fait le 
voyage vers le Nord. Or, entre l'Egypte et Heligoland, où 
M. H. Gaetke l'a souvent rencontrée, cette Fauvette semble ne s'ar- 
rêter nulle part. Elle brûle les étapes, elle passe par-dessus l'Europe 
sans prendre terre, on ne la voit que très rarement dans les pays 
intermédiaires. La grande majorité des individus de cette espèce 
paraît voler directement sans se reposer nulle part, en une seule 
nuit, d'Egypte au nord de l'Europe à Helgoland. En tout cas c'est 
une traite de 1,200 kilomètres. 

Le voyage de Terre-Neuve à l'Islande peut se faire d'après Gaetke 
en quatorze ou quinze heures par un voilier médiocre, en neuf heures 
même pour un Oiseau ayant de bonnes ailes et sachant s'en servir. Il 



Épates (T Oiseaux migrateurs. 



92 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

y a des Oiseaux qui font mieux. Par exemple, le Pluvier de Vir- 
ginie. L'automne, celui-ci va d'une seule traite, de la baie d'Hudson 
et du Labrador à l'Amérique du Sud où il hiverne, couvrant ainsi 
une dislance de 3,200 milles géographiques. Le Pluvier doré d'Amé- 
rique part de la Nouvel le Ecosse pour les Indes occidentales et 
l'Amérique du Sud par-dessus la mer. Il fait 1,800 milles sur mer 
pour arriver aux Antilles, ne s'arrête pas, mais continue, ajoutant 
600 milles à sa course, et ne se reposant qu'une fois arrivé au con- 
tinent de l'Amérique du Sud. 

Il est vrai que le Pluvier peut se poser sur l'eau; on l'a trouvé en 
pleine mer à 1 ,600 milles au large de la Floride se nourrissant, dans 
la mer des Sargasses. Quant aux rencontres d'Oiseaux en pleine mer, 
elles sont innombrables. En 1900, un navire rencontrait un petit 
Passereau en plein Atlantique à 1,200 milles des Açores. Sans cesse 
on signale encore des rencontres d'Oiseaux dans l'Atlantique, mais 
plus haut où il est moins large, à 600 ou 800 milles de terre, c'est- 
à-dire à mi chemin entre les deux continents. Dans le Pacifique, on 
a vu en 1902, un Hibou à 750 milles de la terre la plus proche. Un 
autre Hibou a été trouvé en 1904 à 53 milles de la côte américaine ; 
ce n'était pas un Oiseau d'Amérique mais un européen, un Scandi- 
nave. Il avait fait plus de la moitié de la route; les deux tiers 
environ, étant donné son lieu d'origine et l'endroit où on le vit. 

Nous eûmes nous-même la chance de tuer au Bas-Escaut en 
chasse le 20 décembre 1896 le Thalassidrome de Leach (Procellaria 
leucorrhoa), un égaré venu de l'Atlantique à la suite d'une violente 
tempête (*), et nous capturâmes aussi sur le même fleuve, l'année 
suivante, le Phalarope Platyrynque (Phaloropus fulicarius), un petit 
Oiseau qui habite l'été entre le 68° et le 80° latitude Nord, ainsi que 
dans toute l'Amérique boréale jusqu'au 82° latitude Nord. 

Il nous serait loisible de multiplier les citations de Migrations 
anormales et d'Oiseaux égarés, ayant accompli des parcours extra- 
ordinaires; nous croyons que celles-ci suffisent pour nous autoriser à 
conclure que les ornithologistes peuvent désormais faire sur le plani- 
sphère des tracés plus téméraires et plus fantaisistes que les nôtres, 
comme dit M. Herman; ils n'atteindront jamais la témérité, l'im- 
prévu des voyages des visiteurs accidentels. Il n'y a pas lieu, après 
tout, d'en être surpris outre mesure, puisque l'air est leur élément et 



(*) D r Quinet, Les Oiseaux du Bas-Escaut, leur chasse en bateaux, p. 479. 



ANNALES, XLI1I (l908) 93 

que l'espace leur appartient. Sans doute ce sont des exploits, des 
records que ces raids aériens, mais pour prodigieux qu'ils soient, ils 
n'en sont pas moins très naturels ; il est même surprenant que les 
Oiseaux ne s'égarent pas davantage au cours de ces longs et périlleux 
voyages où leur frêle organisation est soumise à tant de périls. Aussi 
pour quelques « escapés », combien de victimes parmi ces aventuriers 
en perdition. 

Notre admiration, notre étonnement ne vont pas à ces égarés, à 
ces épaves du tourbillon meurtrier des Migrations, mais bien plutôt 
à la masse des Migrateurs ordinaires qui accomplissent leur double 
translation annuelle à travers le vieux continent, avec une ponctua- 
lité, une régularité si parfaites dans la suite des temps, que ces dépla- 
cements sont toujours un sujet d'émerveillement, même pour ceux 
qui en connaissent le mieux les secrets, et partant sont capables d'en 
donner l'explication scientifique. Depuis longtemps les observateurs 
à la campagne, les simples paysans ont constaté la régularité des 
arrivées et des départs des Oiseaux, surtout des Insectivores; les 
auteurs de tous pays ont eu soin de consigner ces mouvements de 
migration qui, d'après ces constatations, s'opéreraient toujours dans 
un temps donné, soit avec la même vitesse, ou des vitesses diffé- 
rentes selon les espèces, puisque les moyens de locomotion varient 
de l'une à l'autre, selon la puissance, la conformation de l'aile, etc. 
Mais néanmoins chacune d'elles ne s'y trompe pas; elle quitte le pays 
natal ou les contrées d'hivernage au moment opportun, que le temps 
soit beau ou mauvais, elle passe toujours à peu près à date f\xe à 
travers les mêmes pays, pour arriver au but à l'époque dite. Ceci 
atteste d'une façon irréfutable le peu de variabilité dans la direction 
suivie, la régularité de marche du convoi des espèces, et la rapidité 
concordante des vols migrateurs. En étudiant les lois générales de la 
Migration, il fallait trouver la clef de ces faits longtemps inexpliqués, 
et nous sommes remonté à la cause primordiale qui domine de toute 
sa puissance ces phénomènes périodiques. Il fallait un pivot immuable 
autour duquel gravitent ces curieux déplacements qui s'accomplissent 
avec tant de régularité et d'uniformité; il fallait en donner une expli- 
cation complète, nette, catégorique. Et sans nous attarder aux com- 
plications d'une Météorologie plus ou moins savante, qui dans l'état 
actuel, serait impuissante à élucider cette question, nous avons 
depuis longtemps déclaré que ce pivot, cause primordiale des Migra- 
tions, était la chaleur solaire. Dans nos considérations sur la Migra- 



94 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

tion des Oiseaux J 1 ) nous avons dit que de la connaissance de la dis- 
tribution de la chaleur solaire et de l'humidité, des mouvements des 
eaux et de l'atmosphère, de la lutte pour l'existence, du vol des 
Oiseaux bec au vent, de la mue, se dégagent, le plus Facilement du 
monde, les motifs, les itinéraires, les moyens d'action de ces voyages 
vraiment extraordinaires et bien dignes de fixer notre curiosité, notre 
admiration. 

Les milieux, les êtres et leurs évolutions, tout dépend de la chaleur 
solaire dont la distribution a lieu d'une façon très inégale à la surface 
du globe, et cette inégalité de distribution de la chaleur a produit 
une diversité prodigieuse d'êtres organisés, de mouvements et de 
climats. En donnant à la genèse et à révolution périodique de la 
Migration, une seule cause générale, en les groupant dans quelques 
lois générales seulement, nous avons obéi aux lois d'ordre, de clarté 
qu'exige l'unité du sujet et les divisions restreintes au plus petit 
nombre possible. Par là tout le sujet peut être toujours embrassé d'un 
seul coup d'oeil et reconstitué dans son ensemble sans le moindre 
effort. 

Rappelons brièvement ces lois, afin de pouvoir les invoquer et les 
appliquer en cours de route aux principaux faits d'observation rigou- 
reuse, désormais à l'abri des contestations. 

La loi suivante règle la distribution de la chaleur solaire à la sur- 
face du globe. 

Sur tout le globe, la chaleur diminue en allant de l'Equateur aux 
Pôles ( 2 ) et en s'élevant au-dessus du niveau de la mer; et dans le 
groupe septentrional en s'avançant de l'Ouest à l'Est. 

Inutile de nous attarder à la démonstration des trois éléments de 
cette loi; qu'il nous suffise d'attirer l'attention sur le dernier, c'est- 
à-dire sur les différences notables de température qui existent pour 
les mêmes latitudes entre les côtes occidentales et les côtes orienlales. 
Ainsi s'éloigner de l'Ouest et s'avancer vers l'Orient équivaut à se 
rapprocher des régions polaires; dans l'un et l'autre cas, on voit 
l'hiver empiéter sur l'automne et sur le printemps et devenir rigou- 
reux à l'extrême. Maintenant voulons-nous voir cette loi appliquée à 



(*) Vade Mccuin des Oiseaux observés en Belgique, 1897. 

( 2 ) Il faut tenir compte de l'humidité, de la lumière, de la distribution du relief 
terrestre, de la répartition des continents et des mers, tous éléments qui par leurs 
combinaisons sont causes de nombreux troubles. 



ANNALES, XL1II (l908). 95 

la Migration des Oiseaux, elle nous en rend compte fort aisément. 
Prenons un des résultats principaux acquis par M. Herman dans 
son enquête sur le retour de l'Hirondelle de cheminée. « L'étude 
de ces matériaux dits historiques (1848 à 1891) montra, dit-il, que 
la date d'arrivée des Oiseaux est d'autant plus avancée que la 
localité considérée est à une altitude moins élevée, qu'au contraire 
elle est d'autant plus tardive que l'altitude est plus considérable. 
Elle fit donc voir que les altitudes correspondent à cet égard aux 
latitudes géographiques, c'est-à-dire que l'arrivée des Oiseaux migra- 
teurs en des points situés à une altitude élevée, correspond à leur 
arrivée sous des latitudes septentrionales plus hautes. » 

N'est-ce pas ce que nous avons exposé sous forme de Loi? la 
chaleur diminue en allant de l'Equateur aux Pôles et en s'élevant 
au-dessus de la mer. Le réveil des Insectes dont se nourrissent 
l'Hirondelle, messagère du printemps, et les Oiseaux insectivores, ne 
se fait que sous l'influence de la chaleur; il est clair que leur déve- 
loppement sera donc plus précoce et plus abondant aux faibles alti- 
tudes et latitudes où il fait plus chaud, qu'aux altitudes et latitudes 
plus élevées où règne encore le froid, de là cette conséquence natu- 
relle, logique, forcée, de la distribution successive et graduelle de ces 
Oiseaux, d'après les latitudes et altitudes les plus basses d'abord, 
vers les plus élevées ensuite, et nous ajouterons vers l'Est et l'Orient 
pour compléter l'application de la Loi sus-énoncée. Mais il ne nous 
faut pas dix mille dates échelonnées pendant quarante ans d'observa- 
tion pour trouver ce résultat; il suffit de faire l'application de la Loi 
sur la distribution de la chaleur solaire à la surface du globe. La Loi 
de distribution de l'humidité est à peu près identique à celle-ci (*). 

Elle trouve encore son application dans l'appréciation de la hau- 
teur dans laquelle volent la plupart des Migrateurs, et surtout dans 
l'explication de cette régularité extraordinaire qui préside à leur 
arrivée et à leur départ annuels. 

Si le plus souvent la force du vent n'abaissait les vols migrateurs, 
et ne suffisait à elle seule à nous faire comprendre pourquoi ces vols 
dépassent rarement 1,000 mètres, la raréfaction et le refroidisse- 



( £ ) L'atmosphère contient un quantité de vapeur d'eau d'autant plus grande que sa 
température est plus élevée, ce qui se traduit géographiquement ainsi : Lu quantité 
de vapeur d'eau diminue en allant de l'Equateur aux pôles, en s'élevant au-dessus de 
la mer, et en s'avançant de l'Ouest à l'Est (dans le groupe septentrional). 



96 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ment de l'air en altitudes élevées nous induiraient à penser, à con- 
clure, que les petites espèces et la plupart des Oiseaux émigrent à des 
hauteurs plutôt faibles, tant pour la facilité et la rapidité de la loco- 
motion que pour la conservation de leur calorique qui est de la force 
économisée. Ainsi l'observation des faits confirme la déduction de 
cette loi. Enfin, cette régularité des départs s'explique aussi tout 
naturellement pour les espèces qui passent l'été dans et sous la zone 
glaciale, ainsi que dans le Nord-Est Sibérien et, en général, même 
dans la zone paléarctique. Là, avons-nous dit, succède à l'hiver une 
saison fort courte et improprement appelée été, qui n'accordé aux 
Oiseaux migrateurs que tout juste le temps nécessaire pour achever 
leurs couvées et changer leurs habits de noces pour une tenue de 
voyage plus modeste. Le passage d'une saison à l'autre est brusque et 
se fait à date fixe, ce qui les force à quitter les lieux qui les ont vus 
naître, avec cette ponctualité qui fait notre étonnement, et qui 
s'explique parfaitement si l'on réfléchit que celte exactitude n'est pas 
le fait de leur volonté ou de leur caprice; mais bien qu'elle est régie 
par la chaleur solaire, laquelle distribue les climats ou les zones, et 
leur donne leurs caractères principaux. 

L'apparition du froid en ces régions, engourdit, supprime les 
Insectes, les Mollusques et autres animaux inférieurs ; la neige 
recouvre les Végétaux, et bientôt la faim, la misère, obligent les 
Oiseaux à chercher leur subsistance sous des cieux plus clémenls. 
Or les intempéries coïncident en même temps, et entraînent par con- 
séquent la généralité des départs vers la même époque à peu près. 
Le moment des départs en ces parages a lieu dès le mois d'août; 
mais septembre est le véritable mois de déménagement général, bien 
que certaines espèces s'attardent jusque fin octobre; tandis que mai 
est le mois des arrivées, et juin celui des nids et couvées, trois mois 
à peine consacrés à la reproduction. Le réveil de la nature se fait 
tardivement aux hautes altitudes, et les Oiseaux qui y nichent 
repassent très tard chez nous. 

Ainsi le Canard silïleur (Murera Pénélope) séjourne au Bas-Escaut 
parfois jusqu'en mai avant de regagner son pays natal où il niche en 
juin. Ainsi agissent encore les Barges (Limosa) et nombre de petits 
vadeurs qui passent l'été dans ces endroits. Mais nous ferons observer 
tout de suite que le beau ou le mauvais temps ne semble pas précipiter 
les arrivées ou les départs, si nous ne sommes pas encore au moment 
fixé par les lois mécaniques immuables qui règlent notre planète. 



ANNALES, XLUI (l%8). 97 

Dans les climats tempérés, la Migration de retour commence fin 
février, se continue en mars, mais c'est d'avril jusqu'en mai que s<; 
font les grands arrivages. La hausse et la baisse barométrique ne 
jouent qu'un rôle très accessoire dans la marche des armées aériennes; 
tandis que la direction et la vitesse du vent sont les facteurs princi- 
paux qui accélèrent ou ralentissent les vols migrateurs. Nous estimons 
que les auteurs n'ont pas accordé à cet élément l'influence prépondé- 
rante qu'il convient de lui attribuer dans les itinéraires suivis, la 
régularité et la rapidité des passages. Nous ne saurions assez le 
redire, les Oiseaux sont obligés d'attendre un vent favorable pour 
entreprendre une longue étape, c'est-à-dire un vol de Migration, et 
non un vol de déplacement local ou territorial. C'est là une des plus 
belles applications de la Météorologie à la Migration. 

Nous désirons terminer ce sujet en montrant combien la Méthode 
employée et préconisée par M. Herman pour élucider les questions 
de Migration est insuffisante et peu pratique. Pour ne citer qu'un fait 
tangible, répétons qu'elle accorde beaucoup trop d'importance aux 
dates d'arrivée et de départ des Migrateurs, fussent- elles interna- 
tionalisées, parce que ces dates varient d'année en année, et ne 
sauraient déterminer les routes ou directions suivies par les voya- 
geurs. Tous les collaborateurs de l'Institut Hongrois ont usé et abusé 
de dates à propos de l'Hirondelle de cheminée; ils ont extrait de sa 
dispersion aux lieux de nidification en Hongrie plus de cinquante 
« thèses », et nous avons donné quelques spécimens du peu de valeur 
de celles-ci : mais nul de ces collaborateurs n'a eu l'idée de chercher 
à savoir d'où, de quelles contrées du Midi, revenaient les Hirondelles 
observées. Ils ne pourraient le dire parce que leur fameuse base de 
dates — Leit-motiv de M. Herman — est aujourd'hui et sera pendant 
longtemps encore insuffisante pour répondre à cette question. En 
voici la preuve palpable. Page 22 de Recensio (thèse 27), M. Herman 
dit que l'Hirondelle de cheminée quitte Lado vers le 20 mars, par 
conséquent vingt- cinq jours plus tard qu'elle n'arrive à Gibraltar, 
où elle aborde le 13 février et il en conclut que les Hirondelles qui 
hivernent au 5° latitude Nord sont destinées à d'autres régions 
du Nord que Luléa (65° latitude Nord) au fond du golfe de 
Bothnie. 

Fort bien, cette conclusion est exacte, mais très incomplète, parce 
que M. Herman ne saurait nous dire vers qnelles régions du Nord 
remontent les Hirondelles de Lado, ni d'où viennent celles qui nichent 

Aan. Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLII, 14-IV-1906. 7 



<J8 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

en Hongrie, faits qui, en réalité, constituent la Migration réelle, 
effective de ces Oiseaux. 

D'un autre côté, sans date aucune, rien qu'en suivant le tracé de 
direction générale de nos cartes de Migration, nous pouvons refaire 
l'itinéraire des Hirondelles de Lado vers les pays du Nord où elles 
vont passer l'été. Il suffit de jeter un coup d'œil sur notre carte de 
l'Europe et de suivre le tracé qui se poursuit au-delà d'Assouan et que 
notre texte explicite prolonge sur les côtes orientales d'Afrique (Orms 
cité, page 26; Volées du Nord- Est) puis de remonter le tracé et le 
texte explicatif, et l'on verra que les Hirondelles de Lado ne vont 
pas au golfe de Bothnie, à Luléa, mais suivent d'abord le Nil, puis 
se dirigent les unes vers l'Asie Mineure, les autres vers la Grèce, la 
Turquie, les Balkans, Moscou, la Russie orientale, etc., et nous 
sommes absolument certains que les Hirondelles de Lado ne passent 
pas par la Hongrie. Le système des dates, infiniment plus long, le 
démontrera peut-être plus tard, et nous donnera raison. Nous pour- 
rions ainsi multiplier les exemples relatifs à la répartition d'autres 
espèces en Europe, en Asie, en Afrique, où nos cartes fonctionneront 
le plus aisément du monde et donneront des solutions suffisantes. 
Pourquoi et comment? Parce que les itinéraires indiqués sur nos 
cartes représentent simplement la direction générale suivie par les 
Oiseaux migrateurs sur le vieux continent, direction qui incline du 
Nord Est au Sud- Ouest en automne, et inversement du Sud-Ouest au 
Nord-Est au printemps. Or, ceci n'est pas une hypothèse, mais un 
fait acquis à la Science; dès lors, connaissant, par exemple, les points 
extrêmes de l'aire de dispersion des espèces, soit leur habitat d'été et 
leur habitat d'hiver, quelle base plus positive peut-on exiger pour les 
tracés des grandes lignes de vol de la plupart des Migrateurs que la 
direction générale indiquée ci-dessus et admise aujourd'hui par tous 
les auteurs? Pas n'est besoin pour cela d'avoir des centaines de dates 
de leur passage en tel ou tel endroit précis; il suffit de connaître le 
moment approximatif au point de départ et celui de l'arrivée au point 
terminus pour se faire une idée du temps que telle ou telle espèce 
met pour occomplir son voyage. Et ces faits sont, pour la plupart, 
connus aujourd'hui et suffisent pour l'établissement de tracés itiné- 
raires sur des planisphères. Car nous estimons que le but vraiment 
utile des observations faites par toutes les nations sur les Migrations 
des Oiseaux, c'est-à-dire en somme leurs mœurs vagabondes, est 
qu'elles soient présentées sous forme de résumé graphique ; il n'est 



ANNALES, XL1II (l908). 99 

pas nécessaire, en ce genre de questions, d'exiger des renseignements 
géographiques rigoureusement exacts, des données très approxima- 
tives suflisent pour le tracé graphique des parcours des Migrateurs 
d'un bout à l'autre du continent. 

Mais après les voyages fantastiques et les randonnées extraordi- 
naires que nous avons signalés, serait-il si téméraire que cela de dire 
que des voiliers tels que les Martinets et les Hirondelles puissent 
passer par le Sahara? Ces Oiseaux chassent toute la journée quasi 
sans se reposer et se nourrissent surtout d'Insectes ailés qu'ils happent 
au vol. Pourquoi ne chemineraient-ils pas à travers les déserts si l'air 
est peuplé d'Insectes à leur convenance? M. Herman pourrait- il 
soutenir et démontrer \e contraire? Point n'est besoin que l'Homme 
ait mis le pied en ces milieux pour affirmer, comme il le fait, qu'ils 
sont inaccessibles à l'Oiseau. 

Quant à la proposition de nommer une Commission internationale 
pour l'étude de Migration, elle aura probablement le même sort que 
la proposition d'enquête internationale sur l'Hirondelle, c'est-à-dire 
un succès d'indifférence parce que les éléments hétéroclites dont elle 
serait composée, d'après le système de M. 0. Herman, n'aboutiraient 
à rien qui vaille. Oui, les phénomènes de la Migration des Oiseaux 
devraient être étudiés internationalement, tout le monde est d'accord 
sur le principe, mais les observateurs seuls ont voix au chapitre dans 
cette question, et les ornithologistes observateurs, c'est-à-dire ceux 
qui connaissent la plupart des Oiseaux à leur vol, à leurs cris, à leurs 
mœurs vagabondes, ceux qui vont les observer en plein air, au 
moment des passages, sont plutôt rares. N'est pas observateur qui 
veut; les qualités dont il faut savoir faire preuve en cette étude ne 
s'improvisent point et ne s'acquièrent que par une longue pratique de 
la vie au grand air. A chacun sa tâche : les ornithosystématiciens 
dans leur cabinet, les biologistes au dehors à l'époque des pas- 
sages d'Oiseaux; quant aux météorologistes et phytophénologistes de 
M. Herman, ils ne serviront pas à grand'chose pour l'étude des 
questions de Migration proprement dite. La Météorologie n'est pas 
encore une science suffisamment exacte pour servir de base aux pro- 
blèmes que soulèvent les Migrations. Dans certains cas elle pourra 
fournir des données qui serviront à l'interprétation de certains phé- 
nomènes passés; cependant le premier météorologiste de n'importe 
quel observatoire d'Europe ou d'Amérique ne saurait nous dire avec 
certitude quel temps il fera demain, et dans quelle direction soufflera 



i 00 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

le vent. Or, de ces deux fadeurs dépendront la présence ou l'absence 
de gibier au marais, le passage ou non de certains oiseaux migra- 
teurs, la densité de ce passage selon le moment de la saison si nous 
sommes en période de Migration, bien entendu. Mais un chasseur 
expérimenté, un aviceptologiste qui a dix ans, quinze ans de pratique, 
vous prédiront cent fois mieux ces choses-là que tous les théoriciens 
réunis. Parce que les phénomènes de Migration sont essentiellement 
des faits d'observation pris sur nature, qui exigent beaucoup de 
temps et d'années d'apprentissage de la part de ceux qui les consignent 
et les étudient, avant de pouvoir en discuter en connaissance de 
cause; et c'est dans les pays où l'on s'adonne à la capture des Oiseaux 
de passage qu'on rencontre surtout des observateurs capables de 
disserter sur les questions de Migration, parce que la pratique de ces 
sports les a mis à même de recueillir toutes espèces de renseigne- 
ments précieux sur ces matières. Dès lors pour que leurs observa- 
tions aient une valeur réelle, il faut qu'elles aient été faites pendant 
longtemps et reposent ainsi sur des faisceaux de renseignements plus 
ou moins concordants, desquels ont peut déduire des moyennes très 
approximatives et suffisamment rigoureuses. 

M. Herman fait grand cas des opinions et du Livre de l'empereur 
Frédéric II , De Arte venandi cum Avibus (1494-1250). Ici nous 
lui donnons parfaitement raison, attendu que ces observations ont 
été précisément recueillies dans les conditions que nous venons de 
signaler, études bien personnelles, faites sans le concours d'autres 
spécialistes. Or, l'Empereur Frédéric II fut un aviceptologiste, un 
auceps avant tout, c'est-à-dire en somme un ornithobiologiste, et c'est 
à la chasse aux Oiseaux qu'il recueillit et consigna les nombreuses 
observations sur la Migration et l'Histoire naturelle qu'il nous a 
léguées dans son livre. Du reste, la passion de la chasse aux Oiseaux 
était héréditaire dans sa famille, elle lui avait été transmise par son 
père l'Empereur Henri VI qui fut surnommé {'Oiseleur, parce que 
son plus grand plaisir était la capture des Oiseaux. L'histoire raconte 
que lorsqu'en 1190, son père Frédéric Barberousse mourut, 
les princes allèrent chercher H en ri pour le déclarer empereur d'Alle- 
magne, ils le trouvèrent entouré de filets, de perches et d'oiseaux 
prêt à partir avec ses enfants pour faire la chasse aux pinsous : « La 
journée est belle », dit-il, « le passage sera bon, permettez que nous 
renvoyions à ce soir les affaires sérieuses. » Dès ce moment, Henri 
fut surnommé YOiseleur, auceps, et Finkler, preneur de Pinsons. Cet 



ANNALES, XLIll (l908). 101 

amour de la chasse aux Oiseaux n'empêcha point le prince de mener 
à bien les affaires de l'Empire; il guerroya tout comme un autre et 
souvent mieux qu'un autre, puisqu'il força le duc d'Autriche Léopold 
à lui rendre Richard Coeur de Lion qu'il retenait prisonnier. 

L'ouvrage De Arte venandi fut continué par Maufred ou 
Mainfroy, son fils, roi de Sicile. La Bibliothèque Mazarine (Paris) 
en possède un magnifique manuscrit ; malgré des locutions qu'on 
pourrait qualifier de « latin de cuisine », on y trouve de nombreuses 
notions sur la chasse, copiées depuis par des écrivains modernes. 
Quoiqu'il fut Allemand, Frédéric II a francisé son latin. Quand il 
parle des Oiseaux de rivière, il écrit : aves de rivera; il intitule ses 
chapitres : ubi abundant plus aves de passagio ; De Mutatione 
plumagii ; De manieribus volatuwn, etc., etc. 

Cet empereur était un des savants de son époque, il parlait 
presque toutes les langues, et nous pouvons conclure de tout cela que 
le français lui était aussi ou plus familier que l'allemand. On ne peut 
en dire autant de M. Herman, bien qu'il se pique d'être polyglotte. 

Et bien! nous aussi sommes d'une famille d'oiseleurs, et avant de 
chasser les Oiseaux d'eau et de rivage, je fus et suis encore avicepto- 
logiste, auceps, et c'est en pratiquant ces deux sports différents, l'un 
sur l'eau, l'autre en plaine, que j'ai accumulé les observations et les 
documents qui servirent à asseoir mes convictions sur la question des 
Migrations. 

J'ai dans mes tiroirs des notes, des remarques sur les passages 
d'Oiseaux, prises sur le vif et consignées sans interruption depuis 
plus de trente ans. J'ai chassé aux quatre coins de la Belgique, j'ai 
chassé et étudié la Migration en Egypte; c'est assez dire que mes con- 
victions sur les principaux faits des Migrations sont assises sur des 
observations personnelles, et que j'estime avoir acquis le droit d'affir- 
mer certaines opinions sur ce sujet. 

J'espère que ces quelques réflexions induiront M. Herman à penser 
que les études d'un naturaliste de campagne ne méritent pas le 
dédain avec lequel le naturaliste de cabinet les a signalées. Aussi, 
les congrès ornithologiques qui savent, je pense, à quoi s'en tenir 
sur la valeur des écrits de M. Herman sur les questions de Migra- 
tion ont-ils fait peu de cas de sa proposition d'organisation d'un 
comité international pour dresser un plan d'observations d'après sa 
méthode. Car, en somme, si nous devons juger les études du Bureau 
Ornithologique Hongrois sur les Migrations d'après le résumé qu'en 



1 02 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

donne la Recensio de M. IIerman, nous n'hésitons pas à déclarer 
hautement : 1° que l'Institut placé sous sa direction retarde de beau- 
coup sur ce qui a été fait et écrit dans bien des pays de l'Europe sur 
ce sujet; 2° qu'il n'a élucidé jusqu'ici aucun des phénomènes de la 
Migration; 3° qu'en un mot il travaille .< à côté » et que le résultat 
de son système n'aboutirait qu'à la confection d'un calendrier ornitho- 
logique. 

La critique publiée par M. Herman n'ajoute pas un iota aux 
connaissances actuelles. Évidemment, il faudrait des travaux uni- 
versels et persévérants pour aboutir, tout le monde sera de cet avis; 
mais en attendant cet état de choses idéal, qu'il soit permis aux orni- 
thologistes, fervents observateurs, d'avoir des opinions sérieusement 
établies, d'après et en déduction d'observations faites, des centaines 
peut-être, des milliers de fois, sur les mouvements périodiques des 
Oiseaux, et s'appuyant ainsi sur les conclusions d'auteurs qui, pour 
n'être pas allemands n'en sont pas moins appréciables. La science 
allemande, dit Nietzche, « se borne à peu près à compter les 
étamines d'une fleur ou à casser les roches au bord du chemin », et 
la formule algébrique de M. Herman qui sert désormais à calculer la 
moyenne de la date de l'arrivée de l'Hirondelle, ne fait que confirmer 
l'opinion du philosophe allemand. 

Enfin, contrairement à l'opinion de M. Herman, nous estimons que 
les Congrès ornithologiques, où siègent des délégués officiels de tous 
les gouvernements de l'Europe, sont tout indiqués pour soumettre et 
élaborer un plan d'ensemble, une méthode d'observations internatio- 
nales qui contribuerait puissamment à résoudre les principaux pro- 
blèmes de la Migration des Oiseaux. Du reste, le Congrès ornilholo- 
gique de Paris, sur la proposition de M. Lorenz von Liburnau a 
émis le vœu suivant qui répond parfaitement au but à poursuivre : 

1° Que des postes d'observations sur les Migrations des Oiseaux, 
comme ceux qui existent en Autriche, en Hongrie, en Bosnie, soient 
établis dans d'autres pays (ceci avait été fait en Belgique dès 1886, 
et en France en 1885-1886 avec la collaboration d'agents du gouver- 
nement, d'amateurs et connaisseurs d'Oiseaux); 

2° Que des observateurs ornithologistes soient envoyés en plusieurs 
pays dans les parties méridionales de l'Europe et dans les parties 
septentrionales de l'Afrique en même temps (idem dans le nord de 
l'Europe) ; 

3° Que les gouvernements soient invités à donner dans ce but des 



ANNALES, XL1II (l908). 103 

missions aux observateurs qui devront effectuer et rédiger leurs 
observations suivant un plan uniforme; 

4° Que ces observations soient adressées au Comité ornithologique 
international qui les centralisera, les examinera et en fera le dépouil- 
lement. 

Que veut-on de plus ? Ceci prouve qu'on n'a pas attendu que 
l'auteur hongrois développât ses idées pour s'occuper de l'établisse- 
ment de postes d'observations à travers tout le continent. 

Mais il serait à désirer que les membres du Comité ornithologique 
et les délégués officiels des gouvernements auprès des Congrès où Ton 
vote ces vœux sortent de leur inertie, et travaillent à leur réalisation. 
Le voilà, l'organisme pour réaliser les vœux du Congrès, et il a le 
temps suffisant pour s'entendre et délibérer (les Congrès ayant lieu 
tous les cinq ans). M. Herman vient de le jeter par dessus bord et 
demande la formation d'un Comité spécial. C'est bien inutile, à notre 
sens : il suffirait, croyons-nous, de réveiller celui qui est à la tête de 
nos Congrès ornithologiques. Puissions-nous voir le Comité interna- 
tional du prochain Congrès entrer résolument dans la voie indiquée, 
et nous présenter un programme pratique, ne fut-ce que l'application 
du vœu voté au Congrès de Paris, qui résoudrait peut-être les points 
encore obscurs des Migrations. 



ANNALES, XLI1I (l908). 105 



III 

Assemblée mensuelle du 14 mars 1908. 

Présidence de M. Ad. Kemna, membre du Conseil. 

— La séance est ouverte à 16 l / 2 heures. 

— M. de Cort, président, retenu à l'étranger, s'excuse de ne 
pouvoir assister à la séance. 

Correspondance. 

— Notre collègue M. Em. Valschaerts met à la disposition 
des membres de la Société qui désirent se livrer à des recherches 
zoologiques à Ostende une salle de travail, à la Minque d'Ostende, 
où ils pourront s'adonner à leurs travaux et déposer leurs instru- 
ments. 

L'assemblée adresse à M. Valschaerts de chaleureux remercî- 
ments pour l'hospitalité généreuse qu'il veut bien offrir à nos 
membres. 

— M. Quinet signale quelques errata à son récent travail (ce 
tome des Annales) : 

Page 76, ligne 7, à partir du bas, lire : « excubitov » et non « ixcu- 
bita » . • 

Page 78, ligne 20, à partir du haut, lire : « Vanellus cristatus » 
et non « vulgaris » . 

Page 78, ligne 20, à partir du haut, lire : « Puisqu'ils» et non 
« Puis qu'ils». 

Page 100, ligne 4, à partir du bas, lire : «Pinsons» et non 
« Pinsous». 

Bibliothèque. 

— Nous avons reçu les brochures que voici. [Remer ciments.) 
Kobelt (W.). — Zur Erforschung der Najadenfauna des Rheinge- 

bietes (Nachrichblatt D. Malakozool. Ges., 1908). 
Stossich, ved. Ersilia — Catalogo délia collezione molacologica 
del defunto prof. Adol/o Stossisch. — Trieste, 1907. 



1 06 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Dépôts. 

— M. Schouteden dépose les volumes XLI (1906) et XLII(1 907) 
des Annales, dont les derniers fascicules avaient été distribués en 
janvier dernier. Il dépose également le premier fascicule des Annales 
pour 1908, envoyé aux membres il y a quelques jours. 

Communications. 

— M. Lameere fait un intéressant exposé de ses vues sur la posi- 
tion systématique des Spongiaires. Il montre les caractères de res- 
semblance qu'ils ont avec les Polypes et qui indiquent un ancêtre 
commun. Cet ancêtre ne peut être qu'un Choanoflagellate, suivant le 
raisonnement de M. Lameere. 

Pour M. Lameere, l'endoderme de la gastrula a, en principe, une 
fonction reproductrice; il est formé de gonocytes; l'oscule ou le 
blastopore est un gonopore. 

M. Kemna remercie M. Lameere pour son intéressante communi- 
cation. Tout en déclarant adhérer à plusieurs des idées mises en avant 
par celui-ci, il doit cependant présenter quelques objections à la 
nouvelle théorie soutenue par M. Lameere. Vu l'heure avancée, il 
propose de remettre à la prochaine séance la discussion. 

M. Brachet déclare adhérer à l'idée de la fonction reproductrice 
de l'endoderme émise par M. Lameere. 

M. Schouteden, à la demande de M. Lameere, donne quelques 
renseignements sur les Choanoflagellates. 

— M. VALscHAERTsfait parvenir, par l'intermédiaire deM. Schou- 
teden, un embryon de Lamna cornubica trouvé dans l'un de ces 
Poissons à la Minque d'Ostende et qu'il met à la disposition de la 
Société. 

— La séance est levée à 18 74 heures. 



ANNALES, XL1II (l908). 1 07 



ÉPONGE ET POLYPE 
Par Aug. LAMEERE, 

Recteur de l'Université de Bruxelles, 
Membre de l'Académie royale de Belgique. 



Dans l'état actuel de nos connaissances, je pense que nous devons 
admettre, sans crainte de nous tromper, que le groupe des Spon- 
giaires est monophylétique et qu'il en est de même des Cnidaires, 
auxquels peuvent se rattacher tous les autres Métazoaires. 

Quatre hypothèses peuvent être faites, et ont été soutenues, sur les 
relations généalogiques de l'un et l'autre type : 

1° L'Éponge et le Polype sont issus chacun d'un Protiste différent 
et n'ont, par conséquent, pas à être réunis dans un même groupement 
systématique; 

2° L'Éponge est l'ancêtre du Polype ; 

3° L'Éponge provient du Polype ; 

4° L'Éponge et le Polype descendent d'un ancêtre commun et 
doivent, par conséquent, former une unité dans la classification. 

C'est la dernière hypothèse que j'admets, pour ma part, et je vais 
expliquer pourquoi. 

A 

Commençons d'abord par passer en revue les caractères communs 
aux deux organismes. 

Pour distinguer un Protiste d'un autre, s'il est unicellulaire, nous 
devons tenir compte : 

I. — De la structure de la cellule qui constitue à elle seule l'or- 
ganisme; 

II. — Du cycle biologique par lequel passe cette cellule. 

Si le Protiste est multicellulaire, mais à cellules non différenciées 
(Pandorina, par exemple), il faut ajouter à ces caractères : 

III. — La structure morphologique de la colonie; 

IV. — Le cycle biologique par lequel passe la colonie. 



108 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

Si le Protiste est multicellulaire, mais à cellules différenciées (Vol- 
vox y par exemple), nous devons noter encore : 

V. — Le genre de différenciation des cellules au point de vue de 
la structure; 

VI. — Le genre de différenciation des cellules au point de vue du 
cycle biologique; 

VII. — Le genre de différenciation des cellules au point de vue de 
leur disposition dans la colonie ; 

VIII — Les complications que peut montrer la structure morpho- 
logique de la colonie ; 

IX. — Les complications que peut montrer le cycle biologique de 
la colonie. 

L'Éponge et le Polype peuvent être considérés l'un et l'autre 
comme des Protistes multicellulaires à cellules différenciées : ils 
doivent donc être comparés à neuf points de vue essentiels. 

I 

Les caractères communs à toutes les cellules qui composent le 
corps de l'Éponge sont les mêmes que ceux qui caractérisent les cel- 
lules du Polype : 

1° Absence de membrane de cellulose; 

2° Absence de chromoplastes; 

3° Absence de vacuole contractile; 

4° Absence d'amidon ; 

5° Présence d'un noyau unique offrant un nucléole vrai, montrant 
des chromosomes en forme d'anses et perdant sa membrane lors de la 
division caryocinétique ; 

6° Présence d'un centrosome dans le cytoplasme au moment de la 
cinèse. 

II 

Les gonocytes, seules cellules qui par suite de la différenciation 
aient conservé le cycle biologique complet, offrent le même cycle bio- 
logique chez l'Éponge que chez le Polype : 

1° Fécondation ; 

2° Réduction chromatique différée jusqu'à la naissance des gono- 
cytes, de sorte que toutes les cellules de l'organisme conservent des 
noyaux doubles ; 



ANNÀLKS, XLI1I (l908). 109 

3° Même spermatogenèse et même ovogenèse, notamment expul- 
sion de deux globules polaires. 

III 

Quand l'organisme est encore à un stade où les cellules ne sont pas 
différenciées, l'Éponge a la même structure morphologique que le 
Polype, c'est-à-dire qu'elle est une blaslula formée d'un blastoderme 
d'une seule couche de cellules flagellées recouvrant une sphère de 
mésoglée gélatineuse. 

IV 

Chez l'Éponge, comme chez le Polype, le cycle biologique de la 
colonie est le même : 

4° Segmentation de l'œuf fécondé en embryon ; 
2° Vie pélagique sous forme de larve ; 
3° Vie fixée à Y état adulte. 



La différenciation des cellules se fait dans l'Éponge comme dans 
le Polype en : 

1° Gonocytes, différenciés eux-mêmes en : 

a) Spermatozoïdes pourvus d'un fouet dirigé en arrière dans 

la locomotion; 

b) OEufs amiboïdes et nus. 

2° Somatocytes, différenciés eux-mêmes en : 

a) Cellules flagellées ; 

b) Cellules amiboïdes. 

VI 

Dans l'Éponge, comme dans le Polype, le cycle biologique des 
somatocytes est interrompu, et ces cellules sont mortelles; il n'y a pas 
de parthénogonidies, les seules cellules reproductrices étant les œufs 
et les spermatozoïdes. 

VII 

Les gonocytes de l'Éponge, comme ceux du Polype, quittent le 
blastoderme pour pénétrer dans la mésoglée, afin d'y subir leur 



1 10 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

évolution ; parmi les somatocytes, il y en a qui restent à la surface et 
qui conservent la structure de cellules flagellées, les autres pénétrant 
dans la mésoglée et devenant amiboïdes. 

VI1Ï 

Au stade blastala succède, pour l'Éponge comme pour le Polype, 
un stade appelé parenchymula chez l'Éponge et planula chez le 
Polype, mais, de part et d'autre, la structure morphologique est 
identique ; il y a : 

1° Un ectoderme formé par les cellules flagellées qui sont restées à 
la surface; 

2° Un endoderme constitué par les cellules amiboïdes qui ont 
quitté le blastoderme pour pénétrer dans la mésoglée. 

L'endoderme de la planula se creuse d'une cavité qui se met en 
rapport avec l'extérieur par un orifice, le blastopore\ celui-ci est 
opposé au pôle de fixation de la larve, et son emplacement corres- 
pond au point où se fait l'émigration des cellules endodermiques 
dans la mésoglée quand cette émigration ne se fait pas sur toute la 
périphérie de la blastula. 

L'endoderme de la parenchymula se creuse également d'une cavité 
qui se met aussi en rapport avec l'extérieur par un orifice, Yoscule; 
il résulte, en effet, des recherches de Minchin sur une Asconide, 
Chlathrina blanca (*), que chez cette Éponge calcaire, bien faite, par 
sa position inférieure dans la classification, pour nous éclairer sur ce 
qui est primitif dans l'embryogénie des Spongiaires, la cavité interne 
se forme dans la masse des porocytes : elle est donc, en principe, 
tapissée par l'endoderme, comme la cavité digestive du Polype; ce 
n'est qu'ultérieurement que les choanocytes ectodermiques s'insinuent 
entre les porocytes pour venir prendre leur place à la surface du 
spongocœle. L'oscule se forme, comme le blastopore, au pôle opposé 
au point de fixation de la larve, au point où se trouvent rassemblées 
les cellules endodermiques dans la larve amphiblastula des Sycon. 
L'oscule est l'homologue du blastopore, comme la cavité interne du 
Polype est l'homologue de la cavité interne de l'Eponge. 



( 4 ) E. A. Minchin, Éponges calcaires. Chlathrina. Zoologie descriptive des 
Invertébrés. Paris, 1900. — Id., Sponges, in:L,ÀNKESTER,A Treatise on Zoology, 
II. London, 1900. 



ANNALES, XLIII (l908). 1 1 1 

IX 

L'Éponge et le Polype, une fois fixés, bourgeonnent : ce bour- 
geonnement est basilaire chez les Asconides, et tout semble indiquer 
qu'il était également basilaire chez les Polypes primitifs. 



* 



La comparaison que nous venons de faire de l'Éponge avec le 
Polype nous force à croire que ces deux organismes n'ont pas eu 
pour ancêtres des Protistes différents, car s'il en était autrement, il 
faudrait admettre : 

\° Que l'Éponge et le Polype descendent de deux Protistes extrê- 
mement voisins l'un de l'autre, de deux Protistes ayant eu la même 
structure générale et le même cycle biologique quand ils étaient uni- 
cellulaires; 

2° Que les deux Protistes ancêtres de l'Éponge et du Polype 
auraient évolué de concert avec un parallélisme étonnant, devenant 
multicellulaires, acquérant la même morphologie et le même cycle 
biologique colonial, subissant les mêmes complications, leurs cellules 
se différenciant en ectoderme et endoderme, l'endoderme se creusant 
d'une cavité, celle-ci s'ouvrant à l'extérieur par un orifice opposé au 
pôle de fixation. 



L'étude des différences qui séparent l'Éponge du Polype va nous 
amener à la même conclusion que la comparaison que nous venons 
de faire des ressemblances des deux organismes; elle nous montrera, 
en outre, que la seule hypothèse plausible est que l'Éponge et le 
Polype descendent d'un ancêtre commun. 

Le Polype, ayant une cavité interne tapissée par l'endoderme, est 
plus primitif, à cet égard, que l'Éponge, chez laquelle les cellules 
ectodermiques sont venues cœnogénétiquement se mettre à la place 
des cellules endodermiques : le Polype ne peut donc pas descendre 
de l'Éponge. 

L'Éponge ayant conservé un ectoderme préhenseur d'aliments, est 
plus primitive que le Polype dont l'ectoderme est parasite de l'endo- 
derme : l'Éponge ne peut donc pas descendre du Polype. 

Le Polype a dû évidemment avoir un jour Tectoderme préhen- 



1 1 2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

seur : son ancêtre était un organisme se nourrissant par l'ectoderme 
et ayant l'endoderme creusé d'une cavité ouverte au blastopore. 

L'Éponge descend certainement d'un organisme dont l'ectoderme, 
préhenseur, était externe par rapport à l'endoderme : celui-ci était 
creusé d'une cavité ouverte à l'oscule. 

L'ancêtre de l'Éponge devait donc avoir la même morphologie que 
l'ancêtre du Polype. L'ectoderme avait la même physiologie de part 
et d'autre; en était-il de même de l'endoderme? 

Comme l'a fait très justement remarquer Kemna ( ! ), l'Éponge a un 
régime microphage, tandis que le Polype introduit des proies volu- 
mineuses dans sa cavité digestive. L'ectoderme de l'Éponge et l'endo- 
derme du Polype absorbent, il est vrai, des aliments solides, à la 
manière des Amibes, mais chez le Polype il y a, en outre, une véri- 
table digestion extracellulaire devant s'effectuer sous l'action de fer- 
ments sécrétés par des cellules glandulaires. Il est évident que le 
régime macrophage est cœnogénétique par rapport au régime 
microphage et que la cavité interne du Polype n'était pas plus 
« digestive » que celle de l'Éponge lorsque le Polype était à un 
stade où son ectoderme était préhenseur d'aliments. L'endoderme de 
l'ancêtre du Polype devait donc avoir la même physiologie que l'en- 
doderme de l'ancêtre de l'Éponge, car : ou bien l'endoderme de part 
et d'autre était préhenseur et ne pouvait avoir qu'un régime micro- 
phage comme l'ectoderme, ou bien il n'était pas préhenseur et il 
vivait de part et d'autre en parasite de l'ectoderme. 

Morphologiquement et physiologiquement, les ancêtres de l'Éponge 
et du Polype sont, par conséquent, identiques : les Spongiaires et les 
Cnidaires avec leurs descendants forment donc une unité systéma- 
tique. 

B 

Nous allons maintenant rechercher l'origine de l'ancêtre commun 
de l'Éponge et du Polype et nous commencerons par préciser les 
caractères de ce Métazoaire primordial. 

L'archétype des Métazoaires devait être un organisme multicellu- 
laire fixé offrant un ectoderme préhenseur à régime microphage, une 



(*) A. Kemna, Les caractères et V emplacement des Spongiaires (Ann. 
Zool. et Malac. Belg., XLII, 1907). 



ANNALES, XLI1I (l908). 1 13 

mésoglée et un endoderme creusé d'une cavité, celle-ci s'ouvrant par 
un orifice opposé au pôle de fixation. 

Quelle était la fonction de l'endoderme? 

Nous venons déjà de dire que l'endoderme devait être à régime 
microphage ou bien parasite de l'ectoderme. 

Le régime microphage a comme corollaire le renouvellement du 
liquide qui apporte les proies microscopiques constituant la nourri- 
ture; il est possible pour des cellules situées à la périphérie de l'or- 
ganisme ; il est encore possible pour des cellules vivant dans une 
cavité, comme c'est le cas chez les Éponges, mais à condition alors 
qu'un courant d'eau passe dans la cavité, ce qui suppose l'existence 
de deux ouvertures au moins, un orifice d'entrée et un orifice de 
sortie. Les Physémaires de Haeckel, qui seraient des Éponges sans 
pores inhalants, ne seraient pas viables si pareils organismes exis- 
taient. Or, la cavité de l'archétype des Métazoaires n'a qu'une seule 
ouverture : non seulement l'endoderme n'avait pas, en principe, un 
régime macrophage, ainsi que nous l'avons vu plus haut, mais il ne 
pouvait même pas être adapté au régime microphage : il était para- 
site de l'ectoderme. 

La cavité de la gastrula n'est donc pas à l'origine une cavité d'as- 
similation, et le blastopore n'a pas commencé par être un orifice buc- 
cal. Quelle est alors la signification de ces caractères qui font l'ori- 
ginalité du Métazoaire ? 

Pour résoudre ce problème, commençons par étudier les particu- 
larités des Protistes multicellulaires qui ont des cellules différenciées. 
Nous ne connaissons malheureusement que bien peu d'organismes 
qui soient dans ce cas, et encore l'un d'eux, le plus intéressant pour 
nous, Proterospongia Haeckeli, n'a pu être étudié jusqu'ici que très 
incomplètement. 

D'après Sa vile Kent, Proterospongia Haeckeli est un Choanofla- 
gellate formé d'une masse de mésoglée avec des cellules externes 
choanoflagellées et des cellules internes amiboïdes. On pourrait donc 
parler ici d'un ectoderme préhenseur à régime microphage et d'un 
endoderme parasite de l'ectoderme. Mais nous sommes très ignorants 
des phénomènes de reproduction de cet organisme que d'aucuns con- 
sidèrent même comme n'étant pas conforme à la description de 
Sa vile Kent. D'après ce dernier cependant, ce seraient les cellules 
amiboïdes endodermiques qui s'enkysteraient pour donner par divi- 
sion les zoospores. 

Ami. So.-. Zool. .'t Malaool. B«lf., t. XLin, 10-VM1 



1 1 i SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Nous sommes donc forcés d'avoir recours au genre Volvox qui 
n'appartient certainement pas à la lignée des Métazoaires, mais qui, 
par convergence, a acquis des particularités morphologiques ressem- 
blant singulièrement à celles de l'ancêtre commun de l'Éponge et du 
Polype. 

Utilisant le langage zoologique, nous dirons que Volvox est formé 
d'un blastoderme de cellules flagellées à régime holophytique entou- 
rant une masse sphérique demésoglée; l'organisme offre un pôle 
animal dirigé en avant et un pôle végétatif dirigé en arrière. C'est du 
pôle végétatif que se détachent les cellules reproductrices que nous 
appellerons endodermiques, car elles pénètrent dans la mésoglée : là 
elles vivent partiellement en parasites des cellules qui sont restées à 
la périphérie et que nous pouvons considérer comme formant un 
ectoderme. 

Chez l'Éponge, les premières cellules qui se différencient au pôle 
végétatif de la blastula pour pénétrer dans la mésoglée, sont les 
cellules mères des gonocytes. L'endoderme est donc formé : 1° de 
cellules reproductrices; 2° de cellules qui, en dernière analyse, peu- 
vent être considérées comme favorisant avec l'ectoderme le dévelop- 
pement des gonocytes. 

Il nous est donc permis de faire l'hypothèse que les premières 
cellules endodermiques du Métazoaire ont dû être comme chez 
Volvox des gonocytes et que, plus tard seulement, d'autres cellules 
ont pénétré dans la mésoglée pour constituer des somatocytes endo- 
dermiques. 

Cette hypothèse est confirmée par le fait que chez les Métazoaires 
qui ne sont pas des Éponges, les cellules reproductrices sont égale- 
ment toujours endodermiques. Elles dérivent sans exception du méso- 
derme, lequel n'est qu'une portion différenciée de l'endoderme, chez 
les Animaux qui ne sont point des Cœlentérés. Parmi ces derniers, 
les Scyphocnidaires ont les cellules reproductrices endodermiques, de 
l'aveu de tous les zoologistes ; il y a désaccord en ce qui concerne les 
Ilydrocnidaires, dont les gonocytes semblent parfois naître de l'ecto- 
derme, mais ce n'est alors qu'une apparence due à la migration de 
ces cellules ou du fait qu'elles se détachent tardivement de la couche 
externe : en tout état de cause, elles quittent la périphérie blastoder- 
mique, pénètrent plus ou moins dans la mésoglée, et sont dès lors 
endodermiques. 

Ajoutons encore que chez les Actinomyxidies, comme chez les 



ANNALES, XLIII (l < Ho 

Orthonectides et les Dicyémides, que je considère comme étant aussi 
des Néosporidies, il y a une différenciation en cellules ectodermiques 
et en cellules endodermiques, et que l'endoderme de ces Sporozoaires 
est formé par les gonocytes. 

La première différenciation qu'ont présentée tous les organismes 
multicellulaires est évidemment celle des gonocytes et des somato- 
cytes, et il semble bien que pour tous ceux qui ont offert un ecto- 
derme et un endoderme, ce soient toujours les gonocytes qui aient 
formé en principe le massif interne. 

Retournons au genre Yolvox. Lorsqu'elles sont mûres, les cellules 
reproductrices s'isolent dans une petite cavité de la mésoglée. Les 
unes, les parthénogonidies, évoluent alors en colonies nouvelles, les 
autres forment des colonies de spermatozoïdes ou constituent des 
œufs : dans les trois cas, la petite cavité qui les renferme vient s'ou- 
vrir à la surface par un orifice temporaire qui sert soit à la sortie des 
colonies nouvelles ou des spermatozoïdes, soit à la pénétration du 
spermatozoïde lorsqu'il s'agit d'un œuf. 

Supposons que les cellules reproductrices deviennent nombreuses, 
qu'ayant terminé leur développement elles se réunissent toutes dans 
une cavité commune, et que cette cavité s'ouvre par un orifice de 
sortie unique et permanent : nous aurons un organisme formé d'un 
ectoderme épithélial et d'une mésoglée cellulaire constituant un endo- 
derme creusé d'un gonocœle, celui-ci communiquant avec l'extérieur 
par un gonopore. 

Or nous venons d'arriver à cette conclusion que chez le Métazoaire 
primordial les cellules endodermiques devaient être des gonocytes; 
nous avons d'autre part montré qu'au début la cavité de la gastrula 
ne pouvait pas être assimilatriee : qu'était donc en principe cette 
cavité si ce n'est un gonocœle et son orifice un gonopore? 

Chez les Éponges, les spermatozoïdes et les larves se rassemblent 
dans le spongocœle et sortent par l'oseille; chez les Polypes, il est 
certain qu'à l'origine, comme cela se fait chez la plupart d'entre eux 
encore aujourd'hui, les produits sexuels tombaient dans la cavité 
digestive et étaient expulsés par la bouche. 

Nous sommes donc amenés à supposer que l'ancêtre commun de 
l'Éponge et du Polype a dû passer par l'évolution suivante : 

A. — Les cellules ne sont pas encore différenciées, et elles consti- 
tuent toutes des gonocytes situés à la périphérie d'une masse de méso- 
glée ; 



1 i 6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGKjUE ET MALACOLOGIQLE DE BELGIQUE. 

B. — Elles se différencient en somatocytes périphériques formant 
un ectoderme, et en gonocytes pénétrant dans la mésoglée et consti- 
tuant un endoderme; 

C. — L'endoderme se creuse d'un gonocœle avec gonopore ; 

D. — Des somatocytes quittent la périphérie pour venir compli- 
quer l'endoderme. 



L'ancêtre commun de tous les Métazoaires étant constitué, le 
Polype a évolué par transformation du gonocœle en entérocœle à 
régime macrophage, le gonopore étant devenu un entérostome. Dès 
lors le rôle de l'ectoderme comme préhenseur des aliments est devenu 
superflu, et il aura été avantageux pour l'organisme que l'ectoderme 
se fît parasite de l'endoderme pour prendre des fonctions de protec- 
tion et de sensibilité. Il ne s'est pas développé de squelette interne 
qui aurait rendu inutile l'apparition des cellules musculaires si favo- 
rables pour permettre à l'animal de se mouler sur sa proie et de la 
comprimer dans sa cavité devenue digestive. 

Chez l'Éponge au contraire, l'organisme avait tout intérêt, étant 
donné son régime microphage extérieur primitif, à acquérir un sque- 
lette servant d'échafaudage à la colonie. Ce squelette de spicules 
constitué, l'endoderme aura pu prendre cette structure trabéculaire 
caractéristique des Hexactinelles dont la découverte par Ijima a per- 
mis à Minchin ( l ) d'avancer quelques idées très suggestives sur l'ori- 
gine de la structure définitive des Éponges. Minchin fait ressortir en 
effet qu'il est bien probable que tous les Spongiaires ont dû passer 
par un stade, réalisé encore chez les Hexactinelles, dans lequel l'ecto- 
derme était situé à mi-chemin entre la périphérie du corps et la paroi 
du spongocœle. Les Hexactinelles n'ont pas de porocytes, l'eau fil- 
trant à travers les interstices des cellules endodermiques disposées en 
un réticulum. Or, l'endoderme une fois trabéculaire, il aura été fort 
utile à l'organisme que les choanocytes qui étaient primitivement à 
l'extérieur, vinssent se loger dans les mailles du réseau endoder- 
mique, ne fût-ce que pour être protégés contre les ennemis de l'ex- 
térieur et pour exercer plus tranquillement leur fonction de préhen- 
sion des aliments; l'ectoderme sera ainsi arrivé peu à peu à tapisser 



''.-A Minchin, A Spéculation on the Phylogeny of the Hexactinellid 
Sponga Zooi.oo. Anzkiger, XXVIII, 1905). 



ANNALES, XLIII (l908). 1 17 

la cavité interne désormais irriguée par l'eau arrivant du dehors et 
sortant par le gonopore changé en oscule. Il n'est pas possible 
d'admettre en effet que le passage des cellules ectodermiques de 
l'extérieur vers l'intérieur se soit fait tout d'un coup. 

La conclusion immédiate de ces spéculations est que l'ectoderme de 
l'Éponge devait être formé de choanocytes lorsqu'il était encore à 
l'extérieur de l'animal; l'ectoderme de l'ancêtre commun de l'Éponge 
et du Polype devait donc aussi être formé de choanocytes, tandis 
que les cellules tapissant la cavité endodermique du Polype devaient 
avoir, comme celles de l'endoderme de l'Éponge, perdu le caractère 
de choanocytes lorsque l'ectoderme était encore préhenseur des ali- 
ments. 



Nous avons donc à rechercher l'origine d'un organisme multicellu- 
laire fixé, à cavité interne creusée dans un endoderme mésenchyma- 
teux à cellules amiboïdes, revêtu d'un ectoderme formé de choanocytes. 
Cet organisme offre dans son cycle biologique un embryon constitué 
par la segmentation d'un œuf fécondé, puis une première forme 
nageante, la blastula, et enfin une seconde phase nomade, le stade 
parenchymula. 

Le premier point à élucider est la question de savoir si notre 
ancêtre de tous les Métazoaires descend d'un Protiste errant qui serait 
devenu multicellulaire en vivant pélagiquement, ou bien s'il était 
déjà fixé sous forme de Protiste et s'il est par conséquent devenu 
pluricellulaire en gardant son genre de vie originel. 

Dans le premier cas, la blastula et la parenchymula sont des 
stades phylogénétiques rappelant des ancêtres, et il faudrait expli- 
quer alors comment l'organisme multicellulaire s'est fixé; dans le 
second cas, la blastula et la parenchymula sont des larves, c'est-à- 
dire des adaptations momentinées à la dissémination de l'espèce. 

Si nous passons en revue l'ensemble des Protistes, nous voyons que 
ceux-ci ne donnent naissance à des formes multicellulaires que dans 
trois circonstances éthologiques : 1° s'ils sont parasites; 2° s'ils 
offrent un régime holophytique ; 3° s'ils sont fixés. Il y a à cette 
constatation une raison facile à trouver : c'est que la multicellularité 
ne peut s'établir que dans des conditions où la cellule ne doive pas 
émigrer faute de subsistances; l'exemple des Vorticelles qui se 
séparent en cas de disette est là pour le prouver. Le parasitisme, 



1 18 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0GIQLE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

auquel sont dûs les Sporozoaires mullicellulaires (Actinomyxidies, 
Orthonectides et Dicyémides) et les Champignons, l'holophytisme, 
qui a produit les Algues, et la vie sédentaire seuls réalisent ces con- 
ditions favorables à la multicellularité; nous ne connaissons aucun 
exemple, et pour cau^e, d'un Protiste nomade n'ayant pas une ali- 
mentation comparable à celle des Végétaux, qui produirait des 
colonies à plusieurs cellules, tandis que parmi les lnfusoires et sur- 
tout parmi les Flagellâtes sans chromoplastes nous voyons la vie 
sédentaire s'accompagner d'un phénomène de colonisation : c'est que 
ces organismes fixés offrent des organes de préhension des aliments 
particuliers qui permettent à plusieurs individus de subsister côte à 
côte au moins temporairement. 

L'ancêtre des Métazoaires ne peut évidemment descendre ni d'un 
Protiste parasite ni d'un Protiste à chlorophylle : il doit donc provenir 
d'un Protiste fixé. 

Je considère par conséquent la blastula et la parenchymula comme 
des larves ne rappelant pas des stades phylogénétiques ; leur existence 
est due à un écart momentané dans l'anamorphose de l'espèce, à une 
métamorphose utile à la dissémination des germes. 

La structure de la morula, forme que prend l'embryon dans l'œuf, 
est déterminée par la contiguïté des cellules dans une sphère creuse; 
la blastula, c'est la morula émigrante et adaptée à la vie pélagique, 
toutes les cellules venant se placer à la surface de la mésoglée pour 
être dans les mêmes conditions élhologiques; par accélération embryo- 
génique, la blastula acquiert une partie des caractères de l'adulte 
pendant sa vie errante et devient parenchymula. 

Nous arrivons donc à cette conclusion que l'ancêtre des Métazoaires 
a acquis ses caractères originaux en conservant les mœurs sédentaires 
du Protiste qui lui a donné naissance. 



Quel était ce Protiste? 

Nous n'avons guère le choix : il n'y a que certains lnfusoires et 
divers Protomastigodes qui soient des Protistes fixés susceptibles de 
produire des colonies. Les lnfusoires devant être mis immédiatement 
hors de cause, restent les Flagellâtes du groupe des Protomastigodes. 

Or, que l'ancêtre du Métazoaire ait dû être un Flagellate, cela nous 
est démontré par des arguments tout différents de ceux qui viennent 
de nous amener à cette conclusion. 



ANNALES, XLIII (l908). 1 19 

En effet : 1° les premières cellules de l'Éponge et du Polype, celles 
qui forment la blastula, sont flagellées, et toutes celles qui consti- 
tuent l'ectoderme de l'adulte, quand cet ectoderme reste préhenseur 
d'aliments, comme chez les Éponges, restent flagellées; 2° le sperma- 
tozoïde de l'Éponge et du Polype est une cellule flagellée. 

Le Mélazoaire descend donc d'un Flagellate qui ne peut être qu'un 
Protomastigode fixé. 

Il y a des Prolomasligodes fixés à un fouet et d'autres à deux fouets : 
c'est naturellement parmi les premiers que nous devons chercher 
notre ancêtre. 

En dehors du genre Phalansterium, nous ne connaissons comme 
Protomastigodes fixés possesseurs d'un seul fouet que les Choano- 
flagellates ou Craspédomonadines. 

Phalansterium a, comme les Choanoflagellates, le fouet entouré 
d'une collerette, et il est intéressant de constater que les Bicœcacece 
qui sont des Protomastigodes fixés possesseurs de deux fouets, mais 
avec un seul des fouets dirigé en avant, ont également une collerette. 

Nous sommes arrivés à considérer que l'ancêtre commun de 
l'Éponge et du Polype devait descendre d'un Protomastigode fixé à 
un fouet, et nous avons été amenés à admettre la présence de choano- 
cytes dans l'ectoderme de cet ancêtre : comme tous les Protomasti- 
godes fixés à un fouet que nous connaissons possèdent une collerette, 
nous en concluons que la collerette des choanocyles n'est pas une 
acquisition cœnogénétique mais bien un legs du Protomastigode qui 
a donné naissance aux Métazoaires. 

Et cette opinion est corroborée par le fait que les spermatozoïdes 
des Métazoaires nagent avec le fouet dirigé en arrière, ce qui ne se 
voit que chez les Flagellâtes empêchés, comme les Choanoflagellates, 
de progresser le fouet en avant, à cause d'un obstacle situé près de 
la base du fouet. 

La zoospore flagellée et émigrante qui sort d'un kyste chez les 
Choanoflagellates n'a pas de collerette : les spermatozoïdes des Méta- 
zoaires et les cellules de la blastula, qui émigrent collectivement et 
qui sortent d'un kyste, ne doivent donc pas en avoir non plus. 

Le Mélazoaire descend par conséquent d'un Protomastigode fixé 
pourvu d'un fouet et d'une collerette. 



120 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Phalansterium est une colonie ramifiée et gélatineuse à l'extrémité 
des brandies de laquelle sont enfouies des cellules munies d'un fouet. 
La base du fouet est entourée d'une collerette conique longue et 
étroite qui établit la communication entre la cellule enfoncée dans la 
gelée et l'extérieur de l'organisme. 

Phalansterium serait-il, comme l'a supposé Butschli, une forme 
spécialisée de Choanoflagellate dans laquelle l'entonnoir serait enfoui 
dans la gelée, ou bien le genre se rattacherait-il indépendamment 
aux Protomastigodes primitifs, ainsi que l'a suggéré Senn? Je penche- 
rais plutôt pour la première hypothèse : en tous cas, Phalansterium 
ne peut pas être considéré comme l'ancêtre des Métazoaires, car les 
choanocytes des Spongiaires ont la collerette dégagée de la mésoglée. 

Nous arrivons maintenant au point le plus délicat de la phylo- 
génie des Métazoaires; descendent-ils directement des Choanoflagel- 
lates, ou bien proviennent-ils d'un autre Progomastigode à colle- 
rette, différent des Choanoflagellates, et inconnu dans la nature 
actuelle ou tout au moins non encore découvert? 

Il semble bien établi en effet aujourd'hui que les Choanoflagel- 
lates ont la collerette en cornet d'oublié et que cette collerette prend 
part à l'absorption de la nourriture en amenant le bol alimentaire à 
la vacuole digestive (théorie de Entz et France); la collerette des 
choanocytes des Éponges est au contraire entière, et, d'après les 
travaux de Cotte (*), elle disparaîtrait lors de l'absorption pour faire 
place à des pseudopodes courts et épais introduisant les particules 
alimentaires dans le corps de la cellule. 

L'on a conclu de ces faits que les Éponges ne pouvaient pas des- 
cendre des Choanoflagellates. 

S'est-on demandé cependant si le chaonocyte des Éponges n'est pas 
une adaptation supérieure dérivant du Choanoflagellate? La colle- 
rette du choanocyte ne serait-elle pas la collerette en cornet d'oublié 
dont les bords se seraient soudés, comme se sont soudés les lobes 
épipodiaux qui ont constitué l'entonnoir des Céphalopodes Dibran- 
chiaux, le fond de la collerette étant devenu le lieu de pénétration 
des aliments en remplacement de la face latérale du corps protoplas- 
mique? Comment la théorie d'ENTz et France est-elle applicable à 
des Choanoflagellates dont les cellules sont serrées les unes contre les 



(*) J. Cotte, Contribution à l'étude de la nutrition chez les Spo?igiai7'es (Bull. 
scient. France et Belgique. XXXVIII, 1904). 



AN.NALLS, \L11I (l90Sj. 12 i 

autres et surtout à des Choanoflagellates dont la surface latérale est 
enfouie dans une gelée? 

Nous sommes en droit de supposer que les choanocytes des 
Éponges ne sont qu'une modification des cellules caractéristiques des 
Choanoflagellates. 

Jusqu'à preuve du .contraire, j'admets donc que les Métazoaires 
descendent des Craspédomonadines. 






L'évolution morphologique de l'ancêtre commun de l'Eponge et du 
Polype, en tant que Choanoflagellate, pourrait se résumer de la 
manière suivante : 

I. — Choanoflagellate solitaire sans coque et sans pédoncule, tel 
que Monosiga ovata. 

II. — Choanoflagellate colonial à cellules toutes choanoflagellées 
tel que Desmarella moniliformis, mais fixé et formant vraisemblable- 
ment un gâteau de cellules enfouies dans une gelée. 

III. — Choanoflagellate fixé à cellules différenciées en un ecto- 
derme choanoflagellé et un endoderme amiboïde, semblable à Prote- 
rospongia Haeckeli. 

Ajoutons à Proterospongia, tel qu'il est décrit par Sa vile Kem, 
une cavité interne avec un gonopore, et nous aurons le Métazoaire 
initial. 






Voyons maintenant l'évolution du cycle biologique. 

Les Choanoflagellates ne nous offrent pas le phénomène de la 
fécondation : mais l'on sait qu'ils s'enkystent et qu'ils se divisent dans 
leur kyste en un certain nombre de zoospores flagellées, sans colle- 
rette, qui émigrent, puis reconstituent un individu normal de leur 
espèce. Celui-ci se divise au bout d'un certain temps, et s'il s'agit 
d'un type social, les cellules nées de cette division vivent côte à côte 
sans se séparer. 

Comment arrivons-nous de ce point de départ au cycle biologique 
bien plus compliqué du Métazoaire? Voici comment je me représente 
l'évolution et les causes éthologiques des changements survenus, en 
me basant sur l'ensemble des connaissances que nous possédons sur 



122 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

les phénomènes de reproduction des organismes inférieurs et princi- 
palement des Volvocinées. 

I. — Apparition de la fécondation : une zoospore pauvre en 
réserves alimentaires en rencontre une autre, venue d'un kyste diffé- 
rent, qui est plus riche, et elle se fusionne avec elle. Les noyaux des 
deux gamètes restent ensemble dans la môme cellule : il en résulte 
un organisme doué d'une énergie nucléaire double, et le mariage se 
maintient lors des divisions cellulaires jusqu'à ce que de nouvelles 
zoospores se constituent. Au moment où celles-ci vont prendre nais- 
sance, il y a réduction chromatique par une dernière division qui se 
fait en quatre, de manière à ramener le nombre des chromosomes à 
ce qu'il était primitivement. 

II. — Élimination par sélection naturelle des individus chez les- 
quels, faute de fécondation, les cellules ne renfermaient qu'un noyau 
dont le nombre des chromosomes n'avait pas été doublé. 

III. — Apparition de l'hétérogamie : les zoospores pauvres se 
transforment en spermatozoïdes, les zoospores riches en œufs. 

Dans certains kystes, il se fait une multiplication intense des cel- 
lules, de manière à produire des zoospores très petites et tellement 
pauvres en réserves alimentaires qu'elles deviennent incapables de 
reconstituer à elles seules un organisme. C'est l'origine des spermato- 
zoïdes qui subissent la réduction chromatique après division répétée 
des spermatogonies, de manière à former des spermatogemmes. 

Dans d'autres kystes, la multiplication des cellules est réduite au 
minimum, de manière à ce que la zoospore soit très grosse et ren- 
ferme tellement de réserves alimentaires qu'elle devient immobile et 
incapable de se diviser sans l'aide d'une autre zoospore qui soit vierge 
de deuloplasnie. C'est l'origine de l'œuf qui, après formation des glo- 
bules polaires amenant la réduction chromatique, sans division préa- 
lable de l'ovogonie, constitue l'unique gamète que renferme le kyste. 

IV. — Apparition de l'embryon. Les réserves alimentaires qui ont 
été accumulées dans l'œuf et qui antérieurement étaient réparties à 
un grand nombre de zoospores sont utilisées pour la constitution 
rapide de la colonie : la multiplication qui se faisait jadis avant la 
fécondation pour donner des gamètes, se fait maintenant dans le kyste 
après la fécondation, c'est-à-dire que la colonie au lieu de se former 
après émigration des zoospores, naît dans le kyste même, par une 
accélération rendue possible grâce aux réserves nutritives. 



ANNALES, XLIII (l908). 123 

V. — Apparition de la larve. L'œuf étant devenu lourd et immo- 
bile, et le spermatozoïde n'émigrant plus que pour aller à la rencontre 
de l'œuf, la dissémination de l'espèce serait annihilée s'il n'y avait pas 
un correctif à cet inconvénient de la fécondation hétérogame : c'est 
l'émigration de l'embryon et son adaptation momentanée à la vie 
errante. La jeune colonie déjà formée dans l'œuf en sort et émigré 
sous forme de blastula dont chaque cellule est physiologiquement 
comparable à une zoospore et comme telle dépourvue de collerette. 



C 

Je désire terminer en fixant la nomenclature et en donnant des 
définitions. 

Les Animaux véritables qui ne sont pas des Protistes doivent 
porter le nom de Metazoa que Haeckel leur a imposé par opposition 
aux Protozoa de von Siebold. 

Dans un travail présenté en décembre 1874 à la Société Linnéenne 
de Londres ( ! ), Huxley a proposé de diviser les Metazoa en deux 
catégories : les Polystomata ne comprenant que les Spongiaires, et 
les Monostomata. 

L'ancêtre commun de l'Éponge et du Polype doit naturellement 
être incorporé dans la première division : bien que dépourvu de pores 
inhalants, il ne contredit pas l'expression de Polystomes, qu'il faut 
conserver par égard pour la priorité, mais nous devons en constituer 
un embranchement hypothétique distinct des Porozoa ou Spongiaires, 
sinon les relations généalogiques de l'un et l'autre type ne ressorti- 
raient pas nettement de la classification. 

Cet embranchement devrait porter la dénomination de Mesozoa, 
mais comme ce terme a été appliqué par Ed. van Beneden à d'autres 
organismes que je ne puis considérer comme étant les représentants 
actuels d'une transition entre les Protozoa et les Metazoa, je me 
permets de donner le nom de Desmozoa ou Des m ta ires (Beajx^ç, lien) 
au groupe rattachant l'Éponge et le Polype à la fois l'une à l'autre et 
aux Protistes. 



( 4 ) T. -H. Huxley, On ihc Classification of tJie Animal Kingdom (Journ. of the 
. Linn. S m>"\, Zoology, XII, 18*3 



124 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Nous arrivons donc aux définitions suivantes : 

METAZOA. 

Flagellâtes (probablement Oaspédomonadines supérieures) multi- 
cellulaires à cellules différenciées en ectoderme et endoderme, celui-ci 
creusé d'une cavité pourvue d'un orifice. 

I. — POLYSTOMATA. 

Ectoderme préhenseur d'aliments; endoderme parasite de l'ecto- 
derme; cavité non digestive, son orifice ne constituant pas une 
bouche: ni cellules musculaires, ni cellules nerveuses. 

A. — Desmozoa 

Ni squelette, ni pores; orifice de la cavité non exhalant; ecto- 
derme externe. 

B. — Porozoa. 

Un squelette de spicules ; des pores inhalants ; orifice de la cavité 
exhalant; ectoderme interne. 

II. — MONOSTOMATA. 

Ectoderme parasite de l'endoderme, celui-ci préhenseur d'aliments; 
cavité digestive, son orifice constituant une bouche; des cellules 
musculaires et des cellules nerveuses. 



ANNALES, XLIII (l908). 125 



IV 

Assemblée mensuelle du 1 1 avril 1908. 

Présidence de M. A. Lameere, vice-président. 

— La séance est ouverte à 16 72 heures. 

— M de Cort, président, fait excuser son absence. 

Correspondance. 

— M. E. Valschaerts annonce l'envoi prochain d'une collection 
d'otolithes de Gadus. 

— M. R.-S. Bagnall écrit à M. Schouteden que parmi les 
Isopodes qu'il a recueillis en sa société lors d'une nouvelle visite faite 
au Jardin botanique de Bruxelles se trouve une espèce non encore 
signalée de notre pays, ni même de l'Europe continentale. Il s'agit 
du Trichoniscus Slebbingi Patience, décrit récemment sur des 
exemplaires récoltés en Angleterre : voir à ce sujet le travail de 
M. Bagnall paru l'an dernier dans nos Annales, page 263. 

Communications. 

— M. Kemna expose ses idées sur l'invagination et la délamina - 
tion chez les Cœlentérés. Selon lui, le mode primitif de formation des 
feuillets est la délamination. 

M. Lameere remercie M. Kemna et constate avec plaisir que 
celui-ci a la même conception que lui de la délamination en tant que 
mode primitif. 

— M. Schouteden signale que M. Iîousseau vient de ren- 
contrer en abondance dans le lac d'Overmeire les jeunes Anguilles 
de montée dont M. Gilson nous a parlé il y a quelques temps. La 
date d'arrivée est toutefois inconnue. 



126 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

M. van de Vloet dit que vers le milieu du mois passé il a déjà 
trouvé des jeunes Anguilles dans les filtres de Waelhem, reliés par 
la Net lie à l'Escaut. 

— La séance est levée à 1 8 heures. 



ANNALES, XLIU (1908). 127 



ON THE OCCURRENCE IN BELGIUM OF A RECENTLY 
DESCRIBED TERRESTRIAL ISOPOD, TRICHONISCUS STEB- 

B1XGI Patience 

By Richard S. BAGNALL, F. E. S. 



Allhough I liave on Uvo occasions had furlher opportunities of 
carrying out investigations with regard to tlie fauna of tlie Brussels' 
Botanical Gardens, I hâve only been able to fmd one woodlouse that 
was not recorded in my last note (Ann. Soc. Zool. Belg., XIII [1907], 
pp. 263 to 266). As, however, tins single addition is a species which 
lias only been recently described by my friend Mr. Patience a few 
words with référence to it will not be out of place. 

TRICHONISCIDJE. 

Genus TRICHOJS1SCUS Brandt, 1833. 

Trichoniscus Stebbingi Patience. 

Trichoniscus Stebbingi Patience, Journal Linnean Society 'Zoology XXX, 
No. 195, pp. 42-44, pi. 7, 1907. 

Tins species is about 3.5 millimètres in length, oblong-ovate, and 
lias the dorsal surface very strongly tuberculate, the tubercles being 
arranged transversely in rovvs across tlie segments. It looks very 
distinct in the field owing to the antennœ, legs and uropoda belng 
quite devoid of pigment, the gênerai color of the body being dark 
reddish-brown marbled with white. I hâve, however, taken at the 
roots of various plants many examples which are almost white, and 
some which are of a beautiful pink color. 

When Patience described the species he pointed out that it was 
easily distinguislied froni ail ol lier British species of Trichoniscus by 
the for m of the last segment of the metasome which is broadly and 
evenly rounded at the tip, instead of being truncate. Two other 



i 28 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

species of Trichoniscus hâve, however, been more recently discovered, 
and as the for m of the telson in both is similar to that of T. Steb- 
bingi 1 append a rough tabulation of the three species. 

The species of the genus Trichoniscus may be thus divided : 

Terminal expansion of the metasome truncate or emarginate. 
pusilltu Braîidt, roseus Koch, vividus Kocr, iniermedius Bagnall, 
pygmœus G. 0. Suis I 

Termina) expansion of the metasome rounded at the tip. 
linearit P a r i e n c e, Stebbingi P \ r i e n c e, spinosus P a i i e nce , . . II 

Only the three species of the second group concern us; though 
pygmœus of the one division and linearis of the other are very 
closely allied and in a way naturally connect the two groups. 

II. — Terminal expansion of metasome rounded at the tip. 

A Form very linear. Eyes composed of a single visual élément 

linearis Patience ('). 

H. Form oblong-ovate. Eyes normal, composed of three visual 
éléments : 

n Dorsal surface spinulosc. Flagellum of antennaî 3-articu- 
late. Antennaî, legs and uropoda colored. 

spinosus P a ï i e n C e ; 2 }. 

aa) Dorsal surface tuberculate. Flagellum of antennaî i-to 
7-articulate. Antennaî, legs and uropoda as a rule 
colorless Stebbingi Patience. 

T. spinosus has up to the présent only occurred in a greenhouse 
in Springburn Public Park, Glasgow, where Mr. Patience 
discovered it on February 6 lh , 1907. 

T. linearis, a very distinct little créature, was described from two 
females and a maie taken by the. présent writer in a moderately cool 
greenhouse, Kew Gardens, London, December 3 ,d , 1907, in Com- 
pany wilh Haplophthalmus danicus. 

Al though T. Stebbingi was first discovered by i\lr. Patience in 
the open country it has only been found since in greenhouses, and 
in such habitats sems to be a not uncommon and widely distributed 
species. It apparently occurs throughout the Clyde faunal area of 



(*j Ann. and Mag. of Natural History, ser. 8, vol. I, March 1908, pp. 280- 
282, P l. XL 

(*) Ann. of Scottish Natural History, April 1907, pp. 85-88, pl. III. 



ANNALES, XLIII (l908). 129 

Scotland, whilst I hâve foimd it in several localities in the North of 
England as vvell as in the Kevv Gardens, London. Only one spécimen 
was taken at Brussels, but if the roots of the various plants are 
examined T. Stebbingi wili certainly be found more readily. 

Further to my last communication let me add that T. pygmœus 
occurs at Brussels in the open as well as in the cooler houses, and 
in May Dr. Schouteden and I each took a spécimen of T. roseus, a 
new record for Brussels. Haplophtalmus danicus and ArmadUlidium 
nasatum were seen on several occasions. 

Winlaton, May 6^ 1908. 



Auii. Soc. Zoo!, v ■ . Belg., t. XLIII. 10-YM9U6. 



130 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIO.lt: ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE, 



V 

Assemblée mensuelle du 9 mai 1908. 

Présidence de M. A. Kemna, membre du Conseil. 

— La séance est ouverte à 46 l / 2 heures. 

— M. de Cort, président, s'excuse de ne pouvoir assister à la 
séance. 

Correspondance. 

— M. le Ministre des Sciences et des Arts nous fait parvenir le 
subside habituel alloué à la Société pour l'aider dans ses publica- 
tions. (Remerciments.) 

— M. Schouteden annonce le décès, survenu il y a peu de 
temps, de l'un des derniers membres fondateurs survivants de la 
Société, M. J.-L. Weyers. 

M. Kemna rend un hommage ému à la mémoire de notre regretté 
collègue et propose de charger le Secrétaire de transmettre les con- 
doléances de la Société à la famille de M. Weyers. [Adhésion.) 

Communications. 

— M. van de Vloedt présente quelques spécimens de Civelles 
et Ammocœtes recueillis récemment par lui dans les filtres de 
Waelhem. Il donne quelques détails sur ses captures. 

M. Gilson remercie M. van de Vloedt d'avoir bien voulu 
répondre à l'appel formulé récemment par lui. Il met de plus à la 
disposition des membres présents un certain nombre d'exemplaires 
d'une circulaire-questionnaire, en français et en néerlandais, relative 
à la question de la montée de l'Anguille. 

— M. Lameere demande si la distinction entre Petromyzon fluvia- 
tile et Planevi est bien établie. 



ANNALES, XLIII (l908). 1 .') I 

M. Gilson communique les résultats de ses dernières recherches à 
ce sujet. Il donne lecture d'une note sur la découverte qu'il a récem- 
ment faite au Gap Grisnez d'un Leptocephalus Morrisiï. Celte note est 
insérée plus loin. 

— M. H eu m an nous envoie une « Réponse » à la note publiée 
récemment dans nos Annales (ce tome, p. G3) par M. Qoinet. 
M. Schouteden donne lecture de cette « Réponse ». 

Après discussion, l'assemblée décide qu'il y a lieu d'insérer la note 
envoyée par M. Herman, celle-ci répondant à des critiques person- 
nelles parues dans nos Annales. Mais il est convenu de couper court 
à la discussion après publication de cette note. 

— M. Remna examine le récent travail de M. Lameere : Éponge 
et Polype (ce tome des Annales, p. 107). Une critique serrée ne lui 
permet pas de se rallier aux opinions émises par son collègue, basées 
sur des caractères peu importants en général. Il se propose de nous 
donner prochainement une note à ce sujet. 

En réponse à une demande de M. Remna, M. Schouteden con- 
firme que si les Ghoanoflagellates isolés nagent avec le flagel en 
arrière, il s'agit évidemment d'un cas analogue à celui des Vorticelles 
se détachant de leur pédoncule et allant se fixer en un autre endroit. 
— Il appelle aussi l'attention sur le fait que les Dinobrijon nagent 
avec l'ouverture de la loge dirigée vers l'avant. 

— La séance est levée à 18 heures. 



132 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE». 



CAPTURE D'UN LEPTOCEPHALUS MORRISIl 
AU CAP GRISNEZ 

Par G. GILSON. 
Professeur à L'Université de Louvaiu. 



Le leptocéphale que j'ai l'honneur de présenter à la Société 
possède les caractères du Leptocephalus Morrisii Scopoli, ou 
Congri vulgaris Schmidt ( ] ). C'est donc la larve du Congre ou 
Anguille de mer. 

Il mesure 124 millimètres. Cette taille considérable est une 
indication de jeunesse, puisque, tout aussi bien que le leptocéphale 
de l'Anguille, il doit, en se métamorphosant, subir une réduction de 
volume. 

En outre il possède encore ses dents larvaires. 

D'autre part, il est une particularité de sa structure qui indique 
déjà un commencement de métamorphose : c'est la position de l'orifice 
anal, qui a déjà gagné le septante-septième segment postcéphalique ; 
c'est-à-dire qu'il occupe le milieu de la série des métamères rachi- 
diens, au lieu de se trouver plus en arrière comme c'était le cas sur 
les spécimens capturés par Schmidt dans l'Atlantique. Ceux-ci 
étaient, du reste, plus grands que le nôtre ; — ils mesuraient jusqu'à 
142 millimètres, et Fulton en a signalé un de 145 millimètres. 
La légère infériorité de la taille concorde donc avec la position plus 
antérieure de l'anus pour attester chez notre spécimen le début de la 
métamorphose. 

Le nombre total des segments est de 154. C'est à- dire treize de plus 
que chez la larve du Congre d'Amérique étudiée par Eingenman. 

En fait de pigment, il porte les chromatophores qui sont propres 
à l'espèce. 

On en trouve, sur la face latérale, une série rectiligne, au niveau 
de la ligne d'union des masses musculaires dorsale et ventrale. Ils 
sont assez espacés. 

En outre, on en voit une autre série fort longue sur la face 



(•) Correspondant aux L. Spallanzanii, stenops et punctatus . 



ANNALES, XLIII (1908). 13^ 

latérale aussi, niais tout en bas, et une troisième plus bas encore 
sur la base de la nageoire anale elle-même. Enfin, il y en a 
«juelques-uns à l'extrémité caudale et sur la base de la partie pos- 
térieure de la dorsale. On remarque aussi un amas pigmenté en 
forme de croissant au-dessus de l'œil. 

Au moment de sa capture il était mourant et, replacé dans l'eau, 
il ne fit plus que quelques mouvements ondulatoires assez lents. 

Sa translucidité était très grande, sans atteindre celle du 
Leptocephalus brevirostris ; mais il y a lieu de noter qu'il est 
notablement plus épais que cette larve de l'anguille. Placé dans 
une solution très faible de formol (2 p. c), il devint rapidement 
beaucoup plus opaque. 

Le leptocéphale du Congre a été capturé par Schnidt dans l'Atlan- 
tique en 1905, dans les mêmes conditions que le Leptocephalus 
brevirostris quoique en bien moins grand nombre. 

Holt en a signalé aussi un individu péché en 1907 dans le Golfe 
de Gascogne, entre 25 brasses et la surface, par un fond de 
2,000 mètres. 

On doit donc penser que le Congre se reproduit comme l'Anguille 
dans les profondeurs de l'Océan. 

Toutefois sa larve, contrairement à celle de l'Anguille, arrive 
assez fréquemment sur les côtes. 

On trouve assez souvent le L. Morrisii échoué sur les plages de la 
Méditerranée et on l'a capturé en abondance dans le détroit de Mes- 
sine. Grassi et Calandruccio ont pu l'y élever et suivre sa trans- 
formation en Congre, ainsi que l'avait fait Délace en 1880. 

Il a été pris sur les côtes occidentales des Iles Britanniques, c'est- 
à-dire au voisinage immédiat des régions de l'Atlantique où paraît 
s'effectuer la reproduction du Congre. Holt en a péché quatre sur 
la côte de Donegal. 

Mais, en outre, on l'a capturé à l'entrée même de la Manche : sur 
la côte de Bretagne d'une part (Délace) et sur celle des Cornouailles 
de l'autre (Clnningh a m). Enfin, la côte Ouest de Norvège en a fourni 
un spécimen (Collett) et plusieurs autres ont été péchés sur la 
côte Ouest de l'Ecosse (Mac Intosh) et aussi sur la côte Est, dans le 
Moray Firth (W. Filton). Ces derniers représentent les seules trou- 
vailles qui aient été faites dans la Mer du Nord. Il semble évident 



134 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOG1QIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



qu'ils onl été entraînés par l'eau atlantique qui descend le long des 
côtes d'Ecosse puis d'Angleterre pour rencontrer, dans le Sud, celle 
qui pénètre dans la Manche. 

Les parties méridionales de la Mer du Nord n'en avaient point 
fourni jusqu'ici. 

On voit que la larve du Congre, contrairement à celle de 
l'Anguille, peut émigrer des champs abyssaux de reproduction et 
atteindre sous la forme de leptocéphale, le plateau continental et 
les côtes. 

Schmidt explique cette différence d'allure du Congre et de 
l'Anguille en supposant que le leptocéphale du premier met plus de 
temps à subir sa métamorphose après s'être élevé à la surface et qu'il 
a ainsi plus de chances d'être entraîné, avant d'avoir subi sa trans- 
formation, par le cheminement des eaux superficielles jusque dans les 
régions côtières, où le leptocéphale de l'Anguille ne parvient jamais. 

La capture faite au Cap Grisnez montre que le Leptocephalus 
Morrisii peut, sans se transformer, traverser la Manche dans toute sa 
longueur et arriver, à peine légèrement modifié, dans le3 eaux peu 
profondes de la Mer Flamande. 

Cette capture est intéressante aussi parce qu'elle est la première, 
à notre connaissance, qui ait été faite dans nos parages, et même la 
seule qu'ait fourni la côte orientale de la Mer du Nord. 

Cette extrême rareté de la larve du Congre dans notre région tient 
peut-être à ce que l'animal n'aime pas nos plages de sable et préfère 
effectuer sa métamorphose sur les côtes rocheuses, dont les falaises 
des caps Grisnez et Blancnez constituent la limite septentrionale. 

Toutefois, il n'est pas impossible que l'emploi de méthodes adaptées 
à ses habitudes ne le révèlent encore en d'autres endroits. 

Il n'est point prouvé que le Leptocephalus Morrisii, arrivé dans les 
eaux peu profondes, conserve des habitudes pélagiques et s'élève 
régulièrement, vers la surface pendant la nuit. 

En effet, bien que notre leptocéphale ait été pris à la surface, les 
circonstances de sa capture permettent de penser qu'il pourrait bien se 
tenir près du fond, dans des endroits profonds et pierreux où la 
pêche aux filets fins, tels que le chalut crevettier, ne se pratique pas. 
Cela expliquerait pourquoi on ne l'y a guère capturé jusqu'ici. 

Ces circonstances furent les suivantes : la pêche fut faite de nuit, 
le 1 er mai 1908 à l'aide du grand ûlet fin de Petersen, entre 9 h. 30 m. 
du soir et 5 h. 30 m. du matin, à moins d'un demi-mille WSW 3/4 W 



ANNALES, XLI1I (l908J. 13o 

du Cap Grisnez. Le navire était mouillé par onze brasses de profon- 
deur, et le filet flottait à la surface. Il était maintenu ouvert et 
fortement distendu par un courant d'une extrême violence. Le loch 
marqua plus de quatre nœuds et cette vitesse rendit impossible 
l'emploi des instruments de mensuration plus précis qui étaient à 
bord. A un moment donné l'ancre dérapa et chassa sur une certaine 
distance sur un fond rocailleux tandis que le navire subissait de 
violentes secousses. 

On fit alors donner de la chaîne et l'ancre se crocha encore et tint 
bon pendant le reste du flot. 

Ces détails et d'autres observations indiquent qu'il doit régner à la 
pointe du Cap Grisnez, des conditions reproduisant, en petit, au 
moins à certains moments de la marée, celles qui, dans le détroit de 
Messine, amènent à la surface le Leptocephalus brevirostris et d'autres 
formes de la profondeur. 

En fait nous y avons trouvé dans nos filets de surface des Ceve- 
bratulus, en grand nombre, des Ophioghjpha, des colonies d'IIy- 
droïdes, des Pycnogonides, des Porcellana, des Arenicola, des Phyl- 
lodoce, et même des valves isolées de Pholades et de Syndosmia, et du 
bois consommé ; c'est-à-dire des animaux qui ne s'élèvent guère au- 
dessus du fond, et même des objets inertes. En outre, on y prend aussi 
dans les eaux superficielles, et souvent en grande quantité, des formes 
qui ne montent à la surface que périodiquement : des Cumacés, des 
Portunes, des Annélides épitoques, des Poissons pleuronectes (Soles). 

La forme Heteronereis ou semi-épitoque de divers Nereis était 
particulièrement abondante dans la pêche qui, le 1 er mai de cette 
année, nous a donné un leptocéphale du Congre ( l j. 

La présence de ces divers objets à la surface, constatée aussi bien 
en plein jour que la nuil, montre qu'il n'est point interdit de penser 
que le Leptocephalus Moriisii, parvenu dans les eaux qui conviennent 
aux exigences de sa phase métamorphique, se tient dans les endroits 
profonds et que, s'il y apparaît parfois, mais très rarement, à la sur- 
face, c'est qu'il y est entraîné par les eaux remontantes de certains 
remous causés par de violents courants de marée, qui y régnent sur- 
tout en temps de vives eaux, et qui, dans leur butée contre le talus de 



■ (') Outre ces objets apportés du fond, le fil- uait une ma—'' ônorm< 

formes pélagiques : de très jeunes Harengs, non pigmentés, d iro- 

nectides, d'autres I , des Calmars, des Sépioles. 

Amphipodes, des Cumacés, et une seule Cirelle. 






1 3G SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGtQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

la côte, entraînent jusqu'aux couches supérieures une foule de formes 
benthiques et même des objets inanimés. 

Il y a donc lieu de rechercher le Leptocephalus Morrisii non pas 
seulement à la surface, dans des pêches nocturnes, comme le Lepto- 
cephalus brevîrostris, mais encore près du fond, dans les endroits les 
plus profonds de la Mer du Nord et de la Manche. 

11 est probable qu'il subit sa métamorphose en ces endroits peu 
explorés, après y avoir perdu l'habitude de s'élever vers la surface 
chaque nuit, comme il le faisait dans l'Atlantique, alors qu'il recher- 
chait le bénéfice des courants superficiels afin de gagner plus aisément 
les eaux peu profondes et les côtes et d'arriver ainsi à accomplir, 
avant sa métamorphose, le long voyage que l'Anguille n'effectue qu'à 
l'état de civelle. 

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de la Société royale Zoologique et Mai 
logique de belgique, t. xliii . 



ASNALKS, XLI1I (l908) . 130 



RÉPONSE A LÀ CRITIQUE DE M. LE D' QUINET 

Par Otto IIKRMAN Budap< 



C'est en invoquant le principe « audiatur et altéra pars .»-, et surtout 
parce que M. le D r Qui net, dans la critique qu'il a publiée dans ces 
Annales de mon article « Ornithologie moderne et Ornithophéno- 
logie » s'exprime comme si cet article le visait personnellement, que 
je demande la publication d'une réponse aussi courte que possible à 
cette critique. L'irritation de M r Qlinet est facile à comprendre 
pour qui sait que j'ai soumis ses travaux dans ma Recensio eritica 
et dans mes Remarques ( 3 ) sur ses Notes ( 4 ) à une critique très rigou- 
reuse. Je n'en dirai pas davantage. 



Le professeur Alfred Newton, le grand ornithologiste récem- 
ment décédé, a parcouru une partie du manuscrit de ma Recensio 
et comme j'y faisais emploi du mot « Aviphénologie », il m'écrivit 
avec un certain empressement « never » ! Plutôt « Ornithophéno- 
logie » disait-il, « bien que ce ne soit pas encore tout à fait correct » ! ! 
Voilà le fait historique. 

M. Quinet est dans l'erreur s'il prétend que ce terme est superflu, 
puisque, selon lui, « migration » suffirait. 

En effet, « migration », en ce qui concerne les Oiseaux, signifie 
la totalité du phénomène sur toute f étendue de lu région où il se 



(') D r A. Qlinet, A propos du travail de M. Ott<< Herman : •• Ornithol 
moderne et Ornithophénologie » (ANNALES DE la SOCIÉTÉ ZoOLOGlQUB et Mai a- 
OOUMHQUI dk Bei.giqje. t. XLIII, 1908, pp. »>3 à 103 . 

(2j Otto Herman, i uutomatica of the Migration of Birds, 

1 ( J05, p. 1 1 . Routes of Migration. 

(*) Otto Herman, "Remarques sur les Notes de if. le D* Quinet, Budapest, 
1906. 

(*) D r A. Quinet, Notes sur le IY* Congrès mter I orniiA 

Londres. Bruxelles, 190.J. 



4 40 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

manifeste; « ornithophénologie », par contre, signifie les phases de 
la migration suivant la localité et le temps. 

C'est bien le cas de citer le sage adage : « Qui bene distingua, 
bene docet. » 

Je ne veux pas insister sur ce que M. Quinet, après une 
longue dissertation sur l'étymologie du terme « ornithophéno- 
logie », désigne tout d'un coup nos observateurs par phytophénolo- 
gistes (p. 37 [96]). 

En ce qui concerne la classification, ce que dit M. Quinet ne cadre 
pas avec ce que j'ai écrit. 

Je n'ai pas plaidé, en effet, contre le diagnostic des espèces au 
moyen de leurs caractères extérieurs, mais bien contre l'exclusivisme 
d'une seule méthode dans l'étude des Oiseaux. 

Si M. Quinet dit que l'anatomie est une étude difficile, il a raison, 
mais la science doit pénétrer au fond de tout. Les choses faciles, 
superficielles, appartiennent seules aux dilettantes. 

M. Quinet m'accuse que mon histoire de la convention de 1902 (*) 
a des lacunes. C'est bien exact. L'Homme n'est pas encore né qui 
aurait écrit un ouvrage historique absolument parfait. Même les 
ouvrages des plus grands historiens ont leurs lacunes : c'est dans la 
nature même de tout ce qui est humain II y va seulement de la bonne 
foi et de l'honnêteté des auteurs, de le reconnaître. Je nomme mon 
livre Historical Sketch, donc pas Historij, et dans la préface j'avoue 
franchement que je n'ai pas réussi à me procurer tous les matériaux 
nécessaires (p. 2); j'y dis aussi qu'il incombe à mes successeurs de 
combler les lacunes, « Tins fact must serve as an apology for any 
deficiencies of the présent work, deficiencies that it is left to the his- 
torians of later âge to supply ( 2 ). » 

M. Quinet sera libre de compléter V Historical Sketch; on lui en 
saura gré. Moi, tout le premier. 

Si M. Quinet me reproche que je ne fais pas mention dans mon 
esquisse historique, des travaux de M. Florent Prévost, de Se ver in 
et d'autres, je lui réponds que je n'ai pas écrit l'histoire des recherches 



( ' i Otto H k r m a n, The international Convention, etc., 1907. 
- <)tto Hkrman, The international Convention, etc., 1907. 



ANNALES, XLI11 (l908). 141 

sur le régime alimentaire des Oiseaux, mais celle de la protection 
internationale des Oiseaux. L'autre suivra peut-être, si je vis encore 
suffisamment longtemps, et alorson lira auprès du nom de M. Prévost 
aussi celui de M. Qli net, afin que sa participation dans les recherches 
sur le contenu de l'estomac soit enfin assurée. 

(Juant à la partie ornithophénologique de la critique de M. Q lin et, 
je peux m'exprimer fort brièvement à ce sujet. M. Quinet est d'avis 
que la grande observation de 1898 exécutée en Hongrie avec 
6,000 stations environ, n'a donné aucun résultat, — c'est ainsi qu'il 
pense corroborer sa propre critique. 

La vérité, cependant, est que chez nous, en Hongrie, nous avons 
tranché la vieille question controversée, s'il y a des routes de migra- 
tion (Palm en) ou bien un large front (HomeyeiO, en faveur du 
repeuplement successif; c'est ainsi que nous avons démontré comment 
en Hongrie, l'Hirondelle se répand sur les régions des plaines et des 
montagnes et quels sont les rapports entre la migration et la pression 
barométrique et la température de l'atmosphère. N'est-ce donc rien? 
— Et peut-on nous reprocher que nous n'ayons pas montré d'où vient 
l'Hirondelle? Non, puisque cela dépend d'observations du même 
genre faites en d'autres régions, c'est-à-dire de la division du travail. 
Chaque région doit élaborer ses dates elle-même et non pas seulement 
les recueillir : voilà ce qu'est la division du travail et le progrès qui 
en résulte. 

Comme conséquence, j'ai montré dans la Recensio critica que 
même les plus grands auteurs sont maintes fois en contradiction en ce 
qui concerne les points les plus importants de la migration, et que l'ob- 
servation et l'élaboration des dates ne sont pas réglées d'après un plan 
uniforme. Pour établir une méthode uniforme d'observation, j'ai pro- 
posé, à la fin de ma Recensio critica (p. 65 et 66), la constitution 
d'un comité provisoire. Je pense que c'était bien logique. Si le comité 
se réunit, tant mieux; sinon, nous continuons le travail d'après notre 
méthode. Le Bureau Ornithologique Hongrois possède à présent 
500,000 dates de migration, avec les indications géographiques qui 
s'y rapportent ; parmi ces dates se trouvent aussi celles que H. Quinet 
aime à réclamer. Quand nous arriverons au chiffre de 2 millions de 
dates, nous commencerons l'élaboration successive des espèces suivant 
les régions et cela toujours d'après notre méthode. 

M. Quinet, en analysant (p. 35 [97]) ce que j'ai dit de l'Hiron- 



1 42 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

délie (Hirundo rustica)de Lado, de Gibraltar et de Luleà (*), dit que 
ma conclusion est exacte. Pourquoi? Je vais le dire : parce que j'avais 
à ma disposition les dates exactes; quant à Lado, celles d'EMiN 
Pacha; quant à Gibraltar, celles de M. Howard Irby, et quant à 
Luleà, celles de M. Nordlinder, ce qui est en contradiction directe 
avec ce que déclare M. Quinet (p. 36 [98J), à savoir qu'il ne faut 
point de dates pour cela, « il suffît de connaître le moment approxi- 
matif au point de départ et celui de l'arrivée... », et plus loin : « il 
n'est pas nécessaire, en ce genre de questions, d'exiger des renseigne- 
ments géographiques rigoureusements exacts... » 

Mais tous les savants sérieux travaillent sur ce sujet avec des 
moyennes qui ne peuvent résulter que de nombreuses indications 
exactes. Rien que cela m'oblige à déclarer déjà ici que je m'abstiens 
d'entrer en aucune discussion avec M. Quinet sur la phénologie et 
ses éléments géographiques. 

Et voici ce que M. Quinet nous dit encore sur la valeur de la 
météorologie (p. 37 [99]) : « La météorologie n'est pas encore une 
science suffisamment exacte pour servir de base aux problèmes que 
soulèvent les migrations; cependant, le premier météorologiste de 
n'importe quel observatoire d'Europe ou d'Amérique ne saurait nous 
dire avec certitude quel temps il fera demain et dans quelle direction 
soufflera le vent... » « Mais un chasseur expérimenté, un aviceptolo- 
giste (!) qui a dix ans, quinze ans de pratique, vous prédiront cent 
lois mieux ces choses-là que tous les théoriciens (!) réunis (il) » 

C'est un fait bien caractéristique si, à l'heure qu'il est, où la météo- 
rologie est à même de mettre au clair la marche des isobares, iso- 
thermes, des dépressions, etc., et leur rapport à des zones entières, 
quand elle émet des pronostics, dont déjà aujourd'hui 85 à 90 p. c. 
se réalisent, et où il s'agit d'un phénomène, comme le passage des 
Oiseaux, qui s'étend sur des zones entières, M. Quinet arrive à 
mépriser totalement cette science et recommande de lui substituer les 
pronostics des vieux prophètes du temps, des calendriers, des chas- 
seurs et tutti quanti! lui, Belge et compatriote de ces deux savants 
de tout premier rang qui ont nom Quetelet et de Selys-Long- 
ciiamps! Et tout cela dans la première décade du xx e siècle! Et jus- 
tement au moment où dans l'Afrique méridionale se réveille l'ornitho- 



1 Aqiila, t. VI, 1S99, et Recaisio witica, 190o, p. 21. 



ANNALES, XLI1I (lfl . 1 13 

phénologie, où Ton va combler les lacunes qui existaient de ce côté, 
où Ton a signalé de Fort Jameson, en Rhodésia, donc à 15° de 
latitude du midi de l'Equateur, la capture d'une Cigogne, 1»' premier 
exemplaire marqué d'un anneau par le D r Thieni mann, en Pomé- 
ranie (*)! 

L'on concevra pourquoi je me refuse à discuter avec M. Qui net 
des questions météorologiques 

M. Quinet ne dissimule pas son dédain pour ceux qu'il appelle 
« naturalistes de cabinet » et pose au chasseur et au « biologiste ». 
Mais il n'a aucune idée de la signification moderne du mot « biolo- 
gie » : il semble se figurer que ce que le chasseur observe en plein 
air épuise la biologie des Oiseaux et des Animaux. 

Il insiste aussi sur ce qu'il a chassé en Egypte et sur ce qu'il garde 
dans ses tiroirs les résultats de ses observations consignées depuis plus 
de trente ans! — Le théoricien et le naturaliste de cabinet, que vise 
M. Quinet, c'est naturellement moi. Mais il se trompe étrangement! 
Il y a plus de quarante ans (en 1867) que j'ai observé la migration au 
centre de la Transylvanie, et cela, le fusil à la main et aidé d'appa- 
reils météorologiques. 

C'est de mes propres mains que j'ai fondé la collection ornitholo- 
gique du Musée de Kolozsvâr, et tout ce que j'ai observé, je ne l'ai 
pas gardé dans mes tiroirs, mais je l'ai publié dans les Annales dudit 
musée (tomes V-VI). Je fis un voyage dans l'Océan Arctique, je visi- 
tai les montagnes où nichent les Oiseaux, je vis aussi le haut Svaer- 
holtklubben et je publiai là-dessus tout un volume. J'ai ressenti tou- 
jours le devoir d'apparaître devant l'aréopage de la critique. 

Quatorze volumes de I'Aquila et toute une série de publications, 
écrites en plusieurs langues, sont dispersées dans tous les quatre coins 
du monde. Entre-temps M. Quinet garde son trésor dans ses tiroirs. 
Mais l'apôtre Mathieu (V, 15) a déjà dit : « Et on n'allume point une 
lampe pour la mettre sous le boisseau, mais on la met sur un pied 
de lampe, et elle éclaire tous ceux qui sont dans la maison. » 

Je veux constater encore que M. Quinet s'empresse toujours de me 
dénoncer comme un ennemi des Français et de représenter les faits 
comme si j'étais cause de ce que le Bureau central ornithologique de 



[* OrnITH. MONATSBERICHTE V. RsiCHBNOW, A j.lil 1908, 11° 4, p. 63. 



144 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

Hongrie ne possède qu'un seul membre français, en la personne de 
M. Angot. Je déclare cependant, que tout spécialiste français ou 
belge, qui a montré quelque peu de prévenance envers le Bureau 
central ornithologique, devint membre de ce bureau; je citerai 
de Selys Longchamps (1894), Milne Edwards (1894), E. Ous- 
talet(I894), Angot (1901) et le baron d'HAMMONviLLE (1894). 
Une chose, cependant, est vraie : l'Institut ne sollicita personne... 
Pour mes travaux à l'Exposition universelle de 1900 j'ai été nommé 
chevalier de la Légion d'honneur de France. Voilà ma haine contre 
les Français ! 

En ce qui concerne la Belgique, je laisse la parole à deux docu- 
ments. 

MINISTÈRE Bruxelles, le il mars 1902. 

DR 

L'AGRICULTURE ET DES TRAVAUX PUBLICS. 
EAUX ET FORÊTS. 

Monsieur, 

Occupée de la modification du règlement sur la conservation 
des oiseaux utiles à l'agriculture, l'Administration des eaux et 
forets de Belgique vous serait vivement obligée, si vous vouliez 
bien lui faire parvenir un exemplaire en langue française des 
ouvrages suivants : 

1° Rapport sur les oiseaux de la Hongrie et leur importance 
économique; 

2° Contribution aux recherches sur la migration des oiseaux, 
d'après les résultats fournis par l'enquête faite en 1898 sur la 
migration vernale de F hirondelle de cheminée, par M. Gaston Gaal 
de Gyula. 

Veuillez agréer, Monsieur, avec mes sentiments anticipés, 
l'assurance de toute ma considération. 

Au nom du Ministre : 

Le Directeur Général, 

(Signé) A. Dubois. 

A Monsieur Otto Ilerman, 

Chef du bureau cent rut umithologiquc hongrois à Budapest. 



ANNALES, XI.III (li»08). 145 

Comme les deux travaux demandés, qui fuient publiés à ta fois en 
langue hongroise et en allemand, étaient trop volumineux pour être 
publiés encore en français et comme je supposais que la langue alle- 
mande ne créerait pas de difficultés au Ministère royal de Belgique, 
j'envoyai les deux publications demandées et nombre d'autres encore, 
en langue allemande, mais je (is faire exprès pour le Ministère 1» 
une traduction française des lois de protection des Oiseaux et de la 
nomenclature s'y rapportant, dans laquelle les noms des Oiseaux sont 
indiqués en six langues : en hongrois, latin, français, allemand, 
anglais et italien. 

Cette compilation parut plus tard dans le volume IX de PAquila 
(1902) avec l'observation. « Cette traduction avait été faite, du reste, 
à la demande du Ministère de l'Agriculture de Belgique. » 

Et je reçus de ce Ministère, en date du 29 mars 1902, une lettre 
de remerciements, dont voici un passage : « Je (le Ministre) suis 
convaincu, Monsieur, que je trouverai dans ces études consciencieuses 
des éléments qui me permettent d'améliorer notre législation relative 
à la protection des Oiseaux utiles à l'agriculture et à la sylvicul- 
ture, etc. ». 

C'était en 1902 et l'activité de M. Qu in et n'a commencé qu'en 
1903. 

Et hoc olim meminisse juvabit. 



Ann. Soc. Zooi. et Malocol. B*lf., t. xi.m. -.'0-1-1909. 1» 



ANNALES, XLIII (l908). 147 



VI 

Assemblée mensuelle du 13 juin 1908. 
Présidence de M. R. Loppens. 

— La séance est ouverte à 16 A / 2 heures. 

— M. de Cort, président, fait excuser son absence. 

Correspondance. 

— La Société vient de recevoir la nouvelle de la mort de l'un 
de ses membres correspondants étrangers, M. le Professeur Br usina, 
d'Agram. Le Secrétaire général donne un aperçu des travaux de 
notre regretté collègue et propose l'envoi d'une lettre de condo- 
léances à sa famille. (Adhésion.) 

Dépôt. 

— M. Schouteden dépose le deuxième fascicule des Annales 
pour 1908, qui vient d'être distribué. 

Bibliothèque. 

— .L'échange des Annales avec les Sitzungsberichieder Gesellschaft 
dcr Naturforschenden Freunde in Berlin est décidé. 

— Nous avons reçu le tiré-à-part suivant de l'auteur. (Remer- 
cîments.) 

de M an (J.-G.). — Description of a species of Palœmon from near 
Sydney, probably eitlier a new species or llie adult from of 
Pakemon (Eupalaenion) Dana), IIeller (Ann. Mac. Nat. 
IIist. (8), I, 1908). 

Communications. 

— M. Schouteden signale une erreur de mise en pages dans le 

deuxième fascicule des Annales, dont il effectue le dépôt : les quatre 



1 48 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAC0L0G1QUE DE BELGIQUE. 

premières lignes de la page 131 « M Gilson ... plus loin » 
devaient se trouver avant les deux dernières lignes de la page précé- 
dente. Les recherches dont il est question avaient donc trait à la 
montée de l'Anguille, et non pas aux Petromyzon. 

— M. Mel* leman expose les données que l'on possède actuelle- 
ment sur le rôle que jouent les Ixodes dans la propagation des 
maladies contagieuses. Cette communication est insérée plus loin. 

M. M eu leman présente en même temps des exemplaires des 
diverses espèces de Tiques citées dans son exposé. 

— M. Se vérin fait remarquer l'intérêt considérable qu'ont les 
recherches telles que celles que vient de nous résumer M. M eu leman, 
dont les résultats économiques sont destinés à être si importants. 

— M. Schouteden fait circuler un exemplaire vivant de taille 
gigantesque d'un Hydrachnide d'eau douce, Hydrachna geographïca, 
exemplaire dont l'aspect et la dimension rappellent fort bien ceux 
d'une Tique. 

— La séance est levée à 18 heures. 



ANNALES, XLIII (l908). 149 



LE ROLE DES IXODES 
DANS LA PROPAGATION DES MALADIES CONTAGIEUSES 

Par E. MEULEMAN, 

Vétérinaire au 1" régiment de guM 
Professeur à l'École de guerre, 
Attaché au service des Écuries Royales. 

(Conférence faite à la Société royale Zoologique et MaJacologique de Belg> 

le 13 juin 1908.) 



Depuis toujours la propagation des maladies a été l'objet de nom- 
breuses recherches, mais on comprendra que sous l'empire des 
anciennes doctrines, alors que la nature contagieuse ou transmissible 
de beaucoup d'entre elles était inconnue, on ne soit pas arrivé à dis- 
cerner le rôle qui devait plus tard être reconnu aux Arthropodes. On 
comprendra aussi qu'en médecine humaine aussi bien qu'en médecine 
vétérinaire, on ait invoqué l'intervention de nombreuses causes, soit 
banales, soit assez précises, pour expliquer l'éclosion d'affections 
dont on devait plus tard démontrer la propagation par des Insectes 
ou des Acariens. 

Cependant le rôle de ceux-ci était déjà soupçonné. Dès 1797, en 
effet, à Philadelphie on avait noté l'extrême pullulation des Mous- 
tiques durant une grave épidémie de fièvre jaune et la même consta- 
tation avait été faite plus tard dans les mêmes circonstances. Peu 
après, Dupont, dans la relation d'un voyage en Perse effectué de 
1807 à 1809, signala qu'on y accusait la punaise de Miana (Argas 
perswus) de provoquer par sa piqûre une maladie fréquemment mor- 
telle pour l'homme. D'un autre côté, il était de vieille croyance 
populaire que le charbon pouvait se développer à la suite de la 
piqûre d'une mouche et enfin, en 1849, Livingstone dans son 
mémorable voyage au Zambèze, avait parfaitement ob.»er\é que l«'s 
piqûres de Tsé-tsé causaient la mort du bétail. Mais en dépit de toutes 
les recherches, le rôle de ces invertébrés restait dans le domaine 
purement hypothétique. 



150 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Il faut arriver en 1869, pour voir à peu d'intervalle, Raimbert 
et D a vaine établir d'une manière certaine le rôle des mouches 
dans la propagation du charbon. Puis en 1881, Finlay accusa 
le Culex mosquito, c'est-à-dire le Stegomijia calopus, espèce très 
répandue à La Havane, de propager la fièvre jaune de l'homme. 
Les expériences n'eurent peut-être pas toute la précision que l'on 
exige aujourd'hui, mais le fait n'en était pas moins exact et il a été 
confirmé en 1900 par les travaux d'une commission américaine. Peu 
après, en 1886, Bruce fit connaître le rôle joué par une Tsé tsé 
{Glossina morsitans) dans la dissémination de la fameuse maladie de 
la mouche qu'il démontra être due au Tnjpanosoma Brucei. Puis 
vinrent successivement : en 1888, la découverte de Smith et 
Kilborne, du rôle d'un ïxode (Boopfiilus annulatus) vis-à-vis de la 
k Texas lever » des Bovidés due au Piroplasma bigeminum; en 1895- 
1898 celle de Ross du rôle des Anophèles vis-à-vis du Plasmodium 
malaria? de la fièvre malarienne de l'homme; en 1898 la théorie de 
Simord, confirmée en 1902 par les recherches de Gauthier et 
Raybaud, de la transmission du Bacillus pestis de la peste bubo- 
nique de l'homme par les Puces, et en 1904, les expériences de 
Bruce montrant que la Glossina palpalis est le propagateur du 
Tvipanosoma Gambiense de la maladie du sommeil de l'homme. 

Ce sont là les étapes les plus saillantes des découvertes de la 
science, durant une période de moins de quarante ans, mais entre- 
temps, dans ces vingt dernières années, d'autres faits furent établis 
ou devinrent l'objet d'hypothèses fondées souvent sur des faits qui leur 
donnent plus que de la vraisemblance. 

En médecine humaine, les Culicides sont accusés de propager la 
lèpre, le scorbut, le dengue [Uematox-oon dengnii), la filariose [Filaria 
Bancrojti\, ainsi que les affections dans lesquelles on retrouve les 
corpuscules de Leishman Don o van (Leishmania Donovani), c'est- 
à-dire la cachexie paludéenne ou kahi-azar ou splénomégalie tropi- 
cale, l'ulcère tropical ou bouton d'Alep ou de Delhi. La Punaise des 
lits transmettrait aussi ces corpuscules de Leishmann et le spirille de 
la fièvre récurrente, en même temps qu'elle serait le porte-venin du 
typhus exanthématique des prisons égyptiennes. Le beri-beri serait 
propagé par les Blattes et la « Spotter fever»des Montagnes rochei 
par le Dennacentor reticulalus. Todd a montré que le Spiroehetœ 
Duttoni de la fièvre récurrente avait pour intermédiaire Y Ornithodoros 
Savignyi (il en serait de même du Spir. Obermeiri), enfin les Ixodidés 



ANNALES, XLIII (l908). 151 

d'après Ross propageraient la tété des régions du Zambèze et d'après 
Feldman, l'affection due au Filaria perstans. 

En médecine vétérinaire, on démontra la transmission de la piro- 
plasmose tropicale du Bœuf [Pir, parvuni), des piroplasmoses du 
Cheval, du Chien et du Mouton par des espèces ou variétés spécial»*.- 
d'Ixodes; celle de la Heartwater des ruminants de l'Afrique du Sud 
par YAmbhjomma Hebrœum ; celle de la spirillose des Bovidés du 
Transvaal (Spirill. Theilevi) par le Maryaropus annulatus; celle de 
la spirillose des poules (Spirocli. Gallinarum) par Y Argus miniatus et 
YArgas persicus ; on démontra aussi la transmission de plusieurs 
trypanosomiases par des Diptères appartenant aux genres Glossina, 
Tabanus, Stomoxys, Hippobosea. Kempner et Kaiunowitch, ainsi 
que Lignières en ont obtenu la propagation expérimentale par des 
Puces. 

D'un autre côté, les Anophèles sont soupçonnés de la transmission 
de la « Horse Sickness », de la fièvre rémittente du bétail de l'Afrique 
du Sud due à YHœmamœba relicta (Kolle) et de la fièvre catarrhale 
des Moutons du Transvaal. Les fermiers de ce pays accusent une 
une petite Tique de provoquer une paralysie des Ovidés. La filariose 
du Chien (Fil. recondita) serait propagée par un Ixode et une fila- 
riose du Bœuf (Fil. labiata papillosa) par un Stomoxe. Pour 
Lin gard, YUœmatopinus cameli serait l'hôte intermédiaire qui 
propage le Tnjp. Evansi de Chameau à Chameau. Enfin tout récem- 
ment, Roch Marra a rendu compte d'expériences faites en Italie, 
montrant la possibilité de la transmission de la stomatite aphteuse par 
le Tabanus ovinus et il croit que d'autres Diptères peuvent jouer le 
même rôle. 

Cette simple énumération, tout incomplète qu'elle est, montrera 
l'extension énorme du cadre de l'intervention des insectes et des 
acariens dans la propagation des maladies, elle montrera le travail 
déjà effectué et fera présumer de l'importance de celui encore ou .cri 
à la sagacité et à la science des disciples de Pas te u r. 

C'est un petit point de cette vaste question que nous nous propo- 
sons d'envisager, celui qui a trait au rôle des [xodes, «m empruntant 
ce qui les concerne aux travaux de Smith et K il no un, ko en, 

TlIEIKER, LOUNSRURY, C H RISTOP 11 K R, LlGMÈI'.ES t't (If 1K >IU lu'tUX 

savants attachés au « Bureau of Animal luduslry » des Ktals- 
Unis. 

Mais avant d'ahorder l'étude de ce rôle, il est n re que n<uis 



1 5°2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQLE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

disions quelques mots des Ixodes aux points de vue zoologique et 
biologique. 

Au point de vue zoologique, les Ixodes sont des Arthropodes du 
groupe des Acariens; ils forment la famille des Ixodidœ qui se divise 
en deux sous- fa m il les : les Ixodinés et les Argasinés. Nous aurons 
l'occasion plus loin de parler des Argasinés; pour le moment, arrê- 
tons-nous spécialement aux Ixodinés. 

Les Ixodinés sont répandus dans toutes les latitudes et dans nos 
régions ils sont communément connus sous les noms de Tique, Tiquet, 
Pou des bois, Ricin. Ce sont des êtres dont le parasitisme est obliga- 
toire, mais transitoire, puisqu'il s'étend seulement de la larve à l'in- 
dividu sexué et ne comporte pas les périodes de la ponte, de l'incu- 
bation et de l'éclosion qui se passent sur le sol. Dans leur phase 
parasitaire, ils se fixent sur des Vertébrés en implantant leur rostre, 
ou plus exactement leur hypostome dans la peau de ceux-ci pour se 
gorger, se nourrir de leur sang. C'est généralement sous la forme de 
femelles adultes, fécondées et le plus souvent déjà gorgées de sang, 
que nous les rencontrons sur les animaux de nos régions et dans cet 
état, la forme, le volume et parfois la coloration justifient entière- 
ment la ressemblance avec une graine de ricin. 

La femelle ainsi fixée et fécondée ne tarde pas à compléter sa 
réplétion, après quoi, s'aidant de ses chélicères, elle retire son hypo- 
stome, se détache et tombe sur le sol où elle rampe, cherchant à 
s'abriter sous une touffe d'herbe, un objet quelconque pour y pondre 
ses œufs. Après un temps variable, ceux-ci éclosent, donnent nais- 
sance à des larves hexapodes qui, dans des conditions favorables, 
montrent une vitalité remarquable dès leur sortie des œufs. Elles 
grimpent au sommet des herbes où l'on en rencontre parfois 
jusque cent (Schroeder) et s'y fixent par leurs deux paires posté- 
rieures de pattes, tandis que les deux pattes antérieures constamment 
en mouvement sont prêtes à agripper au passage le premier hôte qui 
sera à leur portée. Une fois attachée à celui-ci, la jeune larve se 
faufile dans les poils allant à la recherche d'un endroit où la peau 
est mince; arrivée là, elle s'y fixe par son rostre, se gorge de sang 
et après quelques jours, se prépare à subir sa première métamorphose. 

Les phases énumérées jusqu'ici sont communes à tous les Ixodes, 
tandis que les phases suivantes montrent des différences caractéris- 
tiques. Dans ce qui suivra, nous étudierons le cycle vital du Marga- 
ropus annulatus (Neum.), qui est l'espèce la mieux connue, et nous 



ANNALES, XLIII (l908). 153 

donnerons ensuite les détails relatifs aux espèces dont le cycle n'est 
pas le môme. 

Au moment de subir sa première transformation, la larve retire 
son hypostome, mais reste accrochée dans les poils, et c'est dans cette 
position qu'elle se métamorphose et devient nymphe octopode. Sous 
cette forme, elle se fixe à nouveau par son rostre, se gorge de sang et 
après quelques jours le même fait se reproduit pour la seconde méta- 
morphose qui amène la nymphe asexuée à l'état d'individu adulte 
sexué. Les femelles se fixent et les mâles vont à leur recherche pour 
les féconder; puis les femelles ainsi fécondées continuent à se gorger 
jusqu'à réplétion complète et, enfin, elles tombent pour aller pondre. 
La caractéristique du cycle total du Margaropus annulatus est donc 
de se passer sur un seul hôte, celui sur lequel la jeune larve s'est 
fixée. 

D'après les observations rapportées par Schroeder qui concordent 
de très près avec celles de Theiler, dans les conditions ordinaires, la 
ponte est complète en sept jours et l'incubation en demande vingt- 
cinq; les larves peuvent se fixer dès le premier jour si elles en 
trouvent l'occasion et il faut vingt-deux jours à la jeune Tique pour 
arriver à maturité. Ces délais peuvent être moindres dans des condi- 
tions très favorables de chaleur et d'humidité et, au lieu d'arriver à 
un total de cinquante-quatre jours, celui-ci peut descendre à vingt- 
huit; mais, en revanche, ils peuvent être prolongés par l'influence 
du froid et de la sécheresse. 

L'action directe de la chaleur solaire et la sécheresse un peu pro- 
longées atteignent gravement les œufs et les Tiques; elles peuvent les 
tuer. L'action du froid mérite quelques détails : les femelles ovigères 
peuvent subir durant longtemps l'action des grands froids, bien au- 
dessous de zéro, sans montrer autre chose qu'une sorte d'engour- 
dissement qui prend les caractères d'une véritable hibernation. 
Scuoeder signale le cas d'une Tique en période de ponte qui sou- 
mise à l'action du froid, cessa de pondre pour recommencer quatre- 
vingt-seize jours plus tard et donner des œufs parfaitement fertiles. 
Quant aux œufs, Licmeres a pu en conserver durant quatre et six 
mois à la glacière, qui donnèrent naissance a des larves normales, 
dès qu'ils furent replacés dans des conditions favorables de tempéra- 
ture. 

Les larves, de leur côté, sont douées d'une grande résistance et, 
d'après Theiler, c'est là un caractère commun à toutes les espèces. 



4 54 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Schroeder signale le cas de larves qui étaient encore parfaitement 
vivantes cent quatre-vingt-six jours après leur éclosion, bien qu'elles 
n'aient pu se fixer sur un animal ; placées sur un Bovidé, elles se 
développèrent régulièrement. 11 signale aussi le cas suivant : Dans le 
courant de septembre, des Tiques adultes furent placées dans un flacon 
bouché par un tampon d'ouate et le flacon déposé dans un grenier 
non chauffé, resta là jusqu'au mois de juillet suivant. A ce moment, 
on trouva le flacon grouillant de jeunes larves en pleine vie. 

L'action de l'eau a, de son côté, été étudiée. Après vingt-cinq jours 
d'immersion, un tiers des œufs éclosent dans des conditions normales; 
tandis que des larves subirent le même sort durant cent cinquante- 
sept jours sans en paraître incommodées. Les adultes sont moins 
résistants, cependant on en vit se remettre et pondre, après avoir 
été immergées durant nonante-et-une heures. (Hunter et Hooker.) 

La durée du cycle vital est variable suivant les espèces, et le plus 
long terme paraît appartenir, pour les espèces étudiées, à YAm- 
bhjomma hebrœum. D'après Theiler, il serait de neuf mois et, dans 
des conditions défavorables, il pourrait demander deux ans. 

Riley a relaté qu'un Argas miniatus, conservé dans une fiole 
fermée au moyen d'un bouchon, était encore en vie après cinq ans, 
bien que n'ayant aucune nourriture. (Hunler et Hooker.) 

Ces détails paraîtront peut-être nous écarter de la question qui* 
nous avons en vue, mais il n'en est rien; ils sont, au contraire, néces- 
saires pour montrer la résistance très grande des Tiques à l'action des 
agents telluriques, la difficulté de les atteindre en masse et ainsi la 
persistance désespérante de leur action. 

Le cycle vital que nous venons d'esquisser à grands traits peut 
nous servir de base pour établir une division de quelques espèces 
connues et former les classes suivantes : 

1 . — Espèces effectuant toutes leurs transformations 
sur un seul et même hôte. 

a) Margaropus annulatus. Pour les besoins de ce qui suit, nous 
rangerons sous ce nom diverses espèces décrites parfois comme diffé- 
rentes, mais qui se ressemblent au point que Neumann dit ne pou- 
voir y voir qu'une seule espèce. Ce sont les Rkipicephalus annulatus 
(S a y) variétés argent ina (Neum ), decolorata (Ko on), australis 
(Fui.lkh); — b I, rodes reduvius. 



ANNALES, XLIII (l908). 1 58 

2. — Espèces ayant besoin de deux hôtes pour ope 
leurs métamorphoses. 

Dans cetle classe, la larve se transforme en nymphe tout en res- 
tant sur le même hôte comme dans la classe précédente, mais la 
nymphe gorgée se détache, opère sa métamorphose sur le sol, puis 
la Tique sexuée se fixe sur un hôte jusqu'à sa réplétion complète. 

a) Rhipicephalus Evertsi (Neum.) de la piroplasmose tropicale du 
Bœuf et de la piroplasmose équine; b) Rh bursa (Can.) de la piro- 
plasmose ovine ou Carceag; c) Hijalomma J-jjytium (Latr.). Tandis 
que les deux premières espèces se fixent de préférence les deux fois 
sur des animaux de même espèce, la troisième passe fréquemment 
ses phases de larve et nymphe sur des Oiseaux ou petits Mammifères, 
puis s'attache comme adulte sur du bétail. 

3. — Espèces se détachant et tombant sur le sol 
avant chaque métamorphose. 

Ces espèces ont donc besoin de trois hôtes, un comme larve, un 
comme nymphe, un comme adulte, et les métamorphoses se passent 
sur le sol. 

a) Rh. appendiculatus (Neum.); b) Rh. nitens (Neum.); c) Rh. 
capensis (Neum.).; d) Rh. simus (Neum.), toutes quatre de la piro- 
plasmose tropicale des Bovidés, mais, au sujet de la dernière espèce, 
Lounsbury a constaté qu'elle se développait mal comme larve sur le 
bétail et qu'elle recherchait plutôt le Chien ; e) Amblyomma hebrœum 
(Koch) de la Heartwater; f) Hœmaphysalis Leachi (Aun. ; g) Der- 
macentor reticulatus (Fabr.); h) Rh. sanguineus (Latr.), ces trois 
dernières de la piroplasmose canine; i) Ixodes ricinus. 

4. — Espèces ayant besoin de plus de trois hôU 

Ici nous n'avons plus alTaire à des parasites permanents, mais bi<m 
à des temporaires qui se fixent sur un hôte durant le temps nécessaire 
pour se repaître de sang. Ces espèces appartiennent aux Argasinés 
et nous y trouvons : a) Ornithodoros Suviijnyï ou Moubala (Murray) 
de la « tick fever » de l'homme; b) Argas miniatus (Koch) et Argas 
persicus (Fisch et Wald) de la spirillose des Poules. 



156 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGiQUE ET MÀLACOLOGIOJJE DE BELGIQUE. 

N. B. — D'autres espèces cTIxodes, telles que YIxodes calcaratus 
et YIxodes hexagogenus, jouent un rôle parfaitement établi dans la 
propagation des maladies, mais nous ne pouvons les ranger dans 
cette classification, n'ayant pas toute certitude au sujet de leur bio- 
logie. 

Cette division établie, disons sans tarder qu'au point de vue patho- 
logique les Ixodes n'ont aucune action nocive spéciale; ils peuvent 
débiliter les animaux par la grande quantité de sang qu'ils sous- 
traient, et il pourra en résulter un ralentissement de la croissance 
des jeunes, une diminution du rendement en lait et en viande des 
adultes, mais rien de plus. Il leur faut une source infectieuse adaptée 
pour pouvoir propager le mal. 

Abordons maintenant l'étude du rôle des Tiques et de leur mode 
d'action dans la propagation des maladies contagieuses et voyons ce 
qui se passe avec la piroplasmose ordinaire du bétail due au Pir. bige- 
minum, transmise par le Marg. annulatus. Si l'on prend les larves 
issues des œufs pondus par une Tique nourrie sur un animal malade 
et si l'on place ces larves sur un Bovin non-immun, celui-ci prendra 
la piroplasmose sous une forme qui pourra varier suivant son âge et 
suivant qu'il est d'origine indigène ou exotique; mais dans tous les 
cas, le piroplasma sera décelable dans les globules sanguins, il aura 
été inoculé par les larves. En Ailem;igne, Schuetz et Kossel ont 
montré que l'hématurie bovine transmise par YIxodes reduvius, pou- 
vait être communiquée non seulement par les larves, mais aussi par 
les nymphes et les adultes. Ce fait qui ressort de cela est que l'infec- 
tion prise par la Tique mère passe par les œufs et se retrouve dans la 
génération issue de ceux-ci. 

11 y a quelques années, Gowper Curtice et Mégnin ont con- 
testé ce rôle des Tiques et Mégnin alla jusqu'à dire que c'était là une 
hérésie scientifique. Et cependant, il n'avait que son raisonnement 
basé sur des observations incomplètes de la biologie des Tiques à 
opposer aux faits établis par de nombreuses expériences effectuées 
avec tout le rigorisme imposé par la scien:e moderne. 

Nous ne relaterons pas ces expériences, bornons-nous à donner le 
programme de quelques-unes d'entre elles. Des œufs de Tiques nour- 
ries sur des Bovidés malades ont été envoyés des États-Unis, d'Argen- 
tine, du Transvaal et d'Australie dans des laboratoires européens, et 
là les larves écloses de ces œufs ont été placées sur des Bovidés. 



ANNALES, M- III (1908). ! ->T 

Elles ont déterminé révolution de la piroplasmose, et dans une ex 
rience récente effectuée entre 1rs laboratoires de Pretoria el d* Al fort, 
en vue de s'assurer du passage par les œufs du germe infectieux de 
la spirillose des Bovidés, les larves ont provoqué l'éclosion de la spi- 

rillose et de la piroplasmose. 

Dans cette piroplasmose ordinaire il y a en effet quelques faits 
spéciaux à se rappeler : les animaux guéris deviennent Immuns, mais 
leur sang conserve le même pouvoir infectieux que c» à lui des malades 
en pleine période d'évolution; il en résulte que les Tiques nourries 
sur ces immuns sont infectanles au même titre que celles des malades 
et que l'affection une fois installée dans un troupeau se communique 
bien vite à tous les sujets. Les jeunes n'y échappent pas, ils la 
prennent dès les premiers jours, mais leur jeune âge leur donne une 
résistance caractéristique; le mal évolue sous une forme bénigne qui 
devient le point de départ de leur immunité et de leur caractère 
infectieux. Que Ton se représente que les Tiques portées par ces 
immuns se détachent aussi bien à la pâture que le long des roules et 
l'on verra la facilité avec laquelle la maladie se disperse et contamine 
toute une région. 

Dans ces conditions, dans les régions où pullulent les Tiques on 
comprendra : 1° que du bétail vierge contracte à coup sûr la piro- 
plasmose lorsqu'il est amené en région infectée; 2° que du bétail 
provenant de contrée infectée introduit dans des régions et troupeaux 
où cette maladie est inconnue, devienne la source d'épizooties graves. 
On comprendra aussi combien il est difficile de se garder contre cette 
terrible maladie et l'Australie a fait la triste expérience de ce fait : 
du bétail argentin y a apporté non seulement l'infection, mais aussi 
l'espèce de Tiques propre à sa transmission, espèce qui n'y existait 
pas et les pertes furent incalculables. 

C'est là la forme la plus simple de la transmission de l'infection 
qui prise par la mère, passe par les œufs pour se retrouver chez les 
jeunes Tiques issues de ceux-ci. 

Dans la piroplasmose ovine ou Carceag qui sévit en Roumanie, la 
transmission varie un peu. Le Rhip. btma qui en est le propagateur 
appartient à la deuxième classe citée plus haut, des Tiques ayant besoin 
de deux hôtes et Motas a montré que l'infection prise par la Tique 
mère se transmettait aux Tiques filles. Mais cette infection peste 
latente pendant les phases larvaire et nymphéale et ne provoque 
aucun phénomène pathologique sur le premier hôte; elle devient 



158 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

effective chez la Tique adulte et le Mouton qui héberge celfe-ci gagne 
le Carceag. Seule la Tique adulte est donc dangereuse. 

Dans la piroplasmose canine le fait varie encore. Les trois espèces 
qui la transmettent — Hœmpoh. Leachi, Derm. reticulatus, Rhip. 
sanguineus — ont chacune besoin de trois hôtes; l'infection passe 
par les œufs, mais le premier et le deuxième hôtes ne sont en rien 
incommodés par les larves et nymphes nées d'une mère infectée et 
c'est aussi comme adulte que la jeune Tique provoque réclusion du 
mal. Disons cependant que G hri stop meus, sans en avoir encore la 
preuve, croit à la transmission par la Tique adulte qui à son stade de 
nymphe aurait été nourrie sur un malade et cela en dehors de toute 
infection héréditaire. 

A côté de cette classe de Tiques dont la progéniture hérite de l'in- 
fection maternelle, il est une autre classe comprenant les Ixodidésdont 
les Tiques mères ne transmettent aucun pouvoir nocif à leurs Tiques 
filles. L'infection ne passe donc plus par les œufs et forcément elle 
est réalisée par des espèces ayant besoin de plusieurs hôtes. 

Le fait le mieux établi est celui qui concerne la piroplasmose tro- 
picale (Pir. parvum) du bœuf propagée par les Rhip. appendiculatus , 
simus, nitens et capensis. L'infection prise à un stade du cycle vital 
est communiquée au stade suivant ; les larves infectées donnent des 
nymphes infectantes et les nymphes infectées des adultes infectantes. 
Il en est de même pour l' Ambhjomma hebrœum qui propage la lleart- 
ivaler des ruminants de l'Afrique australe. Mais au sujet de cette 
Tique, Lounsbury a montré qu'après avoir passé comme larve sur un 
malade, elle est encore infectée comme adulte, si elle s'attache comme 
nymphe sur un animal d'autre espèce qu'un Bovidé. Dans ce cas, 
l'infection prise par la larve se continue jusqu'à l'individu adulte. Ce 
fait ne s'est pas vérifié pour la piroplasmose tropicale avec le Rhip. 
appendiculatus. 

Pour la piroplasmose équine dont le propagateur est le Rhip. 
Evertsi qui a besoin de deux hôtes, l'infection prise sur le premier 
hôte est inoculée par la Tique adulte. Theiler à qui Ton est rede- 
vable de la découverte du rôle de cette Tique, a échoué dans l'expé- 
rience entreprise pour savoir si l'infection passait par les œufs, mais 
cette seule preuve ne lui paraît pas suffisante pour se prononcer sur 
ce point. De plus, au moment où il a fait connaître le résultat de ses 
observations, il n'avait point encore eu l'occasion d'essayer l'action de 
Tiques adultes nées de mère infectée pour réaliser le mode d'action de 



ANNALKS, XLIII (l908). I .V.) 

YlU'umap. Leaehi et du li/iïp. huma. Pouf la piroplasmose tropicale 
du bœuf, le /»//. Evertsi prend l'infection sur le premier hôte pour la 
communiquer comme adulte. 

Dans toutes ces variétés d'action, on pourra constater que nous 
n'avons pas fait mention de contamination directe due à uneïiquequi, 
soit comme larve, nymphe ou adulte, passerait d'un animal malade 
sur un sain. Elle est cependant réalisée par les Argasioés-, par l'Argas 
miniatm et Y Argus persicus pour la Spirillose des Volailles, par 
Wrnithodoros Savîgnyi pour la spirochètose humaine ou « lick lever» 
équatoriale. 

Ce mode de transmission est rendu possible par le fait que nous 
avons affaire ici à des espèces vagabondes, à parasitisme essentielle- 
ment temporaire, qui piquent à la manière des Punaises. Borrel et 
Marchoux ont montré que la piqûre d'un Argas qui avait précédem- 
ment sucé le sang d'une Poule atteinte de spirillose, communique 
cette afïection à la condition qu'il se soit écoulé un certain nombre de 
jours entre les deux morsures. D'un autre côté, Roch en étudiant le 
rôle du moubata dans la « tick fever » de l'homme, a montré le pas- 
sage de l'infection par les œufs dans des conditions identiques à celles 
étudiées plus haut pour les Tiques. 

Mais si cette transmission, qui pour MéGNIN était le seul mode 
même pour les Ixodinés, peut s'effectuer par les Argasinés, on doit 
se demander si elle est réalisable par les premiers. Le caractère 
sédentaire de la vie des Ixodinés est bien connu aujourd'hui; cepen- 
dant il est de croyance populaire qu'à l'état adulte, la Tique passe 
d'un animal sur un autre. Cela est possible mais non un fait 
régulier et cela nécessite un contact immédiat, comme par exemple 
lorsque deux animaux se frottent l'un contre l'autre; alors des mâles 
à la recherche des femelles ou des femelles peuvent se détacher et 
s'accrocher aux poils du second animal On croit aussi que les Tiques 
d'un animal qui vient de mourir se détachent pour rechercher un 
nouvel hôte afin de continuer leur cycle vital. Cela a été observé pour 
le Rh. appendiculatus et on a pu constater que si elles ne sont pas 
complètement gorgées et si on les place sur un animal, elles s'at- 
tachent parfaitement. Mais il y a lieu de remarquer que ces Tiques 
incomplètement gorgées meurent assez vite. Quoi qu'il en soit, dans 
les nombreuses expériences effectuées par LoONSBURY, il n'y eut que 
deux résultats positifs — un avec la piroplasmose tropicale, un avee 
la piroplasmose canine. 



160 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

De ce qui précède et de l'avis de Theilek, il y a lieu de croire que 
si ce mode de contamination est possible, il ne doit pas intervenir 
pour beaucoup dans les conditions naturelles. 

En considérant les détails que nous venons de relever, un fait 
frappe tout d'abord; c'est qu'en dehors du Rhip. Evertsi qui peut 
servir de propagateur à la piroplasmose tropicale des Bovidés et à la 
piroplasmose équine, et du Margaropus annulatus qui peut jouer le 
même rôle pour la piroplasmose ordinaire et la spirillose des Bovidés, 
toutes les autres espèces ne transmettent qu'une seule maladie. Et 
cependant presque toutes les espèces que nous venons de signaler se 
rencontrent sur tous les animaux domestiques. En dehors de l'esi i 
ou des espèces propres à la transmission des maladies, les autres 
peuvent donc passer d'un animai malade sur un sain sans occasion- 
ner l'éclosion de phénomènes pathologiques. 

C'est là un fait qui a été démontré par les expériences faites aux 
États-Unis et dans l'Afrique australe, non seulement pour les espèces 
de Tiques que nous avons citées, mais aussi pour d'autres. Il faut 
cependant remarquer que pour la piroplasmose ordinaire des Bovidés, 
l'espèce de Tiques varie avec les régions. Dans les deux Amériques, 
l'Afrique australe et l'AusIralie, c'est le Margaropus annulatus; en 
Roumanie, en France et en Allemagne, c'est VI, rodes reduvius; en 
Norwège, c'est Yïxodcs hexagogenus II y donc là une adaptation de 
plusieurs espèces vis-à vis du Piroplasma bigeminum et le même cas 
se présente pour le Piroplasma canis transmis par YHœni. Leachi 
dans l'Afrique du Sud, par le Rhip. sanguineus aux Indes, par le 
Demi, reticulatus en France. 

Dans ces conditions, il n'est pas possible de fixer de règle à ce 
sujet et il est vraisemblable que de nouvelles observations feront 
découvrir de nouvelles espèces propagatrices, sinon dans les mêmes 
pays, au moins dans d'autres où les piroplasmoses n'ont pas encore 
été étudiées de près. 

Arrivons-en à la nature du rôle des Tiques. 

Depuis plusieurs années, elle a fait l'objet de recherches qui 
échouèrent, laissant le champ ouvert aux hypothèses. D'aucuns 
tenant compte des transformations subies par l'hématozoaire de 
Laveran dans le corps des Anophèles pensaient que le Piroplasma 
devait avoir également un cycle vital dans celui des Tiques. La trans- 
mission de l'infection de la Tique mère à ses Tiques filles rendait du 
reste cette hypothèse très vraisemblable. D'autres croyaient à un 



ANNALES, XLIII (l90«). 161 

rôle purement mécanique, un simple transport du germe, favorisé 
peut-être par la sécrétion d'une salive ayant uue action spéciale sur 
le développement du parasite inoculé. La première hypothèse devait 
se vérifier. 

Koch le premier observa et fit connaître que dans l'intestin des 
Tiques, le Piroplasma augmente de dimensions tout en émettant des 
prolongements qui lui donnent un aspect étoile. Plus tard une partie 
de ces parasites étoiles se rencontrent associés par couple et ce serait 
là pour Ko en une des phases du processus de multiplication. Parfois 
ces prolongements se rétractent et le Piroplasma affecte alors une 
forme globulaire. Enfin, dans les œufs, Koch a mis en évidence 
des Piroplasma en forme de massue avec des dimensions quadruples 
de celles qu'ils affectent dans les globules sanguins. 

Dans un travail tout récemment publié i 1 ), Christophers a fait 
connaître le résultat de ses recherches sur le R/u'p. sanguineus qui 
propage le Piroplasma canis aux Indes et ses observations complètent 
celles de Koch. 

Dans les femelles gorgées sur un Chien infecté, il a pu mettre le 
parasite en évidence dans l'intestin, la paroi intestinale ainsi que 
dans l'ovaire, l'oviducte et les tissus environnants. Le passage du 
parasite dans les œufs n'a pu être étudié, mais celui-ci fut trouvé 
dans les larves, les nymphes et les adultes. Dans ces deux derniers 
stades, le Piroplasma a été décelé dans le tissu des glandes sali- 
vaires et l'auteur a pu en suivre et décrire le processus de multipli- 
cation. 

En partant de nymphes nées de mère non infectée et qui auraient 
été gorgées sur un Chien malade, Christophers a pu également 
suivre le parasite dans le tissu de l'intestin de la nymphe pour le 
retrouver dans les glandes salivaires de l'adulte. 

De ces constatations, l'auteur déduit que la salive est le véhicule du 
piroplasma et quant au processus de multiplication de celui-ci, il en 
arrive à émettre l'hypothèse de l'existence d'un cycle sexuel qui se rap- 
procherait de celui du parasite de la fièvre malarienne de l'Homme. 

Ce que Christophers a fait connaître est à rapprocher des faits 
observés par Borrel et M ar choux f) sur des Argas miniatus qui 



(*) Piroplasma canis and its Life cycle in the Ticks, by Capt. S. R. Christo 
piiers. Calcutta, 1907. 
(*) Compte rendu de la Société de Biologie. Séance du 25 février 1905. 
Auu. Soc. Zool. et Malac. Bel*., t. \liii, tt-I-1900. il 



1G2 SOCIÉTÉ ROYALK ZOOLOGIQl'E ET MALACOLOGIQl'E DE BELGIQUE. 

après avoir sucé le sang d'une Poule atteinte de spirillose, avaient été 
conservés à chaud (30-35°) « On constate d'abord que l'immense 
« majorité des spirilles, dans l'estomac de l'acarien, sont agglutinés 
« en paquets, rapidement immobilisés et détruits; mais il est tou- 
te jours possible, même après deux ou trois jours, de voir des 
« spirilles libres, tout à fait typiques et mobiles, dans la trame 
« conjonctive des parois de l'estomac. Les quelques unités qui ont 
« franchi les parois de l'estomac se multiplient et, au quatrième ou 
« cinquième jour, si on recueille une goutte de liquide de la cavité 
« générale, par section d'une patte, on y constate la présence de 
« vrais spirilles; le nombre va croissant de jour en jour, et les 
« Argas peuvent, rester longtemps vivants avec de nombreux 
« microbes, sans symptôme de maladie. Nous les avons vus en par- 
ce ticulier dans les conduits excréteurs des cellules des glandes sali- 
« vaires. » 

Le pouvoir infectant des Argas se lie ainsi au développement d'une 
spirillose typique de ces Acariens, mais de même que pour le parasite 
de la fièvre jaune où le rôle des Stégomyies ne peut se faire qu'à une 
température supérieure à 28°, de même le rôle des Argas n'est effi- 
cient qu'à partir d'une certaine température. A froid, 15-18°. ils ne 
provoquent aucune infection, mais ils la déterminent à coup sûr à 
30-35°, même après avoir été conservés à froid pendant assez long- 
temps. 

Cette action du froid est à retenir pour envisager les modifications 
que subit la propagation des piroplasmoses dans les conditions natu- 
relles, modifications qui ont été particulièrement observées pour la 
piroplasmose ordinaire du Bœuf. 

Pour l'Afrique australe, Theiler signale que dans les régions 
élevées, tels le flighveld du Transvaal, le Basutoland et la colonie 
du Fleuve Orange, où l'on rencontre cependant le Margoropus annu- 
latus et où l'on introduit tous les ans du bétail immun venant de 
régions infectées, le bétail n'y contracte pas la « Redwater » bien 
qu'il y soit réceptif. Au Texas, on fait la même constatation et Smith 
et Kilborn ajoutent que le bétail transporté vers le nord perd son 
pouvoir infectant. En Argentine, Lignieres fait la même observa- 
tion pour du bétail convoyé des provinces du nord où la maladie sévit 
avec beaucoup d'intensité et de gravité, dans celles du sud où elle est ; 
inconnue. Il ajoute qu'en l'absence de conditions favorables à leur \ 
santé, les tiques meurent ou donnent une génération destinée à dispa- j 



ANNALKS, XI.III (l908). 163 

rnître très vite. Mais ce dernier fait n'est certainement pas général 
et, dans l'Afrique du Sud comme aux États-Unis, on voit les Tiques 
cesser de pouvoir transmettre la piroplasmose. D'après cela il semble 
donc que le rôle de celles-ci soit subordonné à l'existence de condi- 
tions favorables. 

Du reste, même dans les pays où la piroplasmose règne à l'état 
enzootique, ce rôle subit certaines modifications. Il est reconnu par- 
tout qu'elle sévit particulièrement en saison chaude, qu'elle est nulle 
ou rare en saison froide et que sa gravité varie non seulement avec 
ces saisons, mais encore suivant les années. C'est ainsi que les éle- 
veurs argentins disent « Année de Tiques, année de tristezza ». Ce 
dicton traduit la coïncidence qu'il y a entre l'intensité de l'enzootie 
et les conditions climatériques (chaleur et humidité) qui assurent et 
favorisent l'éclosion et le développement des Tiques. Enfin dans ces 
mômes pays, il est parfaitement constaté que la maladie prend une 
gravité particulière dans des régions confinant à des contrées où elle 
est bénigne. 

D'après cela, il semble logique d'admettre que les conditions de 
milieu peuvent influencer les Tiques pour favoriser, restreindre ou 
annihiler leur rôle, tout comme le froid agit sur les Argas et les Sté- 
gomyies. Cependant, pour être beaucoup plus répandue dans les 
régions tropicales, la piroplasmose n'est pas une affection propre aux 
pays chauds et l'on expliquerait difficilement la possibilité de sa trans- 
mission en Norvège par exemple. 11 est vrai que c'est une variété 
spéciale d'Ixode, Ylxodes hexagogenus qui s'en charge et dès lors il 
y a peut-être lieu de se demander si l'adaptation aux conditions 
locales ne se complique pas d'une adaptation spéciale pour le rôle à 
remplir qui expliquerait la possibilité de la transmission dans des 
milieux aussi différents que les régions tropicales et la Norvège. 

Il n'est pas du cadre de notre causerie d'entrer dans de longues 
considérations sur ce point et de ce que nous avons dit nous retien- 
drons le fait pratique, aujourd'hui indiscutable, de la transmission 
des piroplasmoses et autres maladies par les Tiques, mais dans des 
conditions tirs variables suivant les maladies. 

Nous ne terminerons pas sans donner quelques chiffres qui mon- 
treront la gravité de ces affections, qui feront ressortir retendue 

tes occasionnées par ces Arthropodes D'après Loci steanu, pen- 
dant la seule année de 187S, la piroplasmose a tait mourir plus de 
50,000 têtes de bétail dans 1»' bassin du Danube. 






4 64 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQl'E DE BELGIQUE. 



Tableau donnant la biologie et le mode d'action de quelqui 



A. — L'infection prise par la 
mère passe par les œufs 
pour se retrouver dans 
les jeunes Tiques issues de 
ceux-ci 



, T . .. , . ,1 Piroplasmose ordinaire d' 

/ Infection transmise par 1. < ,.\ ., , . ... ' c 

. l l bétail et Spinllose d 

f tail 

Infection transmise par les l Piroplasmose ordina 

larves, nymphes et adultes. ( bétail 



L'infection ne se transmet ni 
par les larves, ni par les 
nymphes, mais seulement 
par les Tiques tilles adultes. 



Piroplasmose canine 



Piroplasmose ovii 



B. — L'infection ne passe pas par les œufs ; elle est prise à 
un stade pour être transmise au stade suivant 



Piroplasmose tropicale 
Bœuf 



C. — L'infection est transmise par piqûre d'un animal sain ] 
après piqûre d'un animal contaminé. (D'après Koch, l'infec- { 
tion passerait aussi par les œufs.) 



Piroplasmose du Ch< 
Heartwater des Ruminan 

Spirillose des Poules. . 



f S P i 



rochètose de l'HomnM 






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lidés dans la propagation don maladies 



ir un leul hôle 



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166 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

Au Cap, s'il faut en croire Hutcheon, l'affection fut introduite 
dans le Transkei en 1883 et durant cette année elle fut relativement 
bénigne, mais en 1881, elle fit périr plus de 100,000 Bovidés. En 
Australie et en Argentine les pertes annuelles se chiffrent par mil- 
lions de francs. 

Aux États-Unis, pour les seuls États limités par la ligne fédérale 
de quarantaine, en tenant compte non seulement de la mortalité, 
mais aussi de l'action débilitante résultant des saignées sans cesse 
répétées auxquelles le bétail est soumis et qui a une grande réper- 
cussion sur le développement des jeunes animaux, la production du 
lait et la rapidité de l'engraissement, Mouler et Dalrymphe sont 
d'accord avec d'autres auteurs pour estimer à °200 millions de francs 
les pertes occasionnées annuellement par les Tiques. Ajoutons que le 
budget fédéral prévoit chaque année une somme de 400,000 francs 
pour l'extermination de ce fléau de l'agriculture. 

Pour la piroplasmose tropicale aussi, les pertes sont énormes. \i\\ 
1901 un troupeau de 1,000 têtes débarqué à Beira en destination du 
Transvaal fut contaminé par Y « East Coast fever » et pas une tête n'y 
échappa. En moins de deux ans, cette maladie fit plus de 22,000 vic- 
times au Transvaal. 

De tels chiffres se passent de commentaires, ils classent les Ixodes 
parmi les plus grands fléaux de l'agriculture tropicale et ils feront 
comprendre tout l'intérêt qui s'attache à leur élude. De grands 
résultats ont déjà été obttnus qui ont permis de prévenir et de 
réduire les pertes dans une certaine proportion; cependant il reste 
encore beaucoup à faire. Mais il s'en faut que la science ait dit son 
dernier mot et quelque grandes que soient les difficultés encore à 
vaincre, nous devons envisager l'avenir avec confiance et nous 
inspirer de cette parole mémorable de Pasteur : « En fait de bien à 
répandre, le savoir ne s'arrête que là où le pouvoir manque. » 



ANNALES, XLllI (1908). Mm 



VII 

Assemblée mensuelle du 1 1 juillet 1908. 
Présidence de M. de Cour, président. 

— La séance est ouverte à 16 72 heures. 

Décision du Conseil. 

— Le Conseil a admis, en qualité de membre effectif, M. P. S cher d- 
lin, 11, Weissenburgerstrasse, Strassburg i. Els., présenté par 
MM. Desneux et Schouteden. 

Bibliothèque. 

— Nous avons reçu les tirés-à-part suivants des auteurs. (Remerci- 
ments.) 

Mourlon (M.). — Sur l'étude du Famennien (Dévonien supérieur) de 
la Montagne de Froide-Veau (Dînant) et ses conséquences 
pour i exploitation des carrières à pavés (Bull. Soc. Belge 
Geol., XXII, 1908). 

— Allocution prononcée à l'occasion de la mort cTAlrert de 

Làpparent (Bull. Soc. Belge Géol., XXII, 1908). 

— Compte rendu sommaire de V excursion géologique à F or est- 

iez-Bruxelles, le dimanche 20 mars 1908 (Ann. Soc. Géol. 
Belg., XXXV, 1908). 

van Bâmbeke (Cu.). — Considérations sur la genèse du névra.ve, 
spécialement sur celle observée chez le Pélobate bmn 
(Pelobates fuscus Wagl.) iAiu.ii. de Biol., XXIII, 1907). 

Communications. 

— M. Steinmetz lait pari de ses observations sur Leptodora 
hyalina; relativement à la nutrition de ce curieux Crustacé, il 



1 68 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

constate qu'il a surtout trouvé dans le tube digestif des restes 
(antennes, etc.) de Copépodes. 

— M. van de Vloedt a remarqué de plus la présence dans le 
tube digestif des Lcptodora récoltés à Waelliem, d'une Diatomée, 
Coschwdiseus. 

— M. Kemna présente un certain nombre d'échantillons d'eau 
pris aux filtres de YAntwerp Water Works, à Waelliem, et qui 
renferment divers organismes intéressants. 

— M. van de Vloedt donne quelques renseignements sur les 
mœurs de certains Chironomus qui se trouvent en abondance dans 
ces mêmes filtres. 

— M. Kemna fait une intéressante communication sur la morpho- 
logie des Cœlentérés. Son travail paraîtra plus tard dans nos 
Annales. 

— M. Se h ou te de n dépose une note sur les Choanoflagellates, 
suggérée par la récente communication de M. Lameere : Éponge et 
Polype (séance du 14 mars 1908; ces Annales, pp. 407-124). Cette 
note est insérée plus loin. 

— La séance est levée à 18 heures. 



ANNALES, ILlll (l908). 169 



XOTKS SUR LES GHOANOFLAGELLATES 

Par II. SCHOUTEDEN. 



I. - Choanoflagellates constituent un groupe de Flagellâtes fort. 
curieux et qui jouit d'une grande célébrité par les relations qu'on 
a cherché à établir entre lui et les Éponges, soit que comme Sa ville 
Kent on aille jusqu'à ranger dans les mêmes familles Spongiaires 
et Choanoflagellates, soit qu'on fasse simplement dériver les Spon- 
giaires des Craspédomonadines : cette dernière opinion, la seule qui 
ait encore cours actuellement, a été défendue devant nous par notre 
collègue M. LAMEEREà diverses reprises, et tout récemment encore 
dans son travail Éponge et Polype, paru dans le second fascicule de 
ce tome de nos Annales (pp. 107-124). 

Pour faire ce rapprochement on s'est basé sur deux caractères : le 
fait que dans les deux groupes il existe une collerette entourant la 
base du flagel (chez certaines cellules au moins), et le fait que le 
Choanoflagellate peut devenir amiboïde. Et Saville Kent a cru 
trouver le trait d'union rêvé entre les deux groupes dans son fameux 
Protosponcjia tlaeckeli, Choanoflagellate vivant en colonie dans une 
gelée commune où les individus choanoflagellés sont enfonces jusqu'à 
la base de la collerette, et à l'intérieur de laquelle on trouve des cel- 
lules amiboïdes qui ne sont autre chose que des individus de la sur 
face qui pénètrent dans la gelée, en perdant leur flagel et leur colle- 
rette, et y deviennent amibes. Les Éponges présentant égale me ni 
deux sortes de cellules, Saville Kent crut avoir découvert la 
preuve la plus éclatante de la valeur de sa théorie; et son Proto- 
spongia est souvent mis à la base du groupe des Spongiaires, comme 
terme ultime des Choanoflagellates, d'où dérivent également pour 
certains auteurs, pour Lameere notamment, les Métazoaires. 

Cependant si la théorie de K.ENT, modifiée par BÛTSCHLI, fut 
admise par bon nombre de naturalistes, elle a été par contre reji 



■ 1 Notes sur les Organismes in\ note. 



170 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOl.OGIQL'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



par d'autres, notamment par F.-E. Schdlze qui entre autres argu- 
ments a fait remarquer que la larve des Éponges ne présente pas de 
choanocytes mais bien des cellules ciliées ordinaires (argument qu'in- 
voque aussi Haeckel dans sa Systemattsche Phylogenie), et de plus 
que la présence d'une collerette plasmatique n'est pas chose si extra- 
ordinaire puisqu'on peut observer la formation chez un Rhizopode, 
Hijalodiscus rubicundus, de collerettes analogues naissant par fusion 
de pseudopodes. Lameere a objecté avec raison (voir son récent 
travail, p. 1 19), que les zoospores sortant des kystes chez les Choano- 
flagellates n'ont pas non plus de collerette. 

Mais en 1883 Entz, étudiant la structure des 
Choannrïagellates, en vint à conclure que la colle- 
rette de ces organismes n'était pas ce que l'on s'était 
toujours représenté. La description qu'en avait 
notamment donnée Bùtschli et Fisch : colle- 
rette en anneau fermé, à la base de laquelle, en 
dehors, circulait autour de l'organisme une vacuole 
nutritive ou « wandernde Vacuole » (fig. 4), 
D 'était pas plus exacte que celle de Kent, pour 
qui la collerette étant également fermée, l'absorp- 
tion des particules alimen- 
taires se faisait à l'intérieur 
de la collerette. En réalité, 
le Choanofhgellate possédait 
une collerette en forme de 
cornet d'oublié (voir le sché- 
ma, fig. 2),s'enrouIant autour 
de la cellule et se terminant 
vers le bas du corps par une 
vacuole destinée à recevoir 
les aliments. Celte vacuole 
réceptrice ou « Schlundva- 
cuole » n'était autre que la 
deuxième vacuole pulsatile 




i 



attribuée à ces organismes. 







Dans sa monographie des 
Craspédomonadines, France, élève de Entz, a repris ces vues sans 
y apporter de changements. 

Malgré cela, cette interprétation nouvelle de la collerette semble 



ANNAL! 5j ILIII (l908). 1 7 1 

D'avoir obtenu aucun succès. Bûtsghli dans ses Protozoa anté- 
rieurs, il est vrai, aux travaux de France) la rejette, Dklace et 
Héhouaiid dans leur Zoologie concrète n'en parlent qu'en note, L \ ng 

dans son Lehrbuch est fort sceptique... 

Au cours de mes recherches sur les Organismes inférieurs, fail 
dans les laboratoires de If. Lameere et M. Massart, j'ai pensé qu'il 
était désirable de vérifier les assertions de Entz et Frange et 
d'étudier à nouveau la collerette des Clioanoflagellates. Et l'observa- 
tion de formes assez nombreuses de Craspédomonadines m'a amei 
des résultats que j'ai exposé, il y a quelques années déjà, dans ma 
thèse de doctorat es sciences zoologiques, consacrée à l'étude des 
Amibes et Clioanoflagellates. 

Dans mes Notes sur quelques Amibes et Choano flagellâtes, parues 
en 1905 dans les Archiv fur Pi otistenkindk, j'ai dit déjà que je me 
ralliais à la théorie Entz-Fràncé, avec cette modification que 
selon moi il y avait bien deux vacuoles pulsatiles chez Codonosiga 
botnjtis. La publication récente par R. Ehrlich dans Biolog. Ckn- 
tralblatt, tomeXXVHI, n° 4, pp. 1 17 à 120, -d'une notice intitulée : 
Ein Beitrag zut Frage von der Mèmbran der Choanoflugcllaten, 
m'amène à publier quelques notes à ce sujet. 

Comme Ehrlich, j'ai étudié spécialement Codonosiga botrytis, que 
j'ai eu l'occasion d'observer en abondance, et mes recherches m'ont 
démontré comme à lui que la collerette est bien telle que Entz la 
décrit : c'est une collerette en cornet d'oublié, s'enroulant autour du 
corps, à spire descendante droite. Dans sa partie dislale, qui dépasse 
l'extrémité du corps', elle est fort élevée, en général : c'est la partie 
que l'on voit normalement seule, — ou plutôt dont on dislingue les 
bords latéraux, en coupe optique; le bord apical est extrêmemenl 
difficile à déterminer, et ce n'est qu'après mille efforts infructueux 
que j'ai pu refaire l'observation que seuls Bùtschli et Frai 
avaient réussi à faire jusqu'ici. Cette partie visible, ou collerette pro- 
prement dite, a une hauteur variable même chez Codonosiga bolrytis, 
comme France l'a indiqué déjà. 

Lorsque l'organisme, par les battements de son flagel, a entraîné 
une parcelle alimentaire à l'intérieur de la collerette, cette parcelle 
descend vers le bas du corps, en suivant la spire que décrit la mem- 
brane, qui alors devient plus ou moins distincte sur son pa 
constituant, lorsqu'elle se dessine sur les bords de l'organisme, la 
fameuse vacuole observée par BÛTSCHLl, Fisc h, Stokks chez 
Desmarella irregularis). 



1 7 8 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

Ce que ces auteurs ont pris pour une vacuole, pour « a waveof the 
body sarcode » comme le dit Stokes, recevant 'la parcelle alimen- 
taire projetée contre la surface externe du corps, n'est donc en 
réalité qu'une coupe optique de la ny.abrane s'écartant du corps au 

sage de l'aliment; ainsi s'explique aisément, comme Ehrlich le 
fait remarquer, pourquoi on ne distingue jamais le bord supérieur de 
cette « vacuole ». Ce fait, étrange et inexplicable s'il s'agissait d'une 
véritable vacuole, s'explique fort bien si l'on admet l'interprétation ici 
défendue : car alors, pas^ plus qu'on ne distingue le bord supérieur 
de la collerette habituelle, on ne verra celui de la partie s piratée, et 
seule la coupe optique de la membrane sera visible, sur les côtés. 

Un phénomène que l'on peut observer souvent chez Codonosiga 
botrytis, c'est que la collerette change de forme : habituellement 
obconique, allant en s'élargissant donc, elle est parfois, au contraire, 
rétrécie vers l'apex, ou encore, elle est à peu près cylindrique. Ces 
divers aspects ne sont pas propres chacun à un individu déterminé : 
on peut aisément voir, dans des conditions défavorables d'aération, par 
exemple, la collerette d'un Choanoflagellate, d'abord obconique, 
changer peu à peu d'aspect, et finalement prendre la forme d'un 
cône à base supérieure étroite. France interprète ce phénomène 
comme dû à la plasmaticité de la collerette, comme c'est le cas lors 
de la rétraction ou résorption de celle-ci. Je me demande s'il n'y a 
pas lieu simplement d'y voir l'effet d'un enroulement plus ou moins 
lâche de la membrane en oublie, car sinon on devrait observer assez 
facilement quelque modification dans l'aspect général de la collerette, 
ce que l'on ne signale pas, je pense. 

Le schéma (fig. 3) que voici, imité d'EHRLicn, permet de se 
représenter plus clairement la conception de Entz-Francé, que ne le 
permettent les dessins publiés par ces auteurs et qu'on ne pourrait le 
faire d'après une description. Il donne, d'une part, l'aspect d'un Codo- 
nosiga botrytis (schématisé), tel qu'on le voit dans les préparations, 
montrant les deux traits qui délimitent la collerette et ceux qui mar- 
quent la partie spiralée; et de l'autre, il donne l'interprétation des 
figures précédentes. 

On voit ainsi le trajet que suivra une particule alimentaire qui aura 
pénétré dans le cornet d'oublié : elle suivra la spire descendante, la 
membrane s'écartant du corps sur son passage, et arrivée vers le tiers 
inférieur de la cellule, où la fente ainsi constituée se rétrécit de plus 
en plus, formant « Schlund » , elle pénétrera dans l'intérieur de l'orga- 



ANNALES, XI.Ill (l908). 



17:; 



nisme en même temps qu'un peu de liquide ambiant. Ainsi se constitue 

une vacuole qui, englobée dans le corps munie, peul être aussitôt 
entraînée par le mouvement de cyclose que parfois l'on distingue fort 
nettement 




Fig. 3. 



Si les conditions sont propices, on peut voir subsister en même 
temps les deux vacuoles pulsatiles que l'on observe normalement. 
C'est là, je l'ai dit déjà, un point sur laquelle la théorie Entz- 
Francé est en défaut. Les deux vacuoles naissent, en effet, de même 



1 74 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIK ET MALACO LOGIQUE DE BELGIQUE. 

manière, par fusion de petites vacuoles, et se vident de même par un 
pore de la paroi de la cellule. D'autre part, leurs contractions 
alternent régulièrement, ce qui, comme je l'ai fait remarquer, ne 
pourrait déjà pas se concilier avec l'existence d'une Schlundvacuole, 
qui en peu de temps aurait bourré le corps de vacuoles; et d'ailleurs 
on ne voit pas à intervalles aussi rapprochés (quinze à trente secondes), 
aussi réguliers, la vacuole de Bûtschli passer à la base de la colle- 
rette; même donc si l'on admettait que l'organisme forme une vacuole, 
alors qu'il n'a capturé aucune proie, il est impossible de concilier les 
faits observés avec cette théorie. Il est donc certain qu'il y a deux 
vacuoles puisât iles normales et identiques et qu'il n'existe pas de 
Schlundvacuole, telle que Entz l'interprète. Ehrlich, qui semble ne 
connaître la théorie Entz-Francé que par le Lehrbuch de Lang, ne 
touche pas à la question des vacuoles. 

Dans certains cas la collerette est fort visible, non seulement dans 
sa partie bistale, mais également dans sa partie spiralée; la spire 
même peut être plus courte, moins étirée. Cela s'observe chez Codo- 
nosiga bolrytis également, et sur des individus absolument normaux 
à part cela. Et alors on a un aspect différent de l'aspect habituel du 
Choanoflagellate; on a deux collerettes superposées, séparées à leur 
base par un espace plus ou moins large, fun des traits qui délimitent 
la collerette inférieure s'insérant de plus parfois assez nettement à un 
autre niveau que l'autre. Si l'on compare alors l'organisation avec les 
Choanofbigellates décrits, on reconnaît aussitôt le genre Codonosi- 
gopsis (C. Robini, Senn) que Senn a établi sur des dessins et une 
description publiés jadis par Robin, description et dessins fort mau- 
vais d'ailleurs. La figure que reproduit Senn, par exemple, montre 
des cellules présentant de chaque côté du flagel un ou deux traits : c'est 
précisément l'aspect des Codonosiga que je signale ici. Pour moi 
donc, Codonosigopsis est synonyme de Codonosiga! Et il est impos- 
sible qu il y ait confusion, car sur quatre individus portés par un 
pédoncule commun, trois seront des Codonosiga botrijtis et le qua- 
trième un Codonosigopsis Robini. 

Les deux schémas que voici (fig. 4 et 5) analogues à ceux que j'ai 
reproduit plus haut (fig. 3) feront immédiatement comprendre l'illu- 
sion que. l'on a. Le premier schéma (fig. 4) montre le contour d'un 
spécimen offrant deux traits de chaque côté du flagel. Le second 
(fig. 5) donne l'interprétation de cet aspect et, comme la figure 3, 



ANNALES, XI.IIl f 1908) . 



175 



montre qu'il s'agit d'une collerette spiralée, mais enroulée de façon 
un peu différente. 





Cette constatation est intéressante non pas tant parce qu'elle 
permet d'identifier Codonosigopsis (que l'on ne connaissait que par le 
travail de Robin), que parce qu'elle permet de répondre à une ques- 
tion posée par Lan g comme objection à la théorie de Entz : Gomment 
se passe le phénomème chez les Choanoflagellates à collerette double? 
Y a-t-il deux spires? Je répondrai en disant que la deuxième colle- 
rette ne représente vraisemblablement que le deuxième tour de 
l'unique collerette que possédait en réalité l'organisme, ce deuxième 
tour étant simplement plus élevé que d'habitude. Gela expliquerait 
aussi l'existence chez Biplosigopsis Entzt, par exemple, de deux 
formes, chez l'une desquelles les deux collerettes naissent d'un môme 
endroit (ou à peu près), tandis que chez l'autre elles sont réparée 
leur base nettement. 

Outre Codonosigopsis, je n'ai pu étudier à loisir qu'un seul Choano- 
flageîlate à collerette double typique, que je crois devoir identifier à 
Diplosiga Francéi. Je n'ai malheureusement vu qu'un unique exem- 
plaire de celte forme fort rare, mais il me parait hors de doute qu'on 



4 76 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ait ici la même chose que chez Codonosigopsis. En d'autres termes, 
Dïplosiga correspondrait à un Monosiga spécialisé, à collerette plus 
élevée que d'habitude. Je ne puis donc aucunement partager l'opinion 
de France lorsqu'il dit : « Wenn ich gegenwàrtig Diplosigopsis in 
der Gruppe der Salpingœcen unterbringe, leitet mien hierbei der 
Umstand, dass gegenwàrtig die Diplosigen noch nicht genug bekannt 
sind, uni die Aufstellung einer besonderen Gruppe zu erforden. Doch 
glaube ich, dass das Vorhandensein zweier Kragen eine Erscheinung 
ist, welche an aile Craspedomonaden auftreten kann. Wir kennen 
gegenwàrtig bereits diplosige Monosigen (== Diplosiga) und Salpin- 
goecen (= Diplosigopsis), hôchst wahrscheinlich werden weitere 
Forschungen diplosige Codonosigen (Robin !) und Godonocladien etc. 
zu Tage fôrderen und dann werden wir notgedrungen eine dritte 
Unterfamilie der Kragenmonaden die Diplosiginen etablieren mùs- 
sen. » (4 Craspedomonadinak Szervezele, p. 245.) Cette sous-famille 
des Diplosiginœ n'a, selon moi, pas de raison d'être, et les genres à 
collerette double doivent être rattachés à des genres à collerette simple 
(on n'a d'ailleurs pu découvrir entre eux aucun autre caractère diffé- 
rentiel que celui tiré de la collerette) : Diplosiga à Monosiga, Codo- 
nosigopsis à Codonosiga, Diplosigopsis à Salpingœca; mais ce dernier 
n'est en somme qu'un Monosiga qui s'est formé une loge, tout comme 
Diplosigopsis est un Diplosiga à loge (à peine distincte chez Diplosi- 
gopsis fréquent issima). 



* 



La structure de la collerette des Choanoflagellates est donc bien 
spiralée. Par contre tous les auteurs sont d'accord, — comme M. le 
Professeur Vosmaer, le spongiologue bien connu, me l'a confirmé 
lors d'une visite que je lui fis, il y a deux ans, dans son bel Institut 
de Leiden, — pour décrire la collerette des Spongiaires comme une 
collerette en anneau fermé. Moi-même j'ai étudié à ce point de vue, 
sur le vivant, les choanocytes de Spongilla lacustris, et je n'ai pu que 
constater que leur collerette est bien telle. 

Il y a donc à cet égard entre les Spongiaires et les Graspédomona- 
dines une différence fondamentale de structure. 






La préhension des aliments se fait également de façon toute diffé- 



ANNALES, XLI1I (l908). 177 

rente. Les Choanoflagellates, avons-nous vu, incorporent leur nour- 
riture (Bactéries) au moyen de leur collerette, la parcelle alimentaire 
suivant la spire pour être finalement englobée dans une vacuole 
nutritive. Les choanocytes en font-ils de même? Un travail de Cotte 
sur la nutrition des Spongiaires a répondu à cette question restée 
longtemps en suspens, les spongiologues n'étant même pas d'accord 
sur le point de savoir si les choanocytes servaient ou non à absorber la 
nourriture, ou si c'étaient les cellules amiboïdes qui englobaient 
directement les aliments. Cotte a montré que ce sont bien les choa- 
nocytes qui ont ce rôle : lorsque la cellule veut englober une proie, 
attirée vers elle par les battements du fia gel, elle résorbe sa collerette 
et son flagel et pousse des prolongements amiboïdes qui entourent la 
proie et l'introduisent dans la cellule. 

Le mode de préhension des aliments est donc également différent 
dans les deux groupes. 



* 



Un troisième point intéressant est celui-ci : Les Choanorlagellates 
sont- ils capables de vivre sous forme d'amibes? A cette question on 
peut répondre négativement, du moins dans la grande majorité des 
cas. J'ai pu éiudier d'assez nombreuses espèces, appartenant à divers 
genres : Monosiga (-f- Diplosiga), Codonosiga (-\- Codonosigopsis), 
Codonocladium, Astrosiga, Desmarella, Salpingœca (-)- Lagenœca?)\ 
j'ai surtout eu sous les yeux en quantité le Codonosiga botrytis, et 
jamais je n'ai vu l'organisme se transformer en amibe, même après des 
longues heures d'observations. On rencontre, il est vrai, comme 
Kknt et France l'ont dit, des exemplaires offrant à la surface du 
corps des saillies plasmatiques, soit qu'ils aient conservé la collerette 
et le flagel, soit qu'ils les aient résorbés tout en restant fixés au 
pédoncule; mais c'est tout : on ne les voit pas se transformer en 
amibes et manifester sous cette forme la même activité que sous la 
forme choanoflagellée. Or la faculté de présenter des pseudopodes 
plus ou moins nets se retrouve même chez des Flagellâtes fort éle\ 
chez les Péridiniens par exemple, et n'a donc pas si grande Impor- 
tance. — Dans les préparations faites depuis longtemps et mal 
aérées on peut parfois voir des individus se séparer, résorber colle- 
rette et flagel, et s'étaler sur le porte-objet, comme une Amibe. Mais 
on a beau aérer alors la préparation (ce qui donnera une nouvelle 
activité aux exemplaires encore normaux), ces pseudo-Amibes restent 

Aun. Soc. Zool. et BffalftC Belg , t. XLIII, 20-1-1909. Q 



178 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

inactives, modifiant à peine, au début, leur contour, et même après 
de longues heures je ne les ai pas vues reformer leur collerette : elles 
étaient irrémédiablement perdues : l'aspect amibe indiquait une dégé- 
nérescence. De même France dit déjà que l'apparition des gros pseu- 
dopodes signalés par Kent est un indice de désorganisation de 
l'organisme. 

La cellule ne possède donc pas à un degré marqué la faculté ami- 
boïde et elle ne la possède en tout cas pas au même degré qu'un 
Mastigamœba ni même qu'un Monas ou un Oikomonas par exemple. 
— Par contre, les cellules des Spongiaires sont fortement métabo- 
liques, etcomme le montre le travait de Cotte pour les choanocytes, 
ceux-ci modifient fréquemment leur aspect, résorbant ou reformant 
leur collerette et leur flagel. 

Cependant, que penser des cellules amiboïdes que Kent a vues 
chez son Protospongia Haeckcli? — 11 est possible que l'auteur anglais 
ait bien observé. Mais je ne puis m'empêcher d'être quelque peu 
sceptique. Piotospovgia Haeckcli n'a été revu, je pense, que par 
France, Dalla Torre, Awerintzew. Et que nous disent ces 
auteurs? — Dalla Torre le cite simplement dans une liste d'orga- 
nismesdéterminés par lui. Awerintzew dit n'en avoir rencontré qu'un 
unique exemplaire et n'avoir pu l'étudier. Seul, France a pu observer 
Protospongia Haeckcli de façon plus soignée. Or, il nous dit expressé- 
ment que dans les colonies qu'il a eues sous les jeux et qui comptaient 
de six à douze individus, il n'a jamais trouvé de cellules amiboïdes : 
« Die von S.- Kent beobachteten amœboiden Stadien konnte ich nicht 
wahrnehmen. » 

Je me demande si Kent n'a pas vu plus qu'il n : y avait à voir, 
comme cela lui est arrivé d'ailleurs plus d'une fois, et si les soi- 
disant cellules amiboïdes internes ne sont pas tout simplement des 
cellules à collerette périphériques vues par leur face inférieure? Si 
en effet on examine la figure que donne France d'une colonie de six 
individus observée par lui, on a d'abord l'impression que l'une des 
cellules, celle qui est au centre, se trouve à l'intérieur de la gelée et 
correspondrait donc à une cellule amiboïde de Kent. Or en réalité 
c'est une cellule à collerette, normale mais vue de derrière. Supposons 
qu'elle présente des saillies protoplasmiques et nous aurons un aspect 
identique à ce que figure Kent. Il est vrai que Kent nous dit que les 
cellules internes donnent naissance, après enkystement, à des zoo- 
spores. 






ANNALES, XL1II (l908). I 79 

Peut-être est-il bon d'étudier encore la seconde espèce décrite 
dans le genre Protospongia : Pr. pedicellata Oxley. Ce Choanofla- 

gellate forme de grandes colonies nageant librement dans l'eau 
[Pr. Haeckelie&t fixé). Fait important, Oxley en a soumis des exem- 
plaires à Kent. Or si l'on consulte la description et surtout les des- 
sins donnés par Oxley, on voit que l'on a dans ce cas des cellules 
étirées à leur base en un prolongement pénétrant dans la gelée com- 
mune, dans laquelle les individus sont à demi enfoncés. A l'intérieur 
de cette gelée on ne trouve pas de cellules, ni amiboïdes ni auti 
Ces renseignements suffisent, me semble -t-il, pour permettre d'iden- 
tifier le Protospongia pedicellata avec un genre décrit il y a quelques 
années par Lauterborn : Sphœroeca volvox Lalt. La description 
et les figures données par Lauterborn, qui d'ailleurs fait lui- 
même allusion à l'espèce de Oxley, montrent qu'on a le même 
organisme. L'auteur allemand lui attribue un pédicelle plus long, 
mais il est autrement précis et bien meilleur observateur que Oxley 
ou Kent, et il a étudié ses Choanoflagellates avec bien plus de soin 
que l'auteur anglais : tous les pédicelles convergent — sans se ren- 
contrer — vers le centre de la colonie, et il n'y a pas de cellules à 
l'intérieur de celle-ci. Le fait est donc certain pour Protospongia 
pedicellata (qui est donc en réalité un Sphœroeca). Et l'on peut se 
demander s'il n'en est pas de même pour Prot. Haeckeli? Peut ê 
Kent a t il reconnu l'absence de cellules internes après la publica- 
tion de son Manu al? 

L'examen de colonies riches en individus du Protospongia Haeckeli 
permettra seul d'élucider cette question si intéressante et de décider 
si réellement il existe des individus amiboïdes à l'intérieur de la 
gelée. Les colonies de ce Choanoflagellate sont malheureusement 
extrêmement fragiles, à en croire France, et se dissocient rapide- 
ment : l'observation en sera rendue d'autant plus pénible. L'élude 
approfondie du Protospongia Haeckeli est vivement à désirer, non pas 
encore tant pour que l'on soit fixé sur la présence ou l'absence de 
cellules internes, que pour déterminer la valeur de celles-ci. Comme 
je l'ai dit, Kent aurait observé qu'elles s'enkystent et donnent par 
division des zoospores. Les cellules externes auraient donc un rôle 
purement végétatif tandis que les cellules internes auraient un rôle 
reproducteur. 

S'il en est réellement ainsi, Protospongia Haeckeli constitue un 
type du plus haut intérêt, répondant au schéma que Làmeere, dans 



180 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQL'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

son récent travail, trace de l'ancêtre commun des Éponges et des 
Polypes Un caractère différentiel important subsisterait cependant : 
la collerette de Protospongia est, selon France, constituée comme 
celle des autres Choanoflngellates : elle est en cornet d'oublié. Il fau- 
drait donc admettre l'existence d'une forme semblable mais à colle- 
rette en anneau fermé. 

Lameere (/. t\, p. 120), a émis, avec raison, l'idée que peut-être 
la collerette des Spongiaires est dérivée de celle des Choanoflngel- 
lates : « S'est-on demandé », écrit-il, « si le choanocyte des Éponges 
n'est pas une adaptation supérieure dérivant du Choanoflagellate? 
La collerette du choanocyte ne serait-elle pas la collerette en cornet 
d'oublié dont les bords se seraient soudés, comme se sont soudés les 
lobes épipodiaux qui ont constitué l'entonnoir des Céphalopodes 
Dibranchiaux, le fond de la collerette étant devenu le lieu de 
pénétration des aliments en remplacement de la face latérale du 
corps protoplasmique? » 

La question soulevée est des plus intéressante et mérite un examen 
approfondi. Mais dans l'état actuel de nos connaissances il n'est, je 
pense, pas possible d'y répondre, et de nouvelles recherches sont 
indispensables pour arrite» 1 à démontrer qu'une telle fusion ait pu 
s'opérer. 

Lameere ajoute : « Comment la théorie de Entz et France est- 
elle applicable à des Choanoflagellates dont les cellules sont serrées 
les unes contre les autres et surtout à des Choanoflagellates dont la 
surface latérale est enfouie dans une gelée? », donnant à entendre 
que là serait la cause qui amena la soudure des bords de la collerette 
chez les Spongiaires. — A cette question on peut donner une réponse 
en ce qui concerne deux types du moins : France, comme je l'ai 
dit, a constaté chez Protospongia Haeckeii l'existence de la structure 
en cornet d'oublié, bien que les cellules choanoflagellées soient 
immergées jusqu'au col dans une gelée. — Et moi-même j'ai pu 
observer la même structure chez DesmarcUamoniliformis. Les cellules 
formant les colonies de ce Choanoflagellate, que j'ai eu l'occasion 
d'étudier au laboratoire du Portel, chez M. le Professeur II allez, 
sont disposées en série linéaire, à peu près au contact par le milieu 
ou la base; et de plus il existe une gelée, peu abondante d'ailleurs, 
qui englobe partiellement les cellules; malgré cela la collerette est 
en cornet d'oublié. Je n'ai pu, malheureusement, étudier un type tel 
que Spharoeca volvox, chez lequel la gelée coloniale est abondante, 



ANNALES, XLIII (l%8). 181 

mais il me paraît que la présence de la gelée ne doit pas être un 
obstacle à l'existence de la collerette spiralée : cette gelée n'est, en 
effet, pas fort épaisse, et de même que les cellules du Choanofhgellate 
sont susceptibles de s'y déplacer ou d'y modifier leur forme, de même 
aussi elle ne doit pas empêcher le déploiement momentané de la mem- 
brane, lors du passage d'une particule alimentaire; tout au plus le 
ralentira-t-elle, comme le fait la gélatine que 1 en ajoute parfois aux 
préparations lorsqu'on veut étudier les mouvements des Flagellâtes 
ou des Ciliés. 



En conclusion donc, je pense que si l'on peut admettre le raison- 
nement développé devant nous par M. Lameerf. il faut cependant se 
garder de voir dans Protospongia Haeckeli l'ancêtre rêvé. De nou- 
velles recherches feront peut-être découvrir celui-ci. Peut-être aussi, 
et ce ne me paraît pas si invraisemblable, ce type de transition 
n'existe-t-il plus. Malheureusement il n'y a nul espoir de retrouver 
alors sa trace dans les terrains géologiques! 



182 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



VIII 

Assemblée mensuelle du 10 octobre 1908. 
Présidence de M. II. de Cort, président. 

— La séance est ouverte à 16 72 heures. 

— M. Kemna annonce la mort inopinée du professeur Alfred 
G iard, membre honoraire de notre Société. Il rappelle sommaire- 
ment les principaux titres scientifiques du regretté défunt et émet le 
vœu de voir une notice biographique rappeler son souvenir dans nos 
Annales. 

M. Lameere appuie cette idée, et l'assemblée charge le secrétaire 
général de prier notre collègue M. Pelseneer , qui fut en relations 
si suivies avec le professeur G iard, de bien vouloir accepter d'écrire 
cette notice biographique. 

Décisions du Conseil. 

— Le Conseil a admis en qualité de membre effectif M. Fréd. Vlès, 
préparateur au laboratoire Lacaze-Duthiers, à Roscoff (France), 
présenté par MM. Lameere et Thieren; — et M. L. Dierckx, phar- 
macien, 16, rue Léopold, à Malines, présenté par MM. Steinmetz 
et van de Vloedt. 

Bibliothèque. 

— Nous avons reçu les tirés-à-part suivants de leurs auteurs. 
(Remerciments ) 

Buckman (S. -S.). — Brachiopod Nomenclature : The Terebratula 
ofthe Crag (Ann. Mag. Nat. Hist., [8J I, 1908). 

Vlès (Fréd.). — Théorie de la locomotion du Pecten (Mém. Soc. Zool. 
France, 1906). 

— .\otes sur la locomotion du Pectunculus glycimeris Lk. — 

Remarques sur la classification des Êchinides (Mém. Soc. 
Zool. France, 1906). 



ANNALES, XLIII (l908). 183 

Scherdlin (P.). — Die in der Umgebung Strassburgs beobachtelen 
Carabidce (Ann. Soc. Entom. Belg., LU, 1908). 

— Einiges iïber die Stechmùcken (Lntekn. Entom. Zeitschr., II, 

1908). 
de M an (J.-G.). — Description of a new species of the genus 
Sesarma Sa y, from the Andaman Islands (Rec. Im>. 
Mus., II, 1908). 

— Diagnoses of new species of Macrurous Decapod Crustacea 

from the « Siboga-E.ipedition » (Notes Leyd. Mus., 
XXX, 1908). 

Communications. 

— M. Delheid fait une communication sur quelques fossiles 
bruxelliens recueillis par lui dans la région de Waterloo. Il fait 
circuler quelques spécimens, notamment un superbe palais de Mylio- 
batis. 

— M. Kemna fait un exposé de ses vues sur la position systéma- 
tique et la classification des Trémbtodes. 

— M. Lameere fait diverses objections aux idées mises en avant 
par M. Kemna. Il fait notamment ressortir que pour lui les Turbel- 
lariés sont des formes évoluées, tandis que pour M. Remua ils sont 
primitifs, se rattachant aux Polypes. 

— La séance est levée à 18 heures. 



184 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOlOGIQUE DE BELGIQUE. 



QUELQUES 
FOSSILES BRUXELL1ENS DE LA RÉGION DE WATERLOO 

Par E. DELHEID. 



On retrouve assez communément dans le Bruxellien les dents ros- 
trales de Pristis Lathami G al. et plus rarement ses vertèbres; 
quant à son rostre, hormis les fragments que possède le Musée d'his- 
toire naturelle de Bruxelles et qui tous proviennent de Melsbroeck, 
aucun débris n'a été rencontré sur un autre point de nos dépôts 
bruxelliens. 

A la suite de fréquentes recherches dans les carrières des environs 
de Genappe, je viens néanmoins de trouver à Fonteny une superbe 
défense de ce Squale- Scie mesurant 60 centimètres de longueur et 
encastrée dans sa gangue de grès. Quelques dents sont encore en 
place alors que d'autres, sorties de leur alvéole, ont été retrouvées 
dans la gangue renfermant le fossile. Plusieurs blocs de grès con- 
tiennent, en outre, de beaux fragments de la base de ce rostre, mais 
ne peuvent, malheureusement, se raccorder à la pièce principale. 
A quelque distance de cette défense, j'ai rencontré un beau palais de 
Myliobatis slriatus Buckl. 

En 1873, van Beneden signalait dans Palria belgica la rareté de 
ces restes fossiles et disait qu'il se trouvait un rostre dans la collection 
du major Le II on, un autre chez Vandermaelen et un troisième au 
Musée d'histoire naturelle; à ma connaissance, il n'en a plus été 
découvert depuis cette époque coïncidant avec la fermeture des car- 
rières de Melsbroeck. 

L'extrême rareté de ces défenses entières doit être attribuée au 
violent ressac produit par le peu de profondeur de la mer bruxel- 
lienne; en effet, l'agitation de ses eaux ne permettait pas aux sque- 
lettes d'animaux reposant sur ses fonds de se conserver dans leurs 
connexions anatomiques, d'où l'état fragmentaire de la plupart des 
restes recueillis dans ses dépôts. 

Quant à la belle conservation de cette défense de Pristis, elle est 
due à la calcification du cartilage qui se produit chez ce Squale. 



ANNAI.LS, XL1II (1908). 185 

Une autre défense vient encore d'être rencontrée dans les sables 
calcarifères de Maransart. Elle appartient à un individu plus jeune 
que celui trouvé à Fonteny et, conséquemment, ses alvéoles sont plus 
rapprochés les uns des autres. Aucune dent rostrale n'est conservée, 
mais on compte seize alvéoles de chaque côté de ce fragment de 
rostre, lequel a 35 centimètres de longueur. 

Les gisements de ces défenses de Pristis sont nouveaux et justifient 
jusqu'à un certain point la présente communication, d'autant plus que 
les recherches dans le Bruxellien deviennent absolument infruc- 
tueuses. Melsbroeck, notamment, si riche lors de l'exploitation de 
ses grès demandés naguère par la Hollande pour la consolidation de 
ses digues, a vu fermer successivement toutes ses carrières, célèbres, 
comme on sait, par les fréquentes découvertes de Reptiles et autres 
restes fossiles. 

Cette pénurie de fossiles existe également à Uccle et à Schaerbeek où 
l'on ne rencontre plus même une de ces dents de Squales si abondantes 
autrefois, et il est à craindre que bientôt le Bruxellien ne soit totale- 
ment perdu pour les recherches, étant donnée l'évolution actuelle de 
l'industrie de la construction qui amènera forcément une diminution 
dans l'extraction des sables. 

Encore un fossile intéressant dont la conservation est due cette fois 
à la prodigieuse... naïveté des ouvriers d'une carrière exploitée près 
du Plancenoit. En effet, ces ouvriers croyaient avoir affaire à ce qu'ils 
appellent dans leur langage imagé une « carcasse », terme employé 
fréquemment par les carriers aussi bien à Melsbroeck qu'à Fonteny 
ou à Loupoigne pour désigner une carapace de Tortue qu'ils prennent 
généralement pour des débris humains (!?). Dans le cas présent, ils 
attribuaient ces restes au thorax de quelque soldat tué lors de la 
bataille de Waterloo et cela avec d'autant plus de certitude, préten- 
daient-ils, qu'ils avaient recueilli dans cette carrière quelques frag- 
ments d'uniformes et des boutons. C'est donc, comme je viens de le 
dire, à l'ignorance de ces ouvriers, que nous devons la conservation 
de ce Reptile bruxellien. 

Cette Tortue paludine, trouvée dans les sables calcarifères, mesure, 
y compris la tète, 50 centimètres de longueur; sa carapace est 
dépourvue des plaques costaLes qui n'ont laisse sur le grès que leur 
empreinte, mais, par contre, j'ai réussi à dégager en partie la tète 
dont on distingue les narines prolongées en trompe. 



1 86 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Il est probable que cette carapace appartient à Emys Camperi 
Gray, dont beaucoup de fragments se retrouvent à divers niveaux 
dans le Bruxellien. 

En terminant, je signalerai une défense de Cœlorlujnchus reclus 
Agass., trouvée dans les déblais d'un puits creusé entre le Monument 
des Prussiens et la Ferme historique de la Belle- Alliance. D'après les 
blocs de grès qui renfermaient cette défense et qui ont successive- 
ment été extraits de ce puits, on peut évaluer à 4 mètre au moins la 
longueur de ce rostre, lequel n'a malheureusement pu être dégagé de 
sa gangue. Quelques fragments seulement en ont été conservés dans 
mes collections. Ce fossile provient également des sables calcarifères 
bruxel liens connus dans la région sous le nom de « marnes » et qui 
sont utilisés pour l'amendement des terres. 



ANNALES, XLIII (l908). 187 

IX 

Assemblée mensuelle du 14 novembre 1908. 
Présidence de M. Aug. Lameere, vice-président. 

— La séance est ouverte à 16 72 heures, clans l'auditoire de Bota- 
nique de l'Université, mis gracieusement à la disposition de la Société 
par M. le Professeur Massart. 

— M. de Cort, président, fait excuser son absence. 

Correspondance. 

— M. Pelseneer accepte de rédiger pour nos Annales une 
courte notice biographique sur le Professeur Giard. (Remer ciments.) 

— M. van de Vloedt remet sa photographie pour l'album de la 
Société. (Remer ciments.) 

— M. II ans Schlesch nous communique sa nouvelle adresse : 
Straudagervej, 24, Kôbenhavn-Hellerup (Danemark). 

— La Commission du Service géologique du Portugal nous 
annonce le décès de son Président, M. J.-F. Nery Delgado. (Con- 
doléances.) 

Bibliothèque. 

— Nous avons reçu le tiré-à-part suivant de M. Loppens. 
[Remer ciments.) 

Loppens (K.). — Les Bryozoaires d'eau douce (Ann. Biol. Lac, 
III, 1908). 

Communications. 

— M. Lameere dépose un travail sur l'origine et la composition 
du groupe des Arthropodes. Ce travail est inséré plus loin. 

— M. Remua fait un intéressant exposé, accompagné de projec- 
tions lumineuses, de la classification des Ilydrocoralliaires. 

— La séance est levée à 1 8 heures. 



188 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQL'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



ORIGINE ET COMPOSITION 
DE L'EMBRANCHEMENT DES ARTHROPODES 

Par Aug. LAMEKRE. 



Une tendance s'est fait jour en ces derniers temps chez divers 
auteurs pour écarter de l'embranchement des Arthropodes les Péri- 
pates et les Tardigrades; les premiers ont été considérés comme des 
formes spécialisées de Polychètes, n'offrant avec les Arthropodes que 
des caractères de convergence, les autres ont été rapprochés des Roti- 
fères. Ces opinions, qu'il m'est impossible de partager, découlent 
principalemeut de l'idée que l'on se fait généralement de "origine 
des Arthropodes. 

Lorsque M ose le y s'aperçut que Peripatus possède des trachées, 
un rapprochement avec les Myriopodes s'imposa à première vue, mais 
lorsque l'on se rendit compte que les Protrachéates ne peuvent pas 
être considérés comme voisins des Trachéates, les zoologistes se trou- 
vèrent fort embarrassés. En effet, l'on a toujours envisagé les Arthro- 
podes comme provenant des Polychètes, et l'un des arguments mis 
en avant pour étayer cette généalogie est la bilidité des appendices 
des Crustacés, appendices que l'on a comparés aux parapodes. Le 
Crustacé devait donc être considéré comme l'ancêtre de tous les 
Arthropodes : or Peripatus est à bien des égards plus primitif que 
le Crustacé, et il a cependant les appendices simples. Peripatus 
devenant très gênant, l'on a tourné la difficulté en l'envisageant 
comme un Polychète à parapodes simplifiés, et Boas ( j ) Ta exclu de 
l'embranchement des Arthropodes. 

Les Tardigrades avaient en principe été placés parmi les Acariens ; 
quand on vit qu'ils n'avaient aucun rapport avec les Arachnides, et 
qu'ils étaient également plus primitifs que les Crustacés, tout en 
possédant des appendices simples, ils subirent le sort des Péripates : 



(*j J. E. Y. Boas. Om Peripatus' Stilling i Dyrcriyet ^Overs. Kong. Danske 
Vid Sbl8K. Forhandl , 1893). 



ANNALES, XLIII (l908). 189" 

tout en les considérant comme des Arthropodes très primitifs, 
von Erlanger (*) proposa de les rapprocher des Rotifères, et 
Handlirsch ( 2 ) vient d'insister sur ce rapprochement en séparant 
tout à fait les ïardigrades des Arthropodes. 

Il est donc nécessaire de discuter le problème de l'origine des 
Arthropodes avant de voir si les Péripates et les Tardigrades doivent 
faire partie de cet embranchement. 



Je vais m'efforcer de démontrer que, contrairement à l'opinion de 
tous les zoologistes, les Arthropodes ne descendent pas des Poly- 
chètes, qu'ils ont simplement avec ceux-ci un ancêtre commun, et 
que la bifidité de l'appendice du Oustacé est indépendante de la 
bifidité du parapode. 



Une simple remarque préliminaire : le rapprochement que l'on a 
fait entre l'appendice du Crustacé et le parapode du Polychète 
découle essentiellement de la ressemblance qui existe entre les para- 
podes et les appendices des Crustacés du groupe des Phyllopodes. 
C'est en partie à ce fait que les Phyllopodes doivent d'avoir été con- 
sidérés comme les plus archaïques de tous les Crustacés, et c'est tou- 
jours pour cette raison subjective que l'on s'est imaginé, jusqu'au 
jour où ils furent découverts, que les appendices des vénérables Tri- 
lobites devaient avoir la structure de ceux des Phyllopodes. 

Or, nous savons aujourd'hui que les appendices des Trilobites ne 
ressemblent que d'assez loin à ceux des Phyllopodes, et nous sommes 
cependant obligés de considérer les Trilobites comme plus primitifs 
que les Crustacés. 

Chose curieuse, les zoologistes ne semblent pas s'être aperçu que 
la découverte des pattes des Trilobites a rendu précaire le rappro- 
chement des pattes des Arthropodes avec les parapodes. 

L'un des principaux arguments invoqués pour faire descendre les 



(*) R. von Erlanger. Beitrûge :ur M'jrpltoloyie dcr Tctrdigraden ' v Morpiiol. 
Jahrb., XXII, 1895). 

(*) A. Handlirsch. Ucber Phylogenic dcr Arthrcpoden (VsRB. IOOL.-1 

Gesei.lschait Wikn, 1906, p. 88). 



190 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Arthropodes des Polychètes et pour faire exclure des Arthropodes les 
Péripates et les Tardigrades, est donc actuellement tombé. 

C'est surtout à cause de la segmentation que les zoologistes ont 
rapproché, et avec raison, les Arthropodes des Annélides, Cuvier 
ayant même réuni ces Animaux dansson embranchement des Articulés. 

Le problème de l'origine de cette segmentation a donné lieu à 
trois hypothèses principales : 

1° Celle dont on peut trouver l'origine dans les travaux de Dugès, 
qui a été soutenue par Haeckkl, perfectionnée par IIatschek et 
qui a donné lieu à la théorie des colonies animales d' Edmond 
Perrier : les Articulés ont pour ancêtre un Animal ayant la struc- 
ture de la larve trochosphère, les Vers ayant l'organisation des Roti- 
fères étant primitifs, les types segmentés dérivant de types simples 
par un phénomène de bourgeonnement ; 

2° Celle que A. Lang a développée dans sa Trophocœltheorie ( l ) : 
les Vers descendent des Cténophores, les plus archaïques d'entre eux 
étant les Polyclades, les types segmentés dérivant des Turbellariés 
par régularisation, perfectionnement et métamérisation de l'organi- 
sation de l'adulte, la trochosphère étant cœnogénétique et les formes 
comme les Rotifères le résultat d'une néoténie ; 

3° Celle d'ADAM Sedgwïck dont on peut trouver l'origine dans 
les idées de Leuckart et de Balfour, qui rattache les Animaux 
segmentés aux Anthozoaires en faisant dériver les cavités cœlomiques 
directement des loges mésentériques des Scyphocnidaires f); les con- 
séquences de cette hypothèse sont que les types segmentés sont pri- 
mitifs par rapport aux formes à structure simple, les Rotifères et les 
Turbellariés étant des Vers supérieurs. Cette théorie a été soutenue 
par Ed. Van Beneden ( 3 ), par Dollo ( 4 ) et par moi-même ( 5 ). 



( i ) A. Lang. Beitràge zu einer TrojJtocol théorie (Jenaische Zeitschr. f. Natur- 
wiss., XXXVIII, 1903). 

( 2 ) A. Sedgwïck. On the Origin of Metameric Segmentation and some other 
Mor],li(>l(>giral Questions (Quart. .Iourn. Microsc. Se, XXIV, 1884). 

( 3 I Ed. Van Beneden. llechcrclies su?' le développement des Arachnactis 
(Archives de Biologie, XI, 1891). 

(*) L. Dollo. Sur la Phylogcnie des Dipneustes (Bull. Soc. Belg. de Géologie, 
IV, 1895). 

( b ) Aug. La. me ère. V Origine des Vertébrés (Bull. Soc. Belg. Microsc, XVII, 
1891). — Id., Prolégomènes de Zoogénie (Bull. Scient. Giard, XXIII, 1891). 



ANNALES, XLIil (l9u8j. 191 

La première hypothèse a été excellemment réfutée par Yves Pelage 

et par A. Lang; la deuxième se heurte à des diilicultés insurn 
tables : elle fait notamment dériver les Vers qui ont les organes 
génitaux les plus compliqués, qui sont hermaphrodites et qui offrent 
un accouplement avec fécondation réciproque, d'Animaux qui n'ont 
pas les organes génitaux plus compliqués que ceux des autres Cœlen- 
térés; elle fait dériver des Turbellariés des Vers qui ont les org 
génitaux très simples, qui sont sexués et qui ne s'accouplent | 

L'hypothèse de Lang est très séduisante au point de vue morpholo- 
gique, mais elle ne se soutient pas au point de vue étbologique; elle 
a d'ailleurs de commun avec la théorie du bourgeonnement de ne pas 
nous avoir donné jusqu'ici la clef de la classification des Vers, de 
n'avoir jeté aucune lumière sur le problème de l'origine des Chordés 
et d'avoir laissé complètement dans l'ombre l'embranchement des 
Échinodermes. 

En adoptant l'hypothèse de A. Sedgwick, il y a moyen de reconsti- 
tuer la généalogie des Vers et de classer ces organisme d'une manière 
très satisfaisante tant au point de vue de la structure qu'au point de 
vue des mœurs; je réserve cette question pour un travail ultérieur. 
Antérieurement, j'ai déjà cherché à expliquer par l'hypothèse de 
A. Sedgwick l'origine des Chordés ( ! ); je compte plus tard en 
montrer les applications à l'étude de l'origine et de l'évolution d'un 
embranchement auquel j'ai fait déjà allusion dans mon travail sur 
l'origine de la corde dorsale, embranchement dans lequel prendront 
place à côté des Êchinodermes, les Enteropneustes, les Axobranehes, 
les Ectoproctes, les Brachiopodes et les Chétognathes. Je vais actuel- 
lement me borner à expliquer l'origine des Articulés, ce qui nous 
permettra de dire que les Arthropodes ne descendent pas directement 
des Polychètes et que les Péripates et les Tardigrades sont bien des 
Arthropodes. 



Dans l'exposé que je vais faire de l'ascendance des Arthropodes, je 
ne remonterai pas au delà des Hydroïdes, m'en référant à un mémoire 
antérieur pour la question de l'origine des Polypes 



(*) Aug. Lamrerb. L'Origine de la an (le \w 

Bel*.., XL, 1905 . 

(*) Art.. Lamberb. Éponge et i A\\. Soc. Zool. et Malac. Bi 

XLIII, 1908; Archues de Biologie, XXIV, 101 



192 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

En coupe verticale, l'Hydroïde se présente (fig. 1) comme formé 
d'un ectoderme et d'un endoderme séparés par une lamelle de méso- 
glée; l'endoderme limite une cavité archentérique qui s'ouvre à 
l'extérieur par le blastopore, auquel aboutissent les deux feuillets; à 
une certaine distance de cette bouche, dont ils sont séparés par un 
espace qui est l'hypostome, se trouvent les tentacules qui sont creux, 
la cavité archentérique se continuant jusqu'à leur extrémité. Autour 
de la bouche les cellules nerveuses sont condensées en un collier. 




Fig. 1. 
Coupe verticale schématique 
d'un Hydroïde. — ce, ec- 
toderme ; ev, endoderme ; 
p, hypostome ; n, collier 
nerveux. 



et 



Fig. 2. 

Coupe transversale schématique d'un Hydroide. 
ec, ectoderme ; ed, endoderme . 




ce 



fu 



En coupe transversale (fig. 2), l'Hydroïde montre la cavité 
archentérique limitée par une circonférence, c'est-à-dire qu'elle est 
simple. 

L'Hydroïde offre dans son cycle biologique une larve dissémi- 
natrice, la planula. 

Les Anlhozoaires représentent un nouveau stade dans la généalogie 
des Articulés. 



ANNALES, XI.III (nuis). 






En coupe verticale (fig. 3), l'Ànthozoaire montre la disposition géné- 
rale que nous a offerte L'Hydroïde, mais L'hypostome est replié 

l'intérieur, de manière à refouler le blastopore au fond d'un actino- 
pharynx dans la paroi duquel se trouve le collier nerveux. 




Fig-. 3. — Coupe verticale schématique d'un Anthozoaire. 
ec, ectoderme; en, endoderme; p, paroi de l'actinopharynx ; », collier nerveux 

s, cinclide. 



Chez beaucoup d'Anthozoaires il y a des cellules dans la mésoglée, 
celle-ci constituant un mésenchyme. 

Il y a en outre des trous, les cinclides, faisant communiquer la 
cavité archentérique avec l'extérieur; ces trous occupent une posi- 
tion variable, suivant l'Anthozoaire que Ton considère; chez lea 
Cérianlhides (nous verrons tout a l'heure pourquoi nous choisissons 
cet exemple), il y en a un à la base de chaque (entacule, du i 
interne. 



Auu. Soc. Zool. et Ifalao. Belg., t. XLIU. 






194 CIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

En coupe transversale (fig. 4), l'Ànthozoaire montre la cavité 
archentérique compliquée de loges mésentériques séparées par des 
cloisons; chaque loge est en rapport avec un tentacule; sur les 
deux faces des cloisons se développent les cellules reproductrices. 




md 



ec 
en 



. 4. — Coupe transversale schématique d'un Anthozoaire. 
toderme; en, endoderme; cl, cloison mésentérique ; md, loge médio-dorsale ; 
mv, loge médio-ventrale. 



L'Anthozoaire est un animal cyclomérique, puisqu'il présente 
autour de son axe vertical un cercle de loges mésentériques; mais 
c'est aussi un animal bilatéral et mélamérique, les loges étant dis- 
posées par paires à droite et à gauche d'un plan qui passe par deux 
loges différentes des autres, les loges directrices, la médio-dorsale et 
la médio-ventrale. Pour peu que les loges soient nombreuses et que 
l'actinopharynx s'allonge dans le sens des loges directrices, la bila- 
téralité et la métamérisation deviennent très manifestes; notons 
encore qu'il y a des Ànthozoaires chez lesquels l'actinopharynx se 
complique de siphonoglyphes, c'est-à-dire que ses lèvres sont suscep- 
tibles dose fermer lorsque l'animal digère, deux orifices différenciés 
iix extrémités restant béants pour permettre une circula- 
ti> , la cavité archentérique (fig. 5). 



ANNALKS, XLIU (l908). 



19o 



r^\ 




. 5. — Schéma de l'ojrç a d'un Anthozoaire vu par la face n sui 

ec> ectoderme ; en, end< rie : 
pharynx; fr,sip] 



196 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQIE DE RELGIQUE. 

La croissance, qui se traduit par la multiplication du nombre des 
loges, se fait d'après une loi variable suivant l'Anlhozoaire que Ion 
considère; prenons encore comme exemple les Cérianthides : là, à 
partir d'un stade où l'animal offre six loges, les loges nouvelles 
prennent naissance par couples d'avant en arrière du plan de bila- 
téralité, aux dépens de la loge directrice médio-ventrale, dont la 
paroi postérieure constitue une zone de prolifération. 

Chez tous les Antliozoaires l'on constate que les loges nouvelles se 
forment progressivement, par apparition de leurs cloisons, de la 
face buccale vers la face pédieuse de l'organisme, c'est-à-dire que les 
cloisons apparaissent d'abord dans le haut du Polype pour s'étendre 
peu à peu vers le bas. 

Les Antliozoaires offrent dans leur cycle biologique, comme les 
Hydroïdes, une larve émigrante, mais celle-ci acquiert souvent déjà 
pendant sa vie pélagique une partie des caractères de l'adulte : c'est 
ainsi que la larve des Cérianthides est un petit polype à six loges, la 
cerianthula, dont les loges nouvelles apparaissent bien avant que 
l'organisme aille se fixer au fond de la mer (*). 

Reconstituons maintenant l'archétype des Articulés en superposant 
sur un animal hypothétique les caractères les plus archaïques que 
nous présentent les divers Articulés actuels. 

En coupe frontale (fig. 6), l'organisme nous apparaît comme bila- 
téral et métamérique, la segmentation élant le résultat de l'existence 
à droite et à gauche de la ligne médiane de cavités cœlomiques 
limitées par le mésoderme, celui-ci constituant un feuillet distinct, 
séparé de l'ectoderme et de l'endoderme par un mésenchyme. Il y a 
une cavité cœlomique impaire antérieure correspondant à la région de 
l'acron et une cavité cœlomique impaire postérieure correspondant à 
la région du telson. Chaque cavité cœlomique est en rapport avec un 
appendice dans lequel elle pénètre (au moins dans l'embryon de 
Peripatus). 

C'est sur les deux faces des dissépiments, c'est-à-dire des cloisons 
qui séparent les cavités cœlomiques, que se développent les cellules 
reproductrices. 

A la face ventrale se trouve en avant la bouche conduisant par le 
stomodajum ectodermique à l'intestin endodeimique, et en arrière 



1 Ed. van Benbdbn. Les Anthozoair es de la Plankton- Expédition, Kiel \ind 
Leipzig, 1897. 



ANNALES, ILIU (l008J. 



197 




mv 



Fi<r. 6. — Schéma de l'organisation d'un Articulé vu par la face neurale. 

ec, ectoderme; m, mésoderme; md, acron; mv, toison; ;>, ligne de soudure des lèvres 
du blastopore ; b, bouche; «, anus ; n, système aerveux. 



198 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl E LT MA1.ACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

l'anus terminant le proctoda?um ectodermique. L'embryogénie du 
Peripatus montre que la bouche et l'anus ne sont que les restes d'une 
longue fente blasloporique s'étendant sur toute la ligne médiane 
ventrale. 

La face ventrale est la face neurale; le système nerveux, tel qu'il 
se présente chez le Peripatus, où il est plus archaïque que chez 
n'importe quelle Anuélide, est formé de deux connectifs longitudi- 
naux réunis en avant au-dessus du slomodocum et en arrière 
au-dessus du proctodasum : c'est-à-dire que ce système nerveux 
entoure comme un collier étiré dans le sens antéro-postérieur le 
blastopore primitif. 

En coupe transversale faite au milieu d'un somite (fig. 7), l'Articulé 
montre une paire d'appendices ventraux correspondant à une 
paire de cavités cœlomiques; à la base de chacun des appendices, au 
côté interne, se trouve un organe segmciitaire, un coJomoducle, fai- 
sant communiquer la cavité cœlomique avec le dehors. C'est par les 
cœlomoductes que sont expulsées les cellules reproductrices. 




- . '. — insversale schématique d'un Articulé. 

ec, • me; <n t mésoderme ; en, endoderme ; cl, cavité cœlomique; 



I ' V P 1 1 Y 






»p*mpii t n ! i'i 



La croissance de l'Articulé, qui se traduit par la multiplication du 
nombre des segments, se fait d'après une loi invariable : à partir 
d'un stade où l'organisme n'est représenté que par ses extrémités 
antérieure et postérieure futures, les nouveaux somiles prennent 
naissance d'avant en arrière aux dépens du telson qui constitue une 
zone de prolifération. 



wwu.s, XLIIJ (] | 99 

Chez tous les Articulés on constate que le mésoderme prend n 
sance aux < l < ; [ > t m 1 s de l'endoderme el que les cavités cœlomiquea 
montrent d'abord près de la face neurale pour s'étendre pi ive- 

ment vers le dos. 

Les Articulés offrent en général dans leur cycle biologique une 
larve émigrante, la trochosphère chez les Polychètes, le protaspiê 
chez les Trilobites, le protonymphon chez les Pantopodes, I * - nau- 
plius chez les Crustacés. Cette larve correspond à l'extrémité anté- 
rieure et au telson de l'adulte, les nouveaux segments se développant 
aux dépens du telson pendant la vie pélagique. 

Si nous Faisons la comparaison entre un Anthozoaire et l'archétype 
des Articulés, nous voyons qu'il suffît d'admettre un seul phénomène 
pour comprendre la relation généalogique directe de l'Articulé avec 
l'Anthozoaire : le détachement des loges mésentériques et leur isole- 
ment d'avec la cavité digestive, c'est-à-dire une particularité que nous 
offre l'embryogénie de VAmphioxus, des Tardigrades., d^ Èchino- 
dermes, des Bracbiopodes et des Chélognathes, Animaux chez lesquels 
les cavités cœlomiques ne sont que des diverlicules devenus indépen- 
dants de l'archenteron. 

C'est là l'hypothèse d'A. Sedgwick, laquelle s'applique à tous les 
Cœlomates : les loges mésentériques se détachent de la cavité diges- 
tive, leur paroi constitue un mésoderme distinct de l'endoderme; 
leurs cavités sont des gonocœles et les cinclides deviennent des gono- 
ductes; la segmentation dérive directement de la métamérisation de 
l'Anthozoaire, la loge médio-dorsale correspond à l'acron, la médio- 
ven traie au telson. 

Dans le cas spécial de l'Articulé, l'Anthozoaire est retourné : il 
progresse sur ses tentacules devenus ses appendices, le système ner- 
veux est donc ventral, et il entoure comme un collier étiré l'ancien 
actinopharynx dont il ne subsiste que les deux siphonoglyphes, ie 
stomodaeum et le proctodaeum. La position des organes segmentai 
à la base interne des appendices, le mode de croissance caractérisé 
par la présence d'une zone de prolifération en avant du telson, 
plaident en laveur d'un rapprochement avec tes Cérianthides. 



Quelle a pu être l'utilité chez un Anthozoaire du détachement des 
loges mésentériqu 



200 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGiyi'E ET MALACOLOGIQLE DE BELGIQUE. 

L'existence des loges mésentériques constitue un progrès chez les 
S j [)liocnidaires par rapport aux Hydroenidaires leurs ancêtres : elle 
réalise à la fois une augmentation de surface de la cavité digestive et 
une complication heureuse pour le développement des produits géni- 
taux qui procèdent des cloisons des loges, celles-ci étant de véritables 
gonocœles. 

Le détachement des loges aura deux effets : 1 l'isolement des 
gonocœles d'avec l'entérocœle; 2° une diminution de l'étendue de la 
paroi digestive. 

Le premier phénomène constituera naturellement un perfectionne- 
ment, à condition bien entendu que les gonocytes continuent à être 
nourris et qu'ils puissent être expulsés par d'autres orifices que la 
bouche; le second phénomène semble d'abord paradoxal, et il devrait 
être envisagé comme un pas en arrière dans l'évolution, s'il ne 
s'expliquait par une différence essentielle existant entre le mode 
d'alimentation des Cœlentérés et celui des Cœlomates. 

Chez les Cœlentérés, en effet, les cellules de l'endoderme ingèrent 
des aliments solides comme les Amibes, et la digestion n'est pas 
exclusivement extracellulaire; chez les Cœlomates, au contraire, les 
parois du tube digestif ne laissent guère passer que des aliments 
liquides préparés par une digestion perfectionnée. 

Tant qu'un animal aura le mode d'alimentation d'un Cœlentéré, il 
y aura intérêt pour lui à ce que la surface de pénétration des aliments 
devienne la plus grande possible, mais du moment où cet animal 
acquiert le régime d'un Cœlomate, l'étendue de la paroi digestive 
peut être réduite, cette paroi ne jouant plus que le rôle d'un filtre ; 
d'autre part, les cellules glandulaires qui assurent la digestion ne 
doivent pas être à la surface même de la cavité intestinale, elles 
peuvent être refoulées avantageusement dans le mésenchyme et con- 
stituer des glandes distinctes. 

La transformation de l'alimentation en une alimentation essentiel- 
lement liquide aura favorisé la modification du Cœlentéré en Cœlo- 
mate : il n'aura plus été nécessaire que les loges mésentériques 
communiquent avec la cavité digestive, les cinclides étant ià pour 
servir de gonoductes, et il aura été avantageux qu'elles s'isolent pour 
constituer des trophocœles où les gonocytes auront puisé les éléments 
nécessaires à leur développement dans le liquide extravasé à travers 
les parois épithéliales, c'est-à-dire dans le sang. 

L'irrigation de l'animal cœlomate par le fluide qui constitue son 



àMALES, xliii (vm). 201 

aliment explique l'origine du cœlome, de l'appareil circulatoire, de 
l'appareil excréteur. 



Dans quel phénomène pourrons-nous trouver maintenant la cause 
efficiente du détachement des loges mésentériques? Il ne suilil pas en 
effet de constater que ce détachement aura pu être utile, il faut encore 
découvrir la cause physiologique qui aurait pu contribuer à donner 
naissance à ce perfectionnement. 

Chez les Scyphocnidaires, les loges mésentériques naissent par 
l'apparition de couples de cloisons qui procèdent de la périphérie de 
la cavité endodermique vers l'intérieur de l'archenteron ; la croissance 
de ces cloisons se fait progressivement de haut en bas de l'orga- 
nisme, c'est à-dire de la face buccale vers la face pédieuse. 

Dans les Cœlomates, quand les loges cœlomiques se détachent de 
l'intestin, comme chez YAmphioxiis, elles apparaissent comme des 
boursouflures externes de l'endoderme ; qu'elles dérivent de l'archen- 
teron ou qu'elles prennent naissance par schizocœlie, les cavités cœlo- 
miques se montient d'abord près de la face neurale correspondant au 
blastopore,par conséquent ventralement chez lePeripatns et les Anné- 
lides, dorsalement chez YAmphioxus, et elles croissent de cette face 
vers la face opposée en s'insinuant entre l'endoderme et l'ectoderme. 

La croissance des loges se fait donc de la même manière, progres- 
sivement, en commençant du côté blastoporique chez les Scyphocni- 
daires comme chez les Cœlomates, mais chez les premiers les parois 
des loges font hernie vers l'intérieur de l'archenteron, tandis que 
chez les autres, elles font hernie vers l'extérieur. 

En supposant que la formation des cavités cœlomiques chez YAm- 
phioxus représente le processus originel qui a donné naissance au 
détachement des loges mésentériques chez les Scyphocnidaires ances- 
traux, on ne peut expliquer la modification intervenue qu'en suppo- 
sant la présence dans l'archenteron d'un obstacle s opposant à la 
saillie des cloisons des loges vers l'intérieur de la cavité : dans ces 
conditions, les cloisons se butant contre l'obstacle auront par leur 
croissance soulevé la paroi de l'endoderme et donné naissance à des 
poches externes. Celles-ci conservant leur mode de progression ori- 
ginel, auront dû se développer de la face blastoporique a la face 
opposée, mais en dehors de la cavité archentérique : dès lors, leur 
isolement d'avec celle-ci s'explique aisément. 



202 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

bslacle que l'on peut invoquer dans cette hypothèse serait la 
présence d'un deutoplasme abondant qui aurait encombré l'archente- 

ron chez les Anthozoaires ancêtres des Cœlomates. 



Le protaspis, le protonympkon, le nauplius, la troehosphère sont 
aux Trilobites, aux Pantopodes, aux Crustacés, aux Polycbètes, ce 
que les diverses larves décrites par Ed. Van Beneden son! aux genres 
de Cérianthides dont elles sont la forme disséminatrice. Ces larves 
de Cérianthides ne représentent pas des formes ancestrales : elles 
sont une adaptation au plancton d'une phase embryogénique, et elles 
montrent maint caractère nouveau inconnu chez l'adulte. 

Les larves des Articulés offrent : 1° une somme de caractères pro- 
venant de la planula originelle; 2° une somme de caractères acquis 
par ta cerianthula; 3° une somme de caractères qui sont le résultat 
du retentissement sur la larve des caractères de l'Articulé adulte; 
4° une somme de caractères qui sont une adaptation au plancton des 
caractères transmis par l'Articulé adulte. 

Entre un Grustacé et un Cérianthide, il y a un abîme; entre le 
nauplius el la cerianthula, il n'y a pas de transition non plus; le 
nauplius rappelle la planula par son mode d'existence pélagique; 
il reproduit la ccrianthula par les rapports qu'il offre avec le Grustacé 
définitif et par son mode de croissance, mais il est cœnogénétique 
à la fois par rapport à la cerianthula, étant un Grustacé, comme la 
cerianlhula est un Cérianthide, et par rapport au Grustacé lui-même, 
dont il représente notamment une modification de l'extrémité anté- 
rieure adaplée au plancton. 

nauplius ne rappelle donc pas un ancêtre du Crustacé; sa 
structure générale i térieure à celle du Crustacé lui-même. Il 

constitue par rapport au Crustacé un animal en partie nouveau, 
comme la larve des llolométaboliques est une nouveauté dans la 
généalogie des Ii, 

Il n'y a donc pas lieu de rechercher des liens généalogiques directs 
entre le protaspis, le protonymphon, le nauplius et la troehosphère : 
ces larves sont plus éloignées les unes des autres que ne le sont 
le Trilobite, le Pantopode, le Crustacé et le Polychète adultes. 



ANNALKS, \LIII (l " . )3 

Si nous admettons que l'Articulé fui en principe un Antlmz. ail 
progressant sur ses tentacules, nous devons en déduire immédia- 
tement cette conséquence que l'appendice bifide et adapté à l;i natation 
que montre le Polychète est cœnogénétique par rapporl à l'app 
dice simple et marcheur du Peripatus, par conséquent que le Péri' 
palus ne peut pas descendre des Polychètes. 

Entre le tentacule creux de l'Anlhozoaire et l'appendice embryon- 
naire du Peripatus qui renferme un prolongement de la cavité 
cœlomique à laquelle il correspond, il y a moins de différence 
qu'entre ce même tentacule et le parapode du Polychète envahi dès 
le début par du mésencliyme. 

Il est évident que par ses gonocoeles spacieux et en communication 
directe sur toute la longueur du corps avec les org aentaii 

le Polychète est plus primitif que le Peripatus et par conséquent qu'il 
ne peut pas en descendre, mais il est certain aussi que le Polychète 
est à certains égards moins archaïque que le Peripatus : les deux 
types ne peuvent donc descendre que d'un ancêtre commun. 

Les Polychètes sont en effet allés plus loin que le Peripatus dans 
l'évolution, non seulement par la transformation de leurs appendices 
en parapodes, mais encore : 

1° Par le mode d'apparition des cavités cœlomiques : chez les 
Polychètes, deux initiales mésoblastiques donnent en effet naissance à 
tout le mésoderme et ces cavités cœlomiques se forment segmenta i- 
rement par schizocœlie; c'est là un processus qui doit être considéré 
comme cœnogénétique, étant le résultat d'une accélération embryo- 
génique, si on le compare au mode de formation des cav 
miques chez le Peripatus; 

2° Par la présence de néphridies, appareils rénaux d'origine 
mésodermique qui viennent compliquer les organes segmentaires 
(lesquels sont en principe des orifices sexuels) et qui manquent 
pat us; 

3° Par leur système nerveux formé de ganglions distincts de leurs 
connectifs; le système nerveux du Peripatus est en en effel plus 
archaïque que celui de n'importe quel Polychète, ainsi que je l'ai déjà 
dit plus haut. 

Péripates ne sont donc pas des Polychètes supérieurs : ils 
îtituenl une relique cœnogénétique de l'ancêtre des Polychètes. 



204 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

La conclusion à laquelle nous venons d'aboutir pourrait être 
ire renforcée par le fait qu'aucun zoologiste partisan de l'origine 
Polychète du Peripatus ne nous a dit à quel Polychète les Protra- 
chéates pourraient bien être rattachés; on ne nous explique pas non 
j»lu> sous quelle influence le Peripatus aurait acquis les caractères 
essentiels qui le différencient des Polychètes et notamment pourquoi 
il aurait perdu ses mâchoires primitives pour les remplacer par les 
ongles de la deuxième paire d'appendices; on oublie aussi de faire 
observer que lorsqu'un Polychète devient terrestre il prend les carac- 
tères d'un Ver de terre, et que Peripatus n'offre avec les Oligochètes 
aucun caractère de convergence, tandis qu'il ressemble assez à un 
Mynopode pour avoir été classé parmi ces derniers. 

Si j'étais arrivé à démontrer que Peripatus ne descend pas des 
Polychètes, mais a avec ces Vers un ancêtre commun, je n'aurais pas 
encore prouvé que Peripatus est un Arthropode : les Arthropodes, 
ayant en principe les appendices bifides, pourraient en effet se 
rattacher directement aux Polychèies, et dans ce cas, Peripatus 
n'aurait pas à être incorporé parmi eux. 

Mais certains des caractères qui nous ont fait considérer Peripatus 
comme plus primitif que les Polychètes se retrouvent chez les 
Arthropodes, notamment : 1° le mode de formation des cavités 
cœlomiques ; 2° l'absence de néphridies. 

D'autre part les Arthropodes offrent un ensemble de caractères 
cœnogénétiques très originaux qui sont précisément ceux qui diffé- 
rencient essentiellement Peripatus des Vers : 

1° Réduction du cœiome, épaississement du mesenchyme et consti- 
tution d'un haemocœle; 

2" Séparation des organes segmentaires d'avec la glande génitale 
dans la plupart des segments; 

3" Transformation du vaisseau dorsal en un cœur pourvu d'ostioles; 

4° Constitution d'un péricarde; 

5° Réduction de l'acron ; 

6° Recul de l'orifice buccal et de l'acron qui le limite en avant; 

7 Constitution de gnathopodes. 

Si les Péripates et les Arthropodes ne faisaient pas partie de la 
même lignée, il y aurait entre ces deux groupes d'organismes une 
convergence absolument extraordinaire, portant à la fois sur 
plusieurs caractères dont il n'y a aucun autre exemple dans le règne 
animal. 



ANNALES, ILIU (1908). 203 

J'ai donc la conviction que les Péri pâtes oe sonl qu'un reste, 

d'ailleurs fortemenl cœnogénétique, de la souche des Arthropodes, 

ceux-ci ne descendan pas des Polychètes. 



* 



J'ai fait allusion plus haut à la filiation que Ton a voulu établir 
entre les appendices des Crustacés et les parapodes des Polychètes. 
Plusieurs auteurs, et particulièrement Ray Lan rester (*), se ront 
efforcés de montrer que la structure des pattes non articulées des 
Pbyllopodes pouvait être ramenée à celle des parapodes. 

Les Pbyllopodes sont évidemment plus primitifs que tous les autres 
Crustacés par le fuit que quelques-uns d'entre eux (Âpus, Esthena) 
ont les appendices abdominaux identiques à ceux du thorax, mais 
Ton semble oublier que ces Animaux, habitant les eaux douces sta- 
gnantes, offrent maints caractères de spécialisation qui ne nous per- 
mettent pas de les considérer comme étant les ancêtres des autres 
Crustacés. 

Qu'il nous suffise de rappeler que leur mandibule est non seulement 
privée d'exopodite, mais qu'elle est même réduite à son protopodite. 
Tous les autres Crustacés, Ostracodes, Cirripèdes, Copépodes, Lep- 
tostracés, Malacostracés sont en principe marins, et aucun d'entre eux 
n'a jamais pu être considéré comme descendant d'un Phyllopode. 

Les Pbyllopodes, au surplus, ne sont connus que depuis le dévo- 
nien (Estheria), tandis qu'il y a déjà des Ostracodes (Leperdïta) et des 
Leptostracés [Hymenocaris) en cambrien et des Cirripèdes en silurien 
{Plumulites). Or, tous les Crustacés qui ne sont pas des Pbyllopodes 
ont les appendices articulés, que ce soient les pattes ou les antennes, 
celles-ci étant aussi articulées d'ailleurs chez tes Pliyllopodes. 

Ces considérations doivent déjà nous rendre sceptiques quant à la 
croyance générale que les pattes foliacées et non articulées des Pbyl- 
lopodes représentent les appendices primitifs des Arthropod 

Poursuivons : les Trilobites ont tous les appendices articulés. Or, 
ces Arthropodes sont plus archaïques que les Crustacés : 

1° Par leurs gnathopodes tout à* fait semblables aux appendices 
locomoteurs du tronc, les appendices buccaux des Crustacés ayant au 



(*) Iî. I. a n k kstkr. ; Réfections on the 

vous System of • Apus cancriforniis ». Quart. Journ. Min 1 



20G SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIOl'E BT MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

contraire perdu toute fonction locomotrice et. différant profondément 
des autres appendices; 

2° Par l\ xistence d'une seule paire d'appendices en avant de la 
bouche, les Crustacés ayant l'orifice buccal reculé jusqu'au troisième 
segment et ayant par conséquent deux paires d'appendices prébuc- 
caux, abstraction faite des pédoncules oculaires; 

3° Par la non- transformation des appendices terminaux du tronc 
en cerques; 

4° Par l'absence de carapace. 

Les Trilobites ne peuvent donc pas descendre des Crustacés, mais 
ils doivent être considérés sinon comme leurs ancêtres, au moins 
comme des formes très voisines de leurs ancêtres. Leurs appendices 
articulés peuvent en conséquence être regardés comme le prototype 
des appendices des vrais Arthropodes. 

Comment sont constitués ces appendices? Beecher ( l ) nous a fait 
connaître les appendices du Triarthrus Becki, actuellement le mieux 
connu de tous les Trilobites. 

Les gnathopodes aussi bien que les appendices du tronc offrent un 
protopodite, un endopodite de six articles et un exopodile qui est 
multiarticulé et longuement frangé (fig. 8j. Au fur et à mesure que 
l'on passe de la région antérieure du tronc à la région postérieure, on 
constate que les six articles de l'endopodite s'aplatissent progressive- 
ment de manière à transformer l'endopodite en une lamelle natatoire 
lobée, l'aplatissement commençant avec les articles basilaires pour 
s'étendre sur les derniers appendices à tous les articles, ces articles 
restant toutefois distincts les uns des autres (fig. 9). 

Que l'on veuille bien comparer la figure représentant l'un des 
appendices terminaux du Triarthrus Becki avec la figure donnée par 
Zaddach ( 2 ) de l'un des appendices d'un Apus très jeune (fig. 10) et 
l'on aura l'explication de la structure des pattes des Phyllopodes : il 
y a, outre l'apparition d'un épipodite sur le protopodite, perte de 
l'articulation, aussi bien pour l'exopodite que pour l'endopodite, les 



1 C.-K Beecher. On the thoracic Legs of Triarthrus (Amer. Journ. Se. 
XLVI, 1893). — Id. 1ht Appendages of the Pygû /Triarthrus 

(Amer. Journ. p. 3, XLV1I, 1894). — Id. The Morphology of Triarthrus 

[Amer. Journ. S I, I, 181 

G. Zaddach. De Aj I Hformis arn fia evolutio 

il. 



ANNALES, XLIII (l908J. 



807 




Fig. S. — Appendice de la région antérieure du tronc du Trilobite Triarthrus Becki, 
d'après Beecher. — pr, protopodite; en, endopodite; eœ, exonodite. 



Fig. 9. — Appendice de la région postérieure du 
tronc du Trilobite Triarthrus Becki, d'après 
Beecher. — pr, protopodite; en, endopodite; 
ex, exopodite. 





Fig. 10. 
Appendice du Phyll \cri- 

formis très jeune, d'après Zaddach, 
p?\ protopodi 
podite ; (•}>, épipodite. 



208 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

six lobes de ce dernier persistant sans la forme des six processus 
auxquels on a donné le nom d'endites. 

Ce n'est donc pas l'appendice des Phyllopodes, appendice dont 
l'articulation s'est oblitérée, mais l'appendice articulé des Trilobitcs 
qu'il faut comparer au parapode, si l'on veut rattacher les Arthro- 
podes aux Polychètes. Il faut avouer que dans ces conditions une 
t ressemblance ne s'impose guère! 

Combien il semble plus logique d'admettre l'explication suivante. 

Les appendices buccaux et les appendices de la région antérieure 
du tronc chez les Trilobites ont un endopodite allongé et cylindrique 
dont le rôle devait évidemment être de permettre la marche, sinon 
l'on ne comprendrait pas pourquoi les endopodites de la région pos- 
térieure du tronc sont aplatis et par conséquent adaptés à la 
natation. 

Les exopodites des Trilobites devaient servir avant tout d'organes 
de respiration, sinon l'on ne comprendrait pas pourquoi les endopo- 
dites de la région postérieure du tronc seraient natatoires, ni com- 
ment l'animal enfermé dans sa forte carapace de chitine aurait pu 
respirer, en admettant même que la paroi du ventre soit restée 
mince, comme il est probable. 

Nous devons donc supposer que le Trilobite était un Articulé mar- 
chant au fond de la mer au moyen de ses pattes antérieures, capable 
de nager au moyen de ses pattes postérieures et respirant par les 
exopodites. 

Dès lors nous pouvons rattacher le Trilobite à un animal ayant les 
appendices marcheurs du Peripatus, en imaginant : 

1° Qu'il s'est constitué un squelette chitineux protecteur puissant, 
sous forme de sclérites séparés par des articulations ; ces articulations 
auront dû se produire aussi bien sur les appendices que sur le corps, 
sinon la locomotion serait devenue très défectueuse; 

2° Que pour éviter l'asphyxie il a fallu que des branchies (les 
exopodites) apparussent sur les appendices; 

3° Que des apophyses des sclérites dorsaux (les plèvres) se soient 
développées comme très utiles pour la protection des branchies restées 
forcément délicates; 

4° Que les appendices postérieurs se soient aplatis ultérieurement 
pour permettre la natation. 

Il y a donc moyen d'expliquer l'origine des vrais Arthropodes 
autrement qu'en les rattachant aux Polychètes. 



ANNALES, XLIII (1908). 209 

Rien ne vient par conséquent s'opposer à ce que nous considérions 
Peripatus comme voisin des Arthropodes les plus primitifs. 



J'arrive aux Tardigrades. 

Déjà Eh le r s j 1 ) avait été frappé de la ressemblance de ces Ani- 
maux avec les Péripates. 

R. von Erlanger (*) a très bien réfuté l'opinion de von Kennel () 
qui les a considérés comme des larves d'Arthropodes supérieurs dégé- 
nérées; avec Plate ( 4 ), il voit dans les Tardigrades des formes 
archaïques très voisines de la souche primitive des Arthropodes, 
mais il les rapproche des Rotifères; j'ai rappelé plus haut que 
Handlirsch a insisté sur ce rapprochement. 

Ceux qui croient que les Tardigrades sont voisins des Rotifères 
sont évidemment dominés par l'opinion qui considère les Rotifères 
comme rappelant les ancêtres des Vers et partant des Arthropodes; 
si l'on voit, au contraire, dans les Rotifères des Vers simplifiés et 
néoténiques, donc très élevés dans l'arbre généalogique, conséquence 
qui découle de l'admission de l'hypothèse d'ADAM Sedgwick, alors il 
ne peut plus être question de trouver une parenté entre les Rotifères 
et les Tardigrades. Tout au plus pourrait on admettre que les Tardi- 
grades sont des Polychètes réduits à un petit nombre de segments et 
comparables par conséquent aux Dinophiliens qui, tout en conservant 
des parapodes simplifiés, auraient perdu, comme les Nématodes, les 
cils vibratiles. 

Mais cette nouvelle hypothèse se heurterait à une difficulté capitale 
qui est aussi celle qui nous empêche absolument de rapprocher les 
Tardigrades des Rotifères et d'ailleurs d'un Ver quelconque : le 
développement embryonnaire. 

R. von Erlanger nous a fait connaître les premiers stades de 
l'embryogénie de Macrobiotus macronyx. Chez ce Tardigrade, il y a 



( 4 ) E. Ehlers. Die Borstenvrtirmer, I, p. 13. Leipzig, 1864. 
( 2 ) R von Erlanger. Deitrâgc zur Morpholo$ Vardigraden Morphol. 

Jahrb., XXII, 1895). 

J. von Kbnnbl. Die dtchafUbejriehungen unddieAbstot der 

Tardigraden (Snrz. Bbr. Dorpatrr NuTURFORSCHBReRSRLLS., 1891). 

{*) L. Pl.vtk. BeUrâge tur Nàturgeschiehte der Tardif . Iahr- 

bUcher. Ahth. FUR Anat. und Ontog., III, 1888). 

Aan. Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLIII, 20-1-1909. U 



I 1 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

des cavités cœlomiques naissant par paires sous forme de diverticules 
de l'archenteron, comme chez VAmphioxus\ c'est là un processus 
étranger à l'embryogénie de tous les Vers et qui est même plus 
archaïque que celui qui nous est offert par les Arthropodes, y 
compris Peripatus. 

Mais Macrobiotus montre en même temps une particularité qui me 
paraît de nature à classer définitivement les Tardigrades parmi les 
Arthropodes; c'est la manière dont prend naissance la glande géni- 
tale. Celle-ci procède directement de l'archenteron sous la forme d'un 
diverticule dorsal de ce dernier. Un autre diverticule accessoire et 
postérieur, naissant de la même façon, représente vraisemblablement, 
comme l'a suggéré von Rennel, l'organe pair correspondant qui 
aurait subi un déplacement : un déplacement identique s'observe,, en 
effet, pour les ovaires des Nématodes, la plupart de ceux-ci ayant les 
ovaires situés non l'un à côté de l'autre, mais l'un derrière l'autre. 

Chez les Tardigrades, les glandes génitales sont donc indépen- 
dantes des cavités cœlomiques, les unes et les autres naissant directe- 
ment de l'endoderme : aucun autre Animal ne nous présente pareil 
phénomène, et nous ne pouvons rattacher cette particularité origi- 
nale qu'à ce que montrent les Arthropodes. 

L'un des caractères essentielsdes Arthropodes, y compris Peripatus, 
est en effet d'offrir dans le développement embryonnaire une sépara- 
tion dorsale des glandes génitales d'avec les cavités cœlomiques qui 
subsistent sous forme d'organes segmentaires. 11 suffît d'admettre une 
ac:élération embryogénique, une séparation hâtive des glandes géni- 
tales d'avec les cavités cœlomiques, séparation se faisant avant que le 
mésoderme se détache de l'endoderme, pour avoir ce que nous 
montrent les Tardigrades. 

Les Tardigrades sont donc des Arthropodes. 

Leurs muscles n'étant pas striés, ils ne peuvent pas être rattachés 
à des Arthropodes supérieurs, mais ils viennent se placer à cet égard 
à côté des Péripates. Or ils ont les appendices des Péripates, et ils 
méritent aussi bien que ceux-ci l'appellation de Malacopodes ou 
d'Onychophores, ayant comme eux des moignons inarticulés terminés 
par des ongles. 

Nous ne connaissons pas encore suffisamment l'anatomie et l'em- 
bryogénie des Tardigrades pour pouvoir porter un jugement définitif 
sur ces Animaux. Leur corps formé d'un petit nombre de segments 
démontre que ce sont des êtres simplifiés et jusqu'à un certain point 






ANNALES, XLIII (l908). 211 

dégénérés. D'après von Erlanger, il y aurait chez Macrobiotus 
macronyx cinq segments représentés par cinq paires de cavités co 
miques, mais outre les quatre paires de ganglions correspondant aux 
quatre paires d'appendices locomoteurs, il y a une paire de ganglions 
infraœsophagiensetune paire de ganglions supraœsophagiens, ceux-ci 
étant même compliqués de ganglions optiques en rapport avec deux 
yeux vésiculeux pourvus d'un cristallin. 

Le cerveau des Tardigrades est-il l'homologue du cerveau des 
Polychètes et correspond-il par conséquent à l'acron ou lobe procé- 
phalique qui a disparu presque complètement chez Peripatusl Ou 
bien, au contraire, le cerveau des Tardigrades a-t-il la valeur du 
cerveau du Peripatus, c'est-à-dire qu'il serait constitué par les gan- 
glions du premier segment, ce qui impliquerait la présence d'un 
sixième segment dont les cavités cœlomiques seraient atrophiées £ 
C'est ce qu'il est encore impossible de dire. 

Dans la première hypothèse, il y aurait une paire d'appendices 
qui aurait disparu, celle correspondant aux ganglions infraœsopha- 
giens; dans la seconde hypothèse, il y aurait deux paires d'appen- 
dices absentes, celle correspondant aux ganglions infraœsophagiens 
et celle correspondant aux ganglions supraœsophagiens. Que sont 
les deux petits palpes du genre Milnesiuml Que sont les deux stylets 
situés dans le vestibule buccal ectodermique? Faut-il voir dans ces 
derniers une modification des ongles des appendices correspondant 
aux ganglions infraœsophagiens, ce qui rapprocherait les Tardi- 
grades des Péripates où les ongles des appendices du deuxième 
segment fonctionnent comme mâchoires? Qui sait? II y a bien chez 
les Tardigrades une paire de glandes salivaires correspondant au 
segment infraœsophagien absolument comme chez les Péripates. 

Tout ce qu'il nous est permis de dire, c'est que les Tardigrades 
sont allés plus loin que les Péripates dans l'évolution par la réduction 
du nombre des segments, par la perte du cœur, par la structure de 
leurs organes génitaux et de leur système nerveux, par la présence 
du gésier et de glandes annexes à l'intestin, mais ils n'en descendent 
évidemment pas, car ils sont marins en principe, dépourvus de 
trachées et de papilles orales. S'ils ont perdu l'acron, et je serais 
assez tenté de le croire, ils seraient un reste dégénéré de l'ancêtre 
marin direct des Péripates; s'ils ont au contraire conservé l'acron, ils 
constitueraient une relique simplifiée de l'ancêtre commun de PeripatUê 
et de tous les autres Arthropodes. 



2 1 2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

En tout état de cause, les Tardigrades doivent former avec les 
Péripates un groupe à opposer dans la classification aux Arthropodes 
qui ont des pattes articulées. J 



* 



Cuvier, visiblement inspiré par Aristote, avait réuni les Anné- 
lides aux Animaux dont Linné avait fait sa classe des Insectes, pour 
constituer l'embranchement des Articulés. 

L'unité des Insectes de Linné fut rétablie en 1845 par von Sieuold 
et Stannius sous la dénomination d'Arthropodes; dans ce groupe- 
ment figuraient les Tardigrades. 

En 1816, dans le Règne animal de Cuvier, Latreille avait 
opposé aux Annélides les « Articulés pourvus de pieds articulés », 
créant pour ceux-ci le groupe des Condylopes, appellation que Ton a 
corrigée en celle de Condylopodes . 

Les Péripates doivent constituer avec les Tardigrades un groupe 
parallèle à celui des Condylopodes. Le nom de Malacopodes, dû à 
de Blainville, a la priorité sur les termes d'Onychophores et de 
Protrachéates; bien qu'il n'ait été appliqué en principe qu'au genre 
Peripatus, je suis d'avis de l'employer pour désigner la catégorie 
comprenant et Peripatus et les Tardigrades : nous désignerons 
simplement par le mot de Peripati les Péripates. 

Nous opposerons donc les Malacopodes aux Condylopodes dans le 
groupe supérieur des Arthropodes. 

Nous aurons ainsi : 

,' ( Peripati. 

[ Malacopoda . . . . { _ ,. j. 
ARTHROPODA. . ) Tardtgradi. 

( Condylopoda. 

Déjà Hatschek a proposé de revenir à l'idée de Cuvier et de 
rétablir un groupe des Articulata dans lequel il range les Annélides 
et les Arthropodes. Je suis d'avis d'aller plus loin encore. Si l'on 
admet les idées que j'ai développées ci-dessus, quant à l'origine des 
Polychètes et des Arthropodes, il en résulte que tous les Vers 
descendent des Annélides. Dès lors, pourquoi ne pas appliquer aux 
descendants la même dénomination qu'à leurs ancêtres? Les Annélides 
et les autres Vers leurs descendants ayant un ancêtre commun avec 
les Arthropodes, nous ne ferons des uns et des autres qu'un seul 



ANNALES, XLIII (l908). 213 

embranchement, celui des Articulés. Enfin, comme les Mollusques ne 
sont que des Polychètes spécialisés, ils doivent figurer dans l'embran- 
chement des Articulés au même titre que les Vers : l'embranchement 
des Articulés comprendra donc deux catégories, l'une formée des 
Vers et des Mollusques et à laquelle nous appliquerons la déno- 
mination de Trochophores suggérée par Hatschek, l'autre formée 
des Arthropodes. 

L'idée de considérer les Mollusques comjne étant des Articulés 
épouvantera peut-être quelques-uns, mais ceux-là auront comme 
compensation le plaisir de conserver dans la classification un nom 
universellement connu. 

L'évolution des Anthozoaires pourvus d'un cœlome et progressant 
sur la face neurale, qui forment l'embranchement des Articulés, 
pourra donc se représenter par le tableau suivant : 

, m \ Venues. 

[ Trochophora. . . . < lf „ 

ARTICULÀTA. . f " SW \ 

I Malacopoda. 

f Arthropoda . . . . [ n , . , 

Condylopoda. 



2 1 i SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



NOTE SUR UN ÉPICARIDE NOUVEAU, 
PARASITE DU GASTROSACCUS SPINIFER Gôes. 



Par G. GILSON, 

Professeur à l'Université tic Louvain. 



Le Oustacé que j'ai l'honneur de présenter à la Société est un Épi- 
caride parasite d'un Schizopode très commun dans les eaux voisines de 
nos côtes, le Gastrosaccus spinifer de Gôes. 

C'est une espèce nouvelle du genre Prodajus, créé par Bonnier 
en 1903 et décrit très brièvement par lui dans les Comptes Rendus de 
l'Académie de Paris ( ! ), d'après un spécimen unique provenant du 
Golfe de Naples. 

Ce Prodajus est un parasite très commun sur la côte Belge. C'est 
même le plus commun des Épicarides que nous connaissions dans nos 
parages. Certaines de nos pêches nous en ont fourni plusieurs cen- 
taines d'individus de tout âge. Aussi nous a-t-il été permis de faire 
une* étude assez détaillée de. sa morphologie externe et d'établir les 
caractères saillants du genre Prodajus, insuffisamment indiqués par 
son fondateur. 

Voici ces caractères : Segmentation indiquée seulement dans la 
région pléale, face dorsale et face ventrale. Pléon étroit à partir du 
deuxième segment et formant un cône allongé bien distinct. Premier 
segment pléal fusionné avec le dernier péréial. Poche ovigère formée 
par les parties latérales de tous les segments du péréion et du premier 
segment du pléon, et formant deux lobes antérieurs dépassant la 
tête et deux lobes postérieurs gagnant sur les côtés du pléon. Péréion 
dipentapode. Quatre paires de lames ovigères, celle qui correspond 
au deuxième péréiopode étant atrophiée et réduite à un rudiment 
extrêmement peu distinct; troisième courte et arrondie, les deux 
dernières allongées en lisière sur les bords de la poche, qui se 



BôMNIBB CI ), Sur deux types nouveaux d" Epicar ides parasites d'un Cumacé 
et d'un Schizopode (Comptes Rendus de l'Acad. des Sciences, Paris 1903, p. 102). 



ANNALES, XLIII (l908) • ! 18 

recourbent sur la ligne médiane. Premier segment du pléon (fusionné) 
portant deux prolongements pleuraux assez saillants. Mâle crypto- 
niscien à pléon très allongé, mince, non segmenté, terminé par deux 
uropodes et portant un pénis impair non loin de L'extrémité. 

L'espèce du Gastrosaccus diffère notablement de celle qui a été 
découverte par Bonnier, ainsi que nous l'apprennent non seulement 
la notice des Comptes Rendus, mais encore une série de dessins, faits 
à la chambre claire par le regretté Bonnier lui-même et que nous 
avons pu examiner grâce à l'obligeance du D r Cailler y. Le spécimen 
unique de Bonnier que j'avais demandé en communication n'a pu être 
retrouvé. 11 parasitait un autre Schizopode, Ulaplosiylus Normani, 
Kossmann, et en habitait la poche incubatrice. 

Nous avons donné à l'espèce du Gastrosaccus spinifer le nom de 
Prodajus Ostendensis, pour rappeler que les premiers spécimens ont 
été capturés à Ostende, centre de nos travaux d'exploration. 

Ce parasite habite la poche incubatrice de son hôte. Mais il n'y 
vit pas seul. Tout d'abord on y trouve généralement à côté d'une 
femelle adulte ou en voie de développement, plusieurs mâles crypto- 
nisciens, les uns libres, les autres attachés à la femelle, soit dans la 
région du pléon, position qui paraît être la plus normale pour le mâle 
adulte, soit en d'autres points du corps et jusque dans la poche ovi- 
gère elle-même, au milieu de la masse des œufs. Nous avons retiré 
de cette poche jusqu'à cinq mâles paraissant mûrs. 

En outre, il y a presque toujours dans la poche du Gastrosaccus 
d'autres femelles beaucoup plus jeunes et des larves cryptonisciennes. 

Nous avons compté dans une seule poche quinze individus, com- 
prenant une femelle adulte, huit mâles, trois jeunes femelles et trois 
Cryptoniscium. 

L'abondance de nos matériaux nous a permis de suivre pas à pas le 
développement postembryonnaire, depuis les curieuses larves prémi- 
cronisciennes qui n'ont que six paires de péréiopodes jusqu'au Crypto- 
niscium qui en a sept, et qui porte une ventouse buccale discoïde et 
pédonculée. 

Nous avons surpris les larves Cryptoniscium en mue et nous leur 
avons vu donner naissance à des mâles et à des femelles dont nous 
avons pu suivre le développement régressif jusqu'à l'âge adulte. Les 
femelles passent successivement par des phases diheptapodes, di hexa- 
podes et finalement dipentapodes. 

Les conditions de vie du parasite ont pu être déterminées. Il 



2 1 6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

se nourrit du sang du Schizopode, et non pas aux dépens des œufs 
ou des embryons. Cependant il est plus nuisible à la progéniture 
du Gastrosaccus qu'à l'adulte qui ne paraît guère souffrir de sa pré- 
sence. Le tort qu'il leur fait est d'autant plus grand que l'invasion de 
la poche est plus précoce. Si elle est tardive, la femelle ne détruit pas 
toute la couvée, elle ne fait qu'expulser de la cavité incubatrice un 
certain nombre d'embryons en les comprimant et en écartant les lames 
qui en forment la paroi. Les autres embryons ont souvent le temps 
d'arriver au terme de leur développement et peuvent s'échapper sains 
et saufs. Au contraire, si l'invasion est précoce, les embryons sont 
expulsés ou écrasés avant la fin de leur développement. 

Le Prodajus ostr.ndensis s'est montré fort commun à partir du 
mois de juin, partout où le Gastrosaccus spinifer abonde, c'est-à-dire 
dans la partie continentale de la mer Flamande, depuis la latitude du 
Hoek van Ilolland jusqu'au cap Gris-Nez. 

Nous l'avons cherché en vain dans nos captures faites à la côte 
anglaise depuis Yarmouth jusqu'à Beachy Head et aussi, du côté 
Est, dans les matériaux recueillis au-delà de l'entrée du détroit, en 
Manche : au banc du Vergoyer, au cap d'Alprech, au Golbart et au 
Varne ainsi que près de Boulogne. 

Disons en terminant que nous avons découvert un parasite du Pro- 
dajus lui-même. C'est un Protozoaire que nous n'avons pas déterminé 
jusqu'ici, probablement une Microsporidie. Ce parasite d'un parasite 
envahit tout l'organisme de son hôte et le fait périr. C'est donc 
un allié du Gastrosaccus. Il fait l'objet de nos études en ce moment. 

Enfin, ajoutons encore que le Gastrosaccus spinifer est attaqué 
par un autre parasite que nous croyons également nouveau et qui 
ressemble à une énorme Grégarine, bien qu'il vive en ectoparasite. 
Nous le décrirons ultérieurement. 



ANNALES, XLIH (l90«). - il 



X 

Assemblée mensuelle du 12 décembre 1908. 

Présidence de M. H. de Cort, président. 

— La séance est ouverte à 16 72 heures, dans l'auditoire de Bota- 
nique, mis gracieusement à la disposition de la Société par M. le 
Professeur Massa rt. 

— M. de Cort présente les félicitations de la Société à M. le 
Professeur Brachet, auquel l'Académie des Sciences de Paris vient 
de décerner le Prix Serres pour ses travaux d'embryologie. (Applau- 
dissements.) 

M. Brachet remercie l'assemblée de cette marque de sympathie. 

Décision du Conseil. 

— Le Conseil a admis en qualité de membre effectif M. le Profes- 
seur J. Massart, Directeur de l'Institut Botanique Léo Errera, 
44, rue Albert de Latour, à Bruxelles, présenté par MM. Lameere 

et SCHOUTEDEN. 

Correspondance. 

— M. le D r D. Raeymaekers nous envoie sa nouvelle adresse : 
Médecin de Régiment ff. au 10 e Régiment de Ligne, avenue Tesch,65, 
Arlon. 

Bibliothèque. 

— Nous avons reçu les tirés-à-part que voici de leurs auteurs. 
(Remer ciments.) 

Schaeberle (J.-M.). — On t/ie Origin and Age of seditnentary 
Rocks (Science, (2) XXVIII, 1908). 

de M an (J.-G.). — The Fauna of Brackish Ponds at Port Canning, 
Lower Bengal, Part X (Rec. Ind. Mus., 11, 1908). 

Anu. Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLIII, 12-111-1909. 15 



218 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

de M an (J.-G.)- — On Cavidina nilotica (Roux) and its varielies 

k (Rec. Ind. Mus., II, 1908). 
Dautzenberg (Ph.). — Description de Coquilles nouvelles de 
diverses provenances et de quelques cas tératologiques 

(JOUKN. DE CONCHYL., LV, 1907). 

— De la présence d'un Cyprœa vinosa Gmelin dans une sépul- 

ture franco-mérovingienne (Journ. de Conchyl., LIV, 1906). 

— Liste de Coquilles marines a" Ambodi foutra (Journ. de Conchyl. , 

LIV, 1906). 

— Sur l'identité du grand Cône du Pleistocène méditerranéen et 

du C. testudinarius Hwass (Journ. de Conchyl., LIV, 
1906). 

— Description d'une nouvelle espèce terrestre néo-calédonienne 

(Journ. de Conchyl., LIV, 1906). 

— Sur quelques déformations chez des Cyprœa de la Nouvelle- 

Calédonie (Journ. de Conchyl., LIV, 1906). 

Dautzenberg (Ph.) et Fischer (H.). — Contribution à la Faune 
malacologique de rindo- Chine (Journ. de Conchyl., LIV, 
1906). 

— Liste des Mollusques récoltés par M. H. Ma no u y en Indo- 

Chine et au Yunnan et description d'espèces nouvelles 
(Journ. de Conchyl., LUI, 1906). 

Daitzenberg(Ph.) et deLamothe. — Description d'une espèce 
nouvelle du Pliocène inférieur algérien (Journ. de 
Conchyl., LV, 1907). 

— Catalogue des Mollusques des gîtes fossilifères des Marnes 

plaisanciennes du Sahel d'Alger (Bull. Soc. Géolog. 
France) (4), VII, 1907). 

Kobelt (W.). — Zur Erforschung des iSajadeenfauna des Rhein- 
gebietes (Nachrichts-Blatt der Deutschen Malacozool. 
Glsellschaft, 1908). 

Mourlon (M.). — Compte rendu de l'excursion géologique aux 
environs de Bruxelles, à l'occasion des grands déblais 
effectués à Forest pour la création des nouvelles avenues, 
le dimanche 29 mars 1908 (Bull. Soc. Belg. Géol., XXII, 
1908). 

— Sur la nouvelle interprétation du Sable de Moll en Campine 

(Bull. Soc. Belg. Géol., XXI, 1907). 



ANNALES, XLIII (l908). 219 

Mourlon (M.). — Découverte d'ossements de Mammouth dans le 
limon de Freeren, près de Tongres. (Bull. Soc. Belg. 
Gëol.,XX1I, 1908). 

— Observations à propos du Catalogue international de litté- 

rature scientifique de Londres et de la création, à 
Bruxelles, de la Bibliothèque collective des Sociétés 
savantes (Bull. Soc. Belg. Géol., XXI, 1907). 

— Le calcaire carbonifère et les dépôts post-primaires qui le 

recouvrent dans la vallée de V Escaut, entre Tournai et 
Antoing (Bull. Soc. Belg. Géol., XXII, 1908). 

— Discours prononcé aux funérailles ^'Albert Lancaster 

(Bull. Soc. Belg., Cl. des Sciences, 1908). 

— M. le Ministre de la Guerre nous fait parvenir les feuilles 
n os XIII à XXVI de la nouvelle Carte de la Belgique à V échelle de 
100,000 e . [Berner ciments.) 

Communications. 

— M. Pelseneer nous fait parvenir la notice biographique sur 
le Professeur Giard qu'il avait accepté de rédiger pour nos Annales. 
Cette notice, accompagnée d'un portrait de l'éminent zoologiste, est 
insérée plus loin. 

— M. G. Gilson donne lecture d'une note sur un Épicaride nou- 
veau Produjus ostendensis n. sp., qu'il a recueilli en abondance sur 
la côte belge vivant en parasite sur Gastrosaccus spinifer. 11 fait 
également circuler des spécimens du parasite et de l'hôte qui le porte. 
Cette note est insérée ci-dessus. 

— M. Remna dépose un travail sur la morphologie des Cœlen- 
térés, réunissant les diverses communications qu'il nous fit sur ce 
sujet. Ce mémoire se trouve plus loin. 

— M. le D r R. Dams fait un récit épisodique d'un voyage de 
chasse qu'il a fait en compagnie de M. Solvay dans le Soudan et 
jusqu'à Lado. De nombreuses projections lumineuses font défiler l.-s 
divers Oiseaux et Mammifères dont il est question, notamment le 
Khinocéros blanc, sur lequel le conférencier a pu faire diverses ob> 
vations éthologiques. 

— La séance est levée à 18 ] / 2 heures. 



220 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



ALFRED GIARD (1846-1908) 
in memoriam 

Par Paul PELSENEER. 



Presque tous ceux qui ont brillé dans l'un ou l'autre domaine de 
l'activité humaine, ont débuté très jeunes dans leur carrière. Gela 
est surtout vrai pour ce qui concerne les sciences d'observation, et 
particulièrement pour les sciences biologiques. 

Ici, en effet, il n'y a qu'une très longue expérience de la nature 
qui permette de s'élever à des conceptions générales et qui puisse 
conduire à des découvertes marquantes. 

Alfred Giard en fut un exemple frappant. 

Dès ses plus jeunes années, l'observation des êtres vivants fut pour 
lui le principal attrait de l'existence. Lorsque tant d'autres ne sont 
encore ques des écoliers informes, il était déjà un entomologiste et un 
botaniste herborisant expérimenté. Et jusqu'à ses derniers jours, à 
l'âge où tant de savants ne sont plus que des savants de bureau, il 
demeura ce qu'il avait toujours été, un naturaliste de plein air. 

Il ne faudrait pas en inférer qu'il fut jamais étranger à la littéra- 
ture scientifique : c'était, au contraire, un des zoologistes les mieux 
avertis de son temps; et l'étendue de son érudition bibliographique 
était parfois stupéfiante. 

Mais le temps énorme qu'il passa dans l'étude personnelle de la 
nature sous ses divers aspects, et dans celle des productions scienti- 
fiques de ses collègues de tous pays, explique qu'il ne trouva jamais 
le loisir d'écrire quelque grand ouvrage qui eût été le résumé de ses 
encyclopédiques connaissances, de sa doctrine biologique et de sa 
philosophie de la nature. 

A plus forte raison, serait-il impossible à un autre, surtout à un 
incompétent en divers territoires de la Biologie, d'entreprendre ce 
résumé; et c'est, je pense, une marque de profond respect pour son 



ANNALES, XLI1I (l908). 221 

œuvre immense, que de ne pas tenter d'en donner une image confuse 
ou déséquilibrée. 

Les lignes qui suivent ne constituent donc qu'une courte notice Bur 
la vie et les tendances du naturaliste et de l'homme, dont l'influence 
fut grande, non pas seulement sur l'esprit d'une partie de la jeunesse 
studieuse française, mais aussi sur celui d'une portion notable des 
biologistes belges actuels ( l ). 



* 



Giard eut, en effet, avec le monde scientifique belge, des rapports 
plus étroits qu'aucun autre naturaliste étranger. Non seulement, il 
fut membre de diverses associations belges et collabora à leurs publi- 
cations ( 2 ), mais il eut dans son auditoire de Lille, plusieurs élèves 
réguliers belges ; et surtout, dans son Laboratoire de Zoologie marine 
de Wimereux, il accueillit avec une inépuisable bienveillance, pen- 
dant une trentaine d'années consécutives, un nombre toujours crois- 
sant de travailleurs belges, zoologistes ou botanistes. Le recueil qu'il 
dirigeait portait pour titre : Bulletin scientifique de la France et de 
la Belgique; il y parut maints travaux de collaborateurs bruxellois, 
liégeois et gantois, presque tous ses anciens élèves. 

Aussi, lorsqu'en 1899, fut célébré le XXV e anniversaire de la fonda- 



(*) Une biographie étendue (TAlfred Giard, due à deux de ses plus brillants 
élèves : Félix Le Dantec et Maurice Caullery, paraitradans le tome XLII 
du Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, et sera suivie d'une 
Bibliographie complète. Parmi les autres articles biographiques déjà parus, en 
France, on peut citer : Julin , Alfred Giard, son œuvre, ses tendances et son esprit 
scientifique (Revue scientifique, sér. 5, t. X, p. 257, 190b). — Caullery, Alfred 
Giard (Revue du Mois, vol. VI, p. 385, 1908). — Pérkz, Alfred Giard, notice 
nécrologique (Bulletin de la Société de Zoologie agricole, 1908). 

( 2 ) 11 communiqua à la Société Malacologique de Belgique, le résultat de 
recherches sur les Invertébrés marins de la côte belge, et signala la présence de 
plusieurs espèces qui n'y avaient pas encore été rencontrées : Sagitta germanica, 
Eolis aurantiaca, Eolis elegans. Elu membre honoraire (1907) de la Société Zoolo- 
gique et Malacologique, il prit part, l'an dernier, à la discussion relative à la posi- 
tion systématique des Spongiaires, et nous envoya à ce sujet une note qui parut dans 
le tome XLII de ces Annali 



222 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

tion du Laboratoire de Wimereux, le livre jubilaire qui fut offert à 
son fondateur (*), comprit-il un quart de collaborateurs étrangers, 
dont un Néerlandais et huit Belges ; et la cérémonie familiale où il lui 
fut remis, confondit autour d'une même table, Belges et Français, au 
point qu'elle fut appelée « une fête franco-belge » ( 2 ). 

A cette occasion — et ceci montre que la reconnaissance indivi- 
duelle est plus prompte que la reconnaissance sociale — une requête 
signée de presque tous les biologistes belges, avait été adressée au 
gouvernement, sollicitant pour Giard, et à son insu, la croix de 
l'ordre national. Mais celle-ci ne vint que plus tard. Toutefois, le 
monde scientifique officiel montra en quelle haute estime il tenait le 
créateur de la Station zoologique de Wimereux: quand H. DeLacaze- 
Duthiers, associé de l'Académie de Belgique vint à mourir (1901), 
ce fut Giard qui fut élu à l'unanimité, pour le remplacer. 



* 



On peut presque dire que le domaine de ses recherches fut la 
nature vivante tout entière ; et si l'on a pu l'appeler « le prince de la 
biologie française » , il est permis de dire aussi qu'avec lui disparaît 
l'un des derniers exemples de « biologistes complets ». 

C'est sa profonde connaissance de tout le monde organisé qui donne 
à la moindre de ses productions scientifiques, un caractère élevé, 
synthétique et philosophique. Consacrant tout son temps à l'observa- 
tion, il rédigea peu de travaux étendus, et beaucoup de courtes notes : 
mais dans chacune de celles-ci se révèle une idée générale et profon- 
dément personnelle. 

En toute première ligne, Giard fut un « morphologiste », étu- 
diant la forme de l'adulte et les formes transitoires de l'évolution 
embryonnaire. Avec A. Kowalevski, Metschmkow, Ray Lan- 
kester et Ed. van B en ed en, il fut l'un des premiers et des plus 



(*) Miscellanées biologiques dédiées au Professeur Giard à l'occasion du 
XXV* anniversaire de la fondation de la Station zoologique de Wimereux 
(Travaux du Laboratoire de Wimereux, t. VII, 1899). 

(•) La manifestation Giard. Une fête franco-belge. (Revue de l'Université de 
Bruxelles, 5° année, p. 68, 1899.) 



ANNALES, XLIII (l908). 223 

féconds investigateurs de l'embryologie des Invertébrés marins, — non 
à un étroit point de vue histologique, mais au point de vue morpho- 
logique le plus élevé; car il entendait la morphologie comme une 
science explicatrice et non comme une science purement descriptive 
(simple « organographie »), — comme le côté le plus philosophique de 
la Biologie, comme la base qui révèle les relations de parenté des 
organismes ou leur Phylogénie, et comme unie par des liens non 
moins étroits à la connaissance de leurs conditions dévie ou Ethologie, 
qui donne si souvent la solution des particularités les plus déconcer- 
tantes de la morphologie, notamment de celles qui rompent le parallé- 
lisme du développement de l'individu et de celui de la race. 

Et sans séparer jamais ces trois disciplines, il demeura toujours 
morphologiste, phylogéniste et éthologiste. 

Car pour lui, non seulement la science acquise dans le laboratoire 
est supérieure à celle acquise dans les livres, mais la science directe- 
ment puisée dans la nature même l'emporte encore beaucoup sur celle 
que donne le travail exclusif dans le laboratoire. 

Essentiellement morphologiste, il n'était pas de ceux qui prennent 
le laboratoire pour champ perpétuel d'expériences, alors que la 
nature entière nous offre des expériences en nombre indéfini, qu'il 
suffit desavoir lire; et il préférait ces expériences naturelles aux 
expériences artificielles du laboratoire, parfois puériles par leurs 
dispositions ou par leur minime durée. 

Il était doué d'un merveilleux coup d'œil qui lui permettait de 
reconnaître à première vue l'importance des formes nouvelles qu'il 
rencontrait : Orthonectides, Fecampia, Crustacés parasites, etc. C'est 
à la tournure philosophique de son esprit et à ce coup d'œil extra- 
ordinaire, que sont dues les plus remarquables de ses découvertes, 
comme la « castration parasitaire » et la « pœcilogonie ». 

11 ne fut jamais un fervent de la technique, ni un virtuose des 
injections ou du microtome; car il avait reconnu pour la généralité 
des cas, la supériorité de l'examen des êtres vivants, surtout dans 
leur milieu, sur celui de matériaux conservés ou débités en coupes, 
et l'absolue nécessité, lorsqu'on peut les recueillir soi-même, de les 
étudier d'abord par la première méthode. 

Aussi, au point de vue de la formation scientifique, était-il con- 



224 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

vaincu que les laboratoires océaniques (ou de mers à marées) sont 
bien préférables à ceux de la Méditerranée, et tenait-il particulière- 
ment à son Laboratoire de Wimereux, non tant seulement parce 
qu'il l'avait créé lui-même et y avait donné le meilleur de son cœur 
et de son activité, mais parce qu'il y trouvait le plus merveilleux 
outil d'enseignement que l'on pût souhaiter. 



Esprit ouvert, il accueillait toujours toutes les idées nouvelles, 
ingénieuses et fécondes. 

Le premier en France avec Marion, il enseigna la doctrine 
transformiste. Ni exclusivement darwinien, ni exclusivement lamarc- 
kien, il voyait les systèmes des deux grands zoologistes se conciliant 
et se complétant; il avait cependant une prédilection non déguisée 
pour le Lamarckisme, et la manifesta notamment par ses efforts pour 
glorifier Lamarck et tirer ses œuvres de l'oubli. L'étude des facteurs 
primaires d'évolution, cosmiques et biologiques, avait à ses yeux une 
importance primordiale. Peu d'hommes arrivèrent à une connaissance 
aussi prodigieusement étendue de ce qu'on appelle depuis Semper, 
les « conditions d'existence des animaux », et firent faire autant de 
progrès à cette branche de la science. 

11 fut des premiers aussi à étendre et répandre les observations et 
les idées de Galton, Poulton, Maupas, Mendel, Loeb, etc., 
sur la variation, l'hérédité et les diverses questions élevées de la 
morphologie biologique. 

Pour défendre les idées évolutionnisies et philosophiques qui lui 
étaient chères, il révéla un tempérament combatif de polémiste, 
habile et ardent, dont l'ardeur l'entraîna même, certains jours, un 
peu au-delà du terrain strictement scientifique. 



Ce n'est pas sans quelque attendrissement que nous évoquons ici le 
souvenir du maître aimé. Car il était beaucoup plus qu'un maître. 
Tous les hommes distingués ne sont pas également abordables : il 



ANNALES, XLIII (l9U«). 225 

en est qui ne peuvent quitter les échasses sur lesquelles les a placés 
l'admiration publique; il en est chez qui le savant a totalement effacé 
l'homme et qui pensent ne pouvoir être familiers qu'avec leurs égaux. 

Giard s'efforçait de paraître un homme comme les autres et de se 
faire pardonner sa supériorité à force de simplicité : il avait une 
haute idée de l'égalité et de la solidarité humaine, dont il avait pris 
l'habitude dans la Franc-Maçonnerie. 

Pour ses élèves et ses compagnons de travail, il fut toujours le 
grand frère, fort et secourable. Aussi le charme de la vie dans son 
Laboratoire de Wimereux a-t-il été maintes fois célébré (*). Y appli- 
quant un souvenir de Rabelais, on l'avait même baptisé une nou- 
velle abbaye de Thélème, mais une Thélème biologique. 

C'est qu'en effet, l'enseignement de Giard n'eut jamais aucun 
caractère dogmatique ; ses laboratoires étaient des centres de libre 
discussion. La devise qu'il avait prise comme chef d'école était ces 
belles paroles de Savigny : « Si les bonnes observations sont le fruit 
de la patience, elles sont aussi celui de la pleine et entière liberté. » 

A côté des faits et des idées bien établis, Giard faisait aussi voir 
les points controversés, les parties mal construites de la Science, et il 
provoquait ainsi la réflexion et le désir de la recherche utile, au lieu 
d'études stériles. Par son exemple incessant, il poussait à s'intéresser 
à tout ; et nombreux sont ceux, qui venus à Wimereux pour y pour- 
suivre un travail spécial, eurent leur attention attirée par lui sur de 
multiples questions se rattachant directement ou non à leur sujet. 

Il avait une grande confiance dans l'organisation collective du tra- 
vail et dans l'utilité pour la science du groupement spontané et volon- 
taire d'activités dirigées vers un but commun ( 2 ). Il en donna person- 
nellement l'exemple par une longue collaboration avec son fidèle 



(*) En sch et Que ht on, LaStation Zoologique de W r (Revue de lTm- 

versitéde Bruxelles, 1** année, p. 68, 1896). — Le Dantec, U Enseignement de 
la Biologie (Revue encyclopédique Larousse, 10 e année, p. 65-69, 1900). — 
Cauêlery, L' Enseignement à la Station zoologique de Wimereux Kkvi i 

I. ENSEIGNEMENT DES SCIENCES, t. I er , ]). 329-338, U»U7). 

( 2 ) Giard, Les tendances actuelles de ht Morphologie et ses rapports arec les 
autres sciences (Bulletin scientifique de la Franck et dk la Bblsiqub, t. XXXIX, 
p. 486, 1905;. 



226 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Jules Box mer ; et son Laboratoire, plus que tout autre, fit écloredes 
travaux faits par des élèves ou anciens élèves, collaborant entre eux. 

Mais il est outre cela, une autre collaboration de Giard qui 
s'exerça efficacement sur la généralité des recherches entreprises 
dans ses Laboratoires. Car il est peu de travaux, faits à Wimereux, 
qui ne rappellent quelque idée du Maître et qui ne se ressentent, pour 
leur plus grand bien, des observations et critiques du « Patron » et 
des discussions familières avec lui. 

Pendant toute sa vie il fut ainsi le « bon semeur »; et il eut cette 
joie de voir les graines qu'il avait lancées autour de lui, donner 
maintes pousses solides et fécondes. 



* * 



La supériorité de Giard comme « instructeur » provient du 
caractère de l'homme et, avant toute chose, de son généreux 
altruisme. 

A la pénétration du naturaliste observateur et à la puissance 
d'esprit du savant généralisateur, s'unissait chez lui, un désintéres- 
sement dû à son culte tout à fait épuré de la Science. 

Réfractaire aux avantageux cumuls, il n'occupa . dans l'Ensei- 
gnement que trois postes successifs : Professeur à la Faculté de 
Lille (1873-1887), Maître de conférences à l'École normale supérieure 
(1887-1888) et Professeur à la Sorbonne (1888-1908). Jamais non 
plus il ne signa de ces livres d'enseignement élémentaire à fort tirage 
et à multiples éditions, qui, à défaut de considération scientifique, 
procurent de confortables dividendes. C'est-à-dire qu'il ne rechercha 
jamais, en aucune façon, la « renommée » facile, ni la réputation 
bruyante que donnent les journaux et le gros public. Et ce n'est pas là 
une des moindres causes du prestige de cette personnalité puissante. 

Il ne fut pas un homme « pratique ». Et ceci est tout à son éloge. 
Il ne posséda point ces facultés de valeur minime qui servent à 
acquérir les richesses et les influences matérielles, mais qui ne con- 
tribuent en rien au perfectionnement de la nature humaine, car elles 
ne rendent ni meilleur ni plus élevé, ni plus clairvoyant dans les 
choses supérieures. 



ANNALES, XLI1I (l908). 227 

Si le Laboratoire de Wimereux put naître, si le Bulletin ><;ikn- 
tifiqie put vivre, c'est au désintéressement de leur directeur qu'est 
dû cet heureux résultat : pour l'un comme pour l'autre, c'est la 
bourse privée de Giard qui intervint aux instants critiques des 
modestes débuts et qui assura ainsi l'existence de ces deux créations 
aujourd'hui florissantes. 

Remarquer qu'il ne fut pas un homme « pratique », implique 
aussi, outre son propre éloge, l'éloge de ceux qui, autour de lui, et 
quoique animés du même esprit purement scientifique, eurent l'abné- 
gation de lui épargner les soucis administratifs d'un recueil scien- 
tifique et de deux laboratoires, et s'improvisèrent, sans hésitation, 
surveillants de construction et éditeurs de revue : J. Bonnier et 
Ph. François, pour ne citer que les morts. 



Sympathique à la partie élevée et généreuse de la doctrine socialiste, 
Giard fut, par le parti qui défend cette doctrine, revêtu de mandats 
municipaux et législatif; mais il se retira des luttes politiques 
en 1885. 

Esprit libéré de toute métaphysique, émancipé des « vérités de 
légende », il ne manifesta pas une contradiction avec sa vie passée, 
par ses funérailles : celles-ci furent un acte de piété filiale. Giard 
eut le bonheur de conserver sa Mère, et c'est aux croyances mater- 
nelles qu'il fit ce sacrifice d'avoir des funérailles qui ne les froisse- 
raient point. 

Cette intelligence si pénétrante et si robuste, si éprise de vérité et 
de justice, n'eut jamais qu'une seule défaillance : lors de l'Affaire 
Dreyfus. Ce fut son seul désaccord avec ses nombreux élèves. Cepen- 
dant, dès que la Ligue de la Patrie française commença à se décon- 
sidérer par des violences, il s'en retira. Aussi, cet incident passager 
ne put affaiblir les liens qui unissaient les disciples au Maître. 

Et l'impression définitive et dernière que celui-ci laisse chez ceux- 
là, avec la prodigieuse immensité du savoir et le respect profond 
de la dignité de la science, c'est la pure élévation de l'esprit, dont 
témoignent les nobles lignes qui terminent son dernier écrit : «... Ce 



228 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

« serait là notre châtiment si nous n'avions le droit de penser que le 
« culte du beau dans la nature nous conduit à la pratique du bien 
« et que nous collaborons ainsi au grand œuvre de l'heure présente, 
ce rétablissement de la religion de l'avenir. » (V 

Dans le inonde moral comme dans le monde physique, rien ne se 
perd; et l'ébranlement intellectuel qu'a produit une haute vie scien- 
tifique ne peut s'éteindre brusquement : il est recueilli par une école 
vivace et active, et par elle se répandra dans l'espace et se perpétuera 
dans le temps un peu de cequi fut l'esprit et le cœurd'ALFRED Giard. 



( f ) Giard, L'Éducation du Morphologiste (Revue du Mois, t. VI, p. 38, 1908). 



ANNALES, XL1II (l908). 229 



MORPHOLOGIE DES CJŒLEXTERKs 
Par Ad. KEMNA. 



PREFACE 



Il y a une vingtaine d'années, l'auteur de ces pages avait formé 
le projet de passer en revue successivement les divers groupes du 
règne animal. Il ne s'agissait nullement d'en faire une étude appro- 
fondie : le but de l'auteur était uniquement d'arriver à en acquérir 
une connaissance sommaire, suffisante pour permettre de baser des 
vues générales et satisfaire l'esprit d'un simple amateur ; travail 
d'ailleurs purement personnel et privé, aucunement destiné à être 
publié, et qui pourrait donc se faire relativement vite. 

Arrivé après vingt ans aux Coelentérés, l'auteur n'ose calculer 
l'époque probable, à ce taux, où il lui serait possible de terminer par 
les Mammifères ; il a été profondément déçu dans son espoir d'un 
travail rapide et de difficulté modérée. Les faits de la zoologie sont 
par eux-mêmes, déjà fort compliqués et les idées générales, les inter- 
prétations explicatives n'y apportent pas toujours la lumière, parfois 
même augmentent la confusion. 

Si nous réfléchissons aux causes probables de cette situation, il est 
évident que la situation à un moment donné est la résultante des 
efforts passés et des vicissitudes de l'histoire de la science. Les idées 
générales ont été acquises par l'étude des faits particuliers, mais pas 
d'une façon systématique. La marche logique eut été de prendre les 
groupes un à un, dans leur ordre de succession phylogénique; par 
exemple, les efforts de tous les chercheurs auraient d'abord dû être 
concentrés sur les Protozoaires et de l'ensemble des faits révélés, on 
aurait déduit les principes généraux. Puis tout le monde aurait passé 
aux Métazoaires, aux Cœlentérés et ainsi de suite, les principes du 
groupe antérieur servant d** guide pour la recherche des faits dans 
le groupe dérivé et pour l'organisation de ces faits en un corps de 
doctrine. Bref, l'humanité aurait dû suivre la marche adoptée par 



230 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

l'auteur, probablement avec le même résultat : on en serait encore 
quelque part aux Cœlentérés et le tour des Mammifères ne viendrait 
que dans un certain nombre de siècles. 

Il n'est pas possible d'embrigader ainsi les naturalistes dans des 
cadres rigides, avec une consigne inexorable. Le travail scientifique 
est l'initiative privée, poussant dans toutes les directions simultané- 
ment, d'après les goûts individuels et les aptitudes particulières, se 
hâtant de profiter des exemplaires que le hasard d'une capture met à 
la disposition du naturaliste, ou des phénomènes dont une chance heu- 
reuse permet d'être témoin. Ce système, d'ailleurs le seul pratique, 
est aussi de loin le plus profitable, mais il offre un inconvénient. 

Dans l'histoire politique et sociale, qui est en somme la zoologie 
spéciale de l'animal humain, les faits du jour sont la conséquence de 
ceux de la veille et la cause de ceux du lendemain ; cela étant, on 
explique le présent par le passé. Il ne viendra à l'esprit de personne 
de renverser ce rapport de causalité ; c'est un élément bien reconnu 
d'erreur, que de juger une époque avec les idées d'une époque sui- 
vante, de vouloir expliquer le passé par le présent. 

Or, c'est ce qu'on fait couramment en zoologie. Les principes 
déduits de l'étude d'un groupe animal sont appliqués à tous les autres 
groupes, même à ceux phylogéniquement antérieurs et sans aucune 
restriction. Le hasard des découvertes a amené la reconnaissance de 
certaines règles chez des organismes déjà élevés dans la série; plus 
tard, on découvre un groupe inférieur ou on reprend, avec les 
méthodes modernes, l'étude d'un pareil groupe; mais les notions 
antérieurement acquises, constamment présentes à l'esprit du cher- 
cheur, servent tout naturellement de guide pour l'interprétation des 
faits découverts ultérieurement. 11 est certain que cette préoccupa- 
tion de l'esprit doit agir comme idée préconçue, par conséquent 
comme élément perturbateur pour une saine appréciation des faits. 

Si donc la simultanéité des recherches dans tous les domaines de 
la zoologie, est une nécessité de la nature humaine et une condition 
du progrès rapide, si également les réactions réciproques de toutes 
ces recherches sont indispensables, il faut cependant, pour la déter- 
mination des idées générales et leur coordination logique, suivre une 
méthode conforme à la marche des phénomènes, qui est celle de l'évo- 
lution, c'est-à-dire l'apparition successive des groupes. 11 faut donc 
prendre les groupes un à un, dans leur ordre naturel et les étudier en 
eux-mêmes, isolément. Comme ce philosophe qui a commencé par faire 



ANNALES, XLIII (1908). 

abstraction de toutes les connaissances acquises, le naturaliste philo- 
sophe doit aborder l'étude du premier groupe, sans rien dans l'esprit, 
pour se laisser guider uniquement par les faits de ce domaine Con- 
cret strictement délimité. A mesure qu'il progresse des groupes pri- 
mitifs aux groupes dérivés, ses connaissances générales s'augmentent , 
se complètent, se confirment ou se. rectifient, et aussi se coordonnent 
logiquement, car cette marche même doit nécessairement amener la 
relation d'antécédent à conséquent, de cause à effet, et exclure la 
possibilité d'une erreur par inversion de ces rapports. 

L'auteur s'est astreint à suivre rigoureusement cette méthode, 
qu'il croit la seule bonne; du reste, travaillant uniquement pour lui- 
même, le choix de la méthode ne regardait que lui. Mais chemin 
faisant, il a parfois été en mesure de prendre parti dans des ques- 
tions controversées ou d'adopter des vues non conformes aux idées 
régnantes. Désireux, lors de la reconstitution de la Société Zoolo- 
gique, d'apporter sa part de collaboration à cette œuvre, il a exposé 
oralement quelques-unes de ses idées aux séances ; puis il a été amené 
à rédiger diverses notes sollicitées de lui pour les publications de 
la Société, et finalement, contrairement à ses intentions premières, 
le simple curieux a publié; c'est ainsi qu'ont paru des notices sur les 
Foraminifères, les Spongiaires, les Cténophores, les Poissons fossiles 
primitifs, sur quelques points de l'organisation des Vertébrés, et que 
paraît le présent travail sur la morphologie des Cœlentérés. 

De par leur genèse, ces publications n'ont pas pour but d'apporter 
des faits nouveaux, ni d'exposer les faits connus; elles ne visent que 
la coordination des faits et l'énoncé des principes qui s'en dégagent. 
Le lecteur est supposé avoir une connaissance suffisante de la zoo- 
logie par les traités de Délace et Hérouard, Ray Lankester, la 
Cambridge Natural Hislorij. Dans ces livres, l'exposé des faits est 
l'essentiel, les considérations générales souvent et très fortement 
l'accessoire; pour ceux que les questions générales intéressent parti- 
culièrement, le présent travail sera un complément à ces trait 

Ce travail n'a pas été sans donner beaucoup de peine: sa publica- 
tion peut faciliter la tâche à ceux qui désirent se faire une i 
d'ensemble de ce que nous enseignent les Cœlentérés. Quand on croit, 
à tort ou à raison, mais de bonne foi, détenir une parcelle de la 
vérité, il faut la communiquer, pour que les autres aussi l'adoptent 
s'ils la trouvent juste ou fassent revenir son promoteur de son erreur, 
s'ils la jugent fausse ; c'est toujours profit, quoi qu'il arrive. 



232 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

L'auteur a rencontré ailleurs la question de la légitimité des spécu- 
lations dans les sciences ; il serait donc inutile de citer à titre de 
grief, le caractère théorique de son travail, d'autant plus que ce 
reproche lui semblerait tellement honorable, qu'il croirait se faire du 
tort en s'en défendant. 

Tableau de la classification. 



Classe Hydrozoairks. 

i. Gastréades anèmes (sans tentacules) : Protohydra? 

2. Prémédusaires ou Eleuthéroblastes : H y (Ira, Halercmita, Poly podium. 
— Stylastérides. 

5. Promédusaires : Millepora. 

4. Hydromédusaircs. 

I Gymnoblastes .... Anthoméduses j 

^ | Calyptoblastes .... Leptoméduses f ~ -, . 

m . ... ( Trachoméduses . . . . ( 

Trachylides . . . { ,, \ 

J ( iSarcomeduses / 

5. Siphonophores. — 6. Cténophores. — 7. Graplolilhes. 



Classe Scyphomédusaires. 

8. Stauroméduses ou Lucernaires. 

9. Discostylides (Delage). 

10. Cuboméduses : Charybdea. 

11. Discophores : Sémostomes et Rhizostomes. 

Classe Anthozoaires. 

12. Octocoralliaires. 

13. Hexactiniaires (subdivisions comme Delage . 

14. Tétracoralliaires. 



ANNALKS, XLIIl (1908J. 

I 

HISTORIQUE. 

Voir Chun, Cœlcntcrata, in Bronn^ TierrckJi . 



i. — Zoophyte. 

Aristote connaissait les Actinies sous le nom d'Acalèphes (déno- 
mination qui a passé plus tard aux Scyphoméduses). Il les rangeait 
parmi les Ostracodermes, Animaux à coquille dure; la roche sur 
laquelle les Actinies se fixent et dans les fentes de laquelle souvent 
ils se logent était considérée comme faisant fonction de coquille. 

Les Actinies sont fixées, mais non soudées au support et peuvent se 
déplacer quelque peu ; cette faculté de locomotion était connue 
d'ARiSTOTE, et, avec la sensibilité, étaient pour lui des caractères 
d'Animaux. Par contre, la fixation, la limitation de la faculté de 
déplacement, l'imperfection de structure, l'absence d'anus et d'excré- 
ments (ce dernier point, notion erronnée) étaient pour lui des carac- 
tères végétaux. Il insiste sur ce curieux mélange de caractères. 

Ce mélange est bien exprimé par le terme « Zoophyte », mais 
ce mot n'est pas employé par Aristote; il ne se rencontre pas non plus 
dans son compilateur romain Pline; il se trouve pour la première 
fois chez un philosophe, Sextus Empiricus (l'an 200 de notre ère), 
non comme une nouveauté, mais comme un terme d'usage courant. 
Cette notion d'Animal-plante, intermédiaire entre les deux groupes, a 
régné pendant le moyen âge. 

En zoologie, sauf pour quelques rares groupes, le moyen âge a 
persisté longtemps; Aristote a continué à régner. Pierre Belon 
(1553) considérait comme le caractère zoophytaire par excellence, la 
fixation; son contemporain et compatriote, Rondelet (1555), l'insuf- 
fisance des caractères animaux. Ce ne sont donc que des variantes. 

La zoologie n'a pris un essor nouveau que vers le commencement 
du xvin e siècle et alors précisément pour les Polypes, la rectification 
d'une erreur de fait a semblé confirmer l'exactitude de la notion de 
Zoophyte. On sait que beaucoup de Polypes forment par bourgeonne- 
ment des colonies rigides, dressées, arborescentes, c'est à-dire rami- 
fiées parfois avec une grande régularité, le port rappelant un Végétal. 

Aun. Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLIII, 12- III 1909. 1(5 



234 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Les Polypes composant ces colonies et sécrétant le squelette corné ou 
calcaire, sont peu visibles à l'œil nu, et ont généralement disparu sur 
les pièces desséchées figurant dans les musées. Aussi la vraie nature 
de ces objets est-elle restée longtemps une énigme. Vers 1700, on les 
considérait généralement comme des concrétions du règne minéral. 
Le comte Marsigli (1711) vit les polypes du Corail rouge épanoui, 
les prit pour des fleurs et le corail redevint végétal : Lithophyta. 
A remarquer qu'à ce moment, il n'est pas question de zoophyte, mais 
bien d'un végétal, dont le caractère de plante n'est pas douteux. 

Les observations de Marsigli furent reprises par le médecin de 
marine Peyssonnel (à partir de 1723). Ici nous avons un exemple 
d'un savant qui n'a pas de chance, heurtant les idées reçues et ne 
parvenant pas à convaincre ceux qui font autorité dans la science. 
Peyssonnel vit, comme Marsigli, les fleurs du corail; mais, en 
outre, il constata leur sensibilité, leur rétraction par des excitations 
mécaniques et leur épanouissement répété. Au point de vue anato- 
mique, il reconnaît les canaux remplis d'un suc laiteux, le « sang », 
leurs communications avec les loges des polypes. Il étend ses obser- 
vations aux Madrépores et la grande taille de quelques-uns lui per- 
met de constater la préhension de la proie. La limitation de la crois 
sance des récifs aux 30 mètres supérieurs lui est connue; ce fait, 
redécouvert par Darwin, joue un rôle capital dans la théorie de la 
formation des îles coralliennes. On voit que les observations étaient 
exactes, fort complètes et convaincantes. Mais Réaumur persistait 
malgré tout à considérer les coraux comme des végétaux. Il a fallu 
les travaux de Trembley sur l'Hydre d'eau douce pour convertir 
Réaumur et lui faire rendre pleine justice à Peyssonnel. Les 
Polypes devinrent « les fleurs animées » du Corail et cette particula- 
rité, concuremment avec la fixation et le port arborescent, rentrait 
tout à fait dans le cadre de la notion Zoophyte. Les classifications de 
Linné, de P allas donnent les « Zoophytes » ; et encore, en 1798, 
Cuvier écrivait : « Ils approchent des plantes pour la forme extérieure 
comme pour la simplicité dans l'organisation et c'est à juste titre 
qu'on les nomme Zoophytes, Animaux-plantes. » 

2. — Trembley. 

Les observations de Trembley sur l'Hydre d'eau douce ont exercé 
une influence des plus considérables sur la marche des idées en zoo- 



ANNALES, Xl.lll ( 1 i»08) . 

logie; les Mémoires sur les Polypes d'eau douce à brus eu forme de 
cornes (remarquez la dénomination non-Linnéenne) sont classiques 
encore aujourd'hui. Leur lecture est des plus intéressantes; ils 
donnent un tableau curieux de l'état de la science vers le milieu du 
wiif siècle, et surtout ils donnent la succession des idées de l'auteur, 
ses hésitations, ses doutes, ses contradictions. Tremble? a eu soin 
de détailler toutes les phases par lesquelles il a passé, pour répondre 
aux nombreuses demandes de renseignement : « toute découvert •- 
singulière rend naturellement curieux sur la manière dont elle a été 
faite ». 

Trenbley ( 1 7 00-1 784) était précepteur chez le comte de 
Bentinck, au château de Sorgvliet, près de La Haye. C'est dans les 
fossés qu'il a trouvé les Hydres. Le hasard voulut que II. viridis fut 
rencontrée d'abord. « Je les pris pour des plantes parasites qui 
croissent, sur les autres plantes; ce fut la figure de ces Polypes, leur 
couleur verte et leur immobilité qui me firent naître cette idée de 
plante. Le mouvement des bras est le premier que j'aie remarqué; ils 
les courbaient et les contournaient en différents sens. Dans l'idée que 
j'avais que les Polypes étaient des plantes, je ne pouvais guère penser 
que ce mouvement leur fut propre, et cependant il paraissait tel et 
nullement l'effet de l'agitation de l'eau. Je soupçonnai pourtant que 
celui que faisaient en nageant les petits insectes, agitait assez l'eau 
pour qu'elle put communiquer un mouvement sensible aux bras des 
Polypes; mais plus je considérai dans la suite le mouvement de ces 
bras, plus il me parut devoir venir d'une cause intérieure, et non 
d'une impulsion étrangère aux Polypes. » 

Trembley remue la vase contenant les Polypes : ils se contractent 
pour de nouveau s'étendre lentement. Les Limaçons « et autres 
insectes » se présentent à son esprit, mais il se rappelle aussi les 
plantes sensitives et il reste indécis. Quelques jours plus tard, il voit 
des Polypes marcher; cette fois il n'y a plus de doute, la nature ani- 
male est démontrée et l'auteur cesse ses observations (commencement 
de septembre 1740). 

Un mois après il remarque, par hasard, que les Polypes dans un 
bocal sont tous du côté de la lumière ; il fait faire au b ual un demi- 
tour et dès le lendemain les Polypes sont en migration vers le nouveau 
côté éclairé. Mais vers la même époque il constate que les bras sont 
en nombre variable « comme des branches ou des racines ». Il ima- 
gine alors une expérience décisive : il sectionnera un Polype. Un 



236 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

animal sera tué, mais une plante complétera chaque morceau et don- 
nera deux individus. Trembley obtint deux Polypes, mais il est plus 
perplexe que jamais, car entretemps il a été de plus en plus frappé 
du caractère spontané des mouvements. Il met donc en doute le prin- 
cipe admis que les Animaux ne peuvent pas se reproduire par bouture 
et se livre à quelques considérations philosophiques sur le danger des 
principes absolus. Les expériences récentes de Bonnet sur la multi- 
plication des Pucerons sans accouplement démontrent aussi la faus- 
seté du caractère absolu et général accordé à une règle. Tout cela 
devait le mener à conclure pour l'animalité, mais il a constaté la 
multiplication par le procédé végétal du bourgeonnement, et de nou- 
veau il hésite. Réaumub, qui a reçu des Polypes, les déclare formel- 
lement des animaux, compare leurs tentacules à ceux de la Seiche et 
du Poulpe; c'est de lui que vient le mot Polype (mars 1741). Le mois 
suivant, Trembley constate que ses Polypes attrapent des Vers, des 
Crustacés, les mangent et les digèrent; heureusement que les plantes 
carnivores n'étaient pas connues à cette époque; la nature animale est 
définitivement admise. 

3. — Radiaires de Cuvier — Louis Agassiz. 

Pour une science comme la Zoologie, ayant à connaître d'un 
nombre considérable d'objets, les deux premières nécessités connexes 
sont une nomenclature et un catalogue : Linné a fourni la nomen- 
clature binaire et un système de classification, le Systema Naturœ, 
dont la première édition date de 1735, et la douzième, la dernière 
revue par Linné lui-même, de 1766. Courant au" plus pressé, il 
avait utilisé surtout les caractères extérieurs, les plus faciles à con- 
stater. Dans la première édition, le groupe des Zoophytes comprenait 
des Mollusques nus et des Céphalopodes, un Tunicier, les Échino- 
dermes (sauf les Holothuries, placées chez les Vers) et les Méduses; 
les Polypes sont aussi chez les Vers. Leuckart a fait remarquer que 
la nature animale de toutes ces formes n'était pas douteuse; -le 
groupe était purement zoologique et nullement un intermédiaire 
entre les deux règnes; si le mot zoophyte y est, l'idée est pourtant 
toute autre. Il y a un changement dans la sixième édition (1748); le 
groupe devient plus hétérogène encore par l'addition de quelques 
Annéiides, mais il renferme des organismes réellement plante-ani- 
mal : Polypus de Trembley et les Lilhophytes. 



ANNALES, KLM (l908). 237 

Clvier, le créateur de Fanât omie comparée, a utilisé les résultats 
fournis par de nombreuses dissections, faites par lui-môme, par ses 
prédécesseurs et par ses contemporains. Son œuvre principale porte 
un titre caractéristique : Le règne animal, distribué d'après son 
organisation (1817). Les subdivisions primaires étaient basées sur 
la position des organes et sur leurs rapports réciproques. Ainsi, la 
situation dorsale des centres nerveux au-dessus d'une colonne verté- 
brale caractérisait l'embranchement des Vertébrés: une chaîne gan- 
glionnaire ventrale et des anneaux squelettiques les uns derrière les 
autres, caractérisaient les Annelés. Nous avons vu que Clvier a con- 
servé la dénomination de zoophyte et même l'idée fondamentale de 
groupe de passage ou plus exactement de ressemblance avec les Végé- 
taux ; mais il y ajoute une diagnose purement anatomique : « Les 
Zoophytes montrent, dans la disposition de leurs organes, une ten- 
dance manifeste à la forme étoilée ou rayonnante (1798) ; les organes 
du mouvement et des sens sont disposés circulairement autour d'un 
centre » (1812). Il dit comme synonyme : Animalia radiata. 

Une des modifications adaptives de la vie fixée est l'allongement 
du corps en un cylindre avec tentaculation périorale ; les organismes 
d'origine zoologique la plus diverse, prennent ainsi la livrée d'un 
Polype, et la ressemblance est encore augmentée quand l'appareil 
tentaculaire affecte une disposition rayonnante, ce qui est fréquem- 
ment le cas. Si maintenant la disposition des parties est considérée 
comme le caractère dominant, de valeur supérieure aux caractères de 
l'anatomie interne, le groupe des Rayonnes va recevoir à peu près 
toutes les formes fixées. C'est évidemment une erreur, mais une 
erreur logique. 

Ce qui était moins logique, c'est de placer parmi les Rayonnes, 
toute une série de formes qu'on ne pouvait pas caser ailleurs; 
c'étaient généralement des formes très simples, à organisation alors 
peu connue ou incompréhensible (par exemple, les Infusoires); il y 
avait là un héritage de l'ancien groupe des Zoophytes. Aussi à mesure 
du progrès de l'anatomie dans ce domaine, ces Rayonnes de contre- 
bande ont ils été expulsés et il y a eu des remaniements fréquents, 
par CuviER lui-même et par ses successeurs immédiats. Par épura- 
tions successives, le groupe définitivement nommé Radiaires, a Uni 
par être composé des trois classes : Polypes, Méduses, Échinodermes. 

A cette époque, on était unanime pour considérer l'espèce comme 
quelque chose de réel, de fondé dans la nature, ayant, comme on 



"2 3 S SOCIÉTÉ ROYALK ZOOLOGlQlli ET MALACOLOGIQUE DE RELGIQUE. 

disait, une existence objective. La première question qu'on devait se 
poser était de savoir à quels caractères on pouvait reconnaître la 
spécificité; ceci devenait plus difficile, mais on admettait que la 
fécondité des croisements était indicative de même spécificité, tandis 
que la stérilité ou tout au moins la fécondité limitée indiquait des 
espèces différentes, cette limitation ayant précisément pour but de 
maintenir la pureté de l'espèce. 

Quelque discutables que pouvaient être ces vues, il y avait tout au 
moins un effort pour caractériser d'une façon précise un des degrés de 
la classification zoologique; la notion des plans de structure de 
Cuvier était une tentative du même genre, à l'autre bout du système, 
pour les grandes coupes primordiales. Il eut été essentiel de faire la 
même chose pour toutes les coupes intermédiaires, de s'enquérir des 
caractères structuraux permettant de créer des familles, des ordres, 
des classes et d'établir des normes pour chacun de ces degrés. C'eut 
été une philosophie de la classification et la zoologie a certes eu tort 
de ne pas avoir entrepris cette étude. Un seul naturaliste l'a tenté. 
Pour Louis Agassiz, toutes les coupes ont une existence réelle, en 
ce sens qu'elles sont toutes dans la pensée du Créateur. L'embranche- 
ment, c'est l'idée première et générale, vraiment le plan de structure 
arrêté d'abord par la sagesse divine; ce plan général a été exécuté 
d'un certain nombre de frçons ou bifn pour ccnrqarer avec la 
musique, il y a plusieurs variations sur un thème unique. Le groupe 
des Radiaires se prétait bien, mieux que les autres groupes, comme 
exemple et comme argument. L'idée première de structure radiaire 
qui caractérise l'embranchement des Radiaires, est réalisée de trois 
façons : un tube ou cylindre, le Polype; une cloche, la Méduse; une 
étoile, riîchinoderme. 

Si ces idées avaient été émises vers 1-830, au point de vue pure- 
ment zoologique et abstraction faite du côté théologique, elles 
auraient probablement eu du succès; elles concordaient avec les 
idées régnantes. Mais en 1857, après Sars (formation de la méduse 
par le Polype), après Leuckart (constitution du groupe des Cœlen- 
térés, les Échinodermes écartés), elles étaient un inexplicable ana- 
chronisme. 

A une époque de foi naïve, Linné avait pu dire que « l'espèce est 
ce qui a été créé » et le critérium de la stérilité de l'hybridation n'est 
en somme pas autre chose, puisqu'il implique nécessairement la filia- 
tion ininterrompue avec un couple primitif. La définition de Linné 



INHALES, XLIII (l908). 239 

est claire et nette, toutes les autres sont embrouillées et confuses dans 
la mesure où elles s'efforcent de s'écarter des mêmes termes pour 
exprimer la même idée. C'est que les savants, même croyants, sen- 
taient combien était irrelevante et déplacée cette intervention de 
notions théologiques dans la science. Au point de vue zoologiqu<\ 
Agassiz retardait de trente ans; par la façon dont il mêle la religion 
à une question de classification d'Animaux, il retardait d'un siècle et 
justifiait la boutade de IIaeckel ( j ). 

En réalité, ces questions n'existent plus. La théorie de la descen- 
dance formulée par Darwin, en 1859, a montré l'unité du monde 
organique, la continuité des descendances; nos classifications ne 
peuvent donc être qu'artificielles. La valeur des caractères de classifi- 
cation ne peut pas être déterminée déductivement par des raisonne- 
ments abstraits; c'est uniquement une question de pratique. 

ï. — Michael Sars; Japetus Steenstrlp. 
La génération alternante. 

On a vu au commencement du paragraphe 3, la singulière compo- 
sition du groupe des Zoophytes chez Linné; dans les éditions succes- 
sives du Systema natures, tantôt les Méduses figurent parmi les 
Zoophytes, mais les Polypes n'y sont pas, tantôt c'est l'inverse. Le 
résultat final a été la dévolution des Méduses aux Mollusques; c'était 
le système de Pallas, et, sur ce point, il a fait loi jusqu'à la fin du 
xvm e siècle. 

Le caractère rayonné pris comme base de classification, les deux 
groupes devaient naturellement entrer dans le même embranchement 
et c'est aussi ce qu'a fait Cuvier dès le début; mais les différences res- 
taient assez importantes pour une séparation de classe; et si jamais 
distinction paraissait justifiée, c'était évidemment celle-là. 

Michael Sars était un étudiant en théologie qui avait pris goût aux 
études de zoologie et qui profitait de son séjour sur les côtes de Nor- 
wège pour étudier la faune marine. 11 trouva un Polype au corps 



( 4 ) H abc k. el, inscrivant au tableau Les dates >\^ la ni la mort 

■ l'A' . met pour le chiffre 'les centaines un 7 au lieu d'un 8, ce 4111 donnait 

à Aoassiz une vie de patriarche. Averti par l'hilarité «1rs élèves, il corrige le 
chiffre, mais. mi disant que, après tout, Ae issiz aurait parfaitement pu naître 

ans plus tôt. 



240 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

cylindrique lisse, qu'il nomma Scyphistoma; un autre au corps annelé 
rappelant qelque peu un cône de sapin et que, pour cette raison, il 
nomma Strobila (1829). En continuant ses observations, Sars vit le 
Scyphistoma lisse devenir un Strobila annelé, les incisures transver- 
sales s'accentuer, les parties se détacher successivement et nager 
comme une petite Méduse, connue depuis longtemps sous le nom 
(ÏEphyra (1835). Les Éphyra, observées à leur tour, se transforment 
en une Médusede grande tailleet fort commune, Aurélia a urita{\ 837). 

L'annonce de ces faits extraordinaires suscita naturellement le plus 
vif intérêt et tous les naturalistes, que leur situation mettait à même 
de le faire, s'empressèrent d'élever des Scyphistomes; il y eut des 
insuccès et, par exemple, Siebold ne parvint pas à observer la stro- 
bilation; mais, en revanche, il réussit à suivre l'évolution à partir de 
la Méduse, le fractionnement de l'œuf, la larve « infusoriforme » 
libre (la planula actuelle), sa fixation, la poussée des tentacules qui 
en fait un Scyphistome (1839). Ces observations de Siebold complé- 
taient la connaissance du cycle ontogénique. Sars les confirma pour 
Cyanea capillata (1841) dans un travail d'ensemble. 

Il va de soi que tous les Polypes furent surveillés pour voir s'ils ne 
donnaient pas de Méduses, et bientôt les observations se multiplièrent 
apportant non la lumière, mais une inextricable confusion. Nous 
savons aujourd'hui que les Méduses peuvent rester fixées et entrer en 
•régression, que les diverses espèces d'un même genre peuvent avoir les 
unes des Méduses complètes, les autres des bourgeons méconnaissables ; 
bien plus, que ces différences peuvent affecter les deux sexes d'une 
même espèce. Mais qu'on se figure les chercheurs du début, aux prises 
avec cet imbroglio. L'un trouve des Méduses; l'autre, chez la même 
espèce, affirme de la façon la plus formelle qu'il n'y a que des bour- 
geons sexués; bien plus, un même auteur se contredit et se rectifie 
lui-même. 

Comme si ce n'était pas assez, une interprétation erronée est 
encore venue compliquer les choses. On avait pensé d'abord que 
toutes les Méduses étaient femelles; les embryons infusoriformes 
(planulas), ayant été vus dans les sacs génitaux d' Aurélia, furent pris 
pour des mâles par Ehrenberg ; quand les rapports entre Polype et 
Méduse furent reconnus, on pensa que les Polypes étaient les mâles, 
il y aurait non succession de générations différentes, mais dimor- 
phisme sexuel. Cette erreur a persisté assez longtemps, malgré que 
Siebold (1836) avait reconnu les mâles d' Aurélia. 



ANNALES, X 1.1 II (1908). 241 

Un travail qui a beaucoup contribué à débrouiller ce chaos, est 
celui de P. J van Beneden (1844) tout simplement par l'accepta- 
tion de toutes les constatations qui semblaient faites avec soin, quel- 
que contradictoires qu'elles pouvaient sembler, et en expliquant ces 
contradictions précisément par la variété des phénomènes dans des 
espèces voisines ou même les deux sexes d'une même espèce. Il dresse 
une liste raisonnée des modes possibles de reproduction. Une singu- 
lière erreur a été de regarder la Méduse comme le jeune ; la succes- 
sion des stades ontogéniques aurait été : œuf, Méduse, Polype. 
L'auteur a été trompé par quelques exemplaires de Méduse avec 
l'ombrelle retroussée et le manubrium saillant, ressemblant au corps 
cylindrique d'un Polype. 

Dans tous ces phénomènes étranges, découverts coup sur coup, 
les naturalistes ont surtout été frappés par la différence qui peut 
exister entre deux générations successives. L'œuf de la Méduse pro- 
duit un Polype, qui ne ressemble en rien à son parent ; ce Polype à 
son tour ne va pas toujours reproduire son semblable, il produira des 
Méduses ressemblant non à lui, mais à son père, par conséquent à 
ses grands-parents. C'est ce que Steenstrup a nommé la génération 
alternante, dans un travail donnant une expression d'ensemble à tous 
les faits de ce genre (1842); la génération qui produit les œufs et 
les spermatozoïdes, qui devient sexuée, est la génération d'adultes, 
que tous les autres stades ne servent qu'à préparer, aussi forte et 
aussi nombreuse que possible; de là, la conception du Polype comme 
la nourrice (« Anime ») des Méduses qu'elle produit par bourgeonne- 
ment ou par strobilation. 

Nous avons ici un cas intéressant de méthode : la façon d'expri- 
mer les faits n'est pas chose indifférente; l'expression ne doit pas 
seulement être matériellement exacte, elle doit en outre être adé- 
quate à la réalité concrète en mettant en évidence dans un complexe 
de phénomènes, l'élément essentiel et non l'élément accessoire. Or, la 
notion de génération alternante insiste sur les différences de forme 
aux divers stades, ce qui est incontestablement le fait le plus frap- 
pant, mais tout aussi incontestablement n'est pas le fait essentiel, car 
l'embryologie de tous les Animaux est une suite de transformations et 
de métamorphoses; la chenille et le Papillon, le Crustacé nageur et 
le sac informe de Sacculina, le têtard et la Grenouille sont aussi 
différents entre eux que le Polype et la Méduse, mais nul ne songera 
à considérer ces changements comme de la génération alternante. La 



242 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE RELCIQUE. 

conception de « nourrice » n'est pas plus caractéristique car on peut 
dire avec autant de raison que le têtard est la nourrice de la Gre- 
nouille et même que tout animal est uniquement le nourricier de ses 
cellules sexuelles : c'est la distinction faite par Weismann en 
« soma » ou corps et plasma germinatif. 

Les inconvénients de considérer les faits sous un angle tout spécial, 
n'ont pas tardé à se révéler. Il y a des cas où le Polype produit par 
l'œuf, se transforme lui-même en Méduse; on a donc la série tout à 
fait normale : œuf, Polype, Méduse; mais il n'y a pas génération 
alternante, on dit qu'il y a simplement métamorphose. Le Polype 
bourgeonne d'autres Polypes, mais tous, y compris le premier, pro- 
venu de l'œuf (l'oozoite), se transforment eux-mêmes chacun en une 
seule Méduse; nous avons donc la même succession de formes que 
dans le premier cas, avec en plus la multiplicité des individus sortis 
d'un seul œuf : ce ne serait pas encore la génération alternante, 
mais de la métamorphose avec de la multiplication agame. Suppo- 
sons le Polype primitif oozoite passant toute son existence à produire 
d'autres Polypes sans se transformer lui-même en Méduse, les autres 
Polypes subissant ce changement : alors il y aura génération alter- 
nante. Dans quelques cas, la planula en se fixant forme l'hydrorhize 
et le premier Polype se forme sur cette hydrorhize comme un bour- 
geon, produisant ensuite d'autres Polypes et des Méduses; de nouveau 
génération alternante, avec plusieurs stades : œuf, hydrorhize, 
Polypes, Méduses. Les cas considérés comme les plus typiques sont 
ceux où le Polype permanent donne des bourgeons qui ne deviennent 
jamais des Polypes, mais directement des Méduses. Un travail de 
Brooks (1886) discute en détail tous les faits ci-dessus et donne ces 
interprétations. 

En les examinant, on ne peut se défendre de l'impression qu'il y a 
là des subtilités; la caractéristique de la génération alternante rési- 
derait, moins dans le fait positif de la production de la Méduse par 
le Polype, que dans le fait négatif de quelques-uns des Polypes ne 
subissant pas cette transformation. Les naturalistes ont senti qu'il y 
avait là quelque chose de défectueux, en tout cas pas une notion 
d'importance primordiale. La notion accessoire des « nourrices » n'a 
pas pu s'implanter et est complètement abandonnée depuis long- 
temps; la notion principale de génération alternante a elle-même été, 
non battue en brèche car elle n'est pas erronée, mais on a essayé de 
la remplacer. Quatrefages (1857) a proposé le terme de généagé- 



ANNALES, XLIII (lOO.s). 243 

nèse qui devrait à son avis faire ressortir le fait essentiel que d'un 
œuf unique sort finalement, non plus un seul individu, mais un très 
grand nombre d'individus, tous capables de se reproduire par voie 
sexuée. P. J. van Beneden (18G0 pour les Vers intestinaux) n'a pas 
considéré le résultat, mais le procédé : il y a multiplication par voie 
sexuée et aussi multiplication par voie agame et il désigne la coexis- 
tence de ces deux procédés dans la même espèce par le mot de « digé- 
nèse ». 

En réalité, les choses sont extrêmement simples et claires. La 
reproduction asexuée par division ou bourgeonnement est tellement 
fréquente chez les animaux inférieurs, qu'on a plus tôt fait d'énumé- 
rer les exceptions que les cas positifs. Les changements considérables 
de structure d'un stade ontogénique à l'autre sont la règle partout. 
Les stades larvaires sont souvent des individus parfaitement fonction- 
nels, par exemple les chenilles, les têtards de Grenouille, les Polypes; 
il ne leur manque que la maturité sexuelle et ils peuvent accomplir 
toutes les autres fonctions, notamment quand le degré inférieur le 
comporte, également la multiplication agame, et tel est le cas chez 
les Cœlentérés, non seulement pour le stade Polype mais aussi 
comme nous le verrons plus loin (§ 21) pour d'autres stades encore. 
C'est là toute la génération alternante. 

Il reste cependant encore un détail : dans les cas considérés 
comme typiques, chez les Hydromédusaires, il n'y aurait pas modi- 
fication ou métamorphose du Polype, mais production par le Polype, 
de Méduses, c'est-à dire production du dissemblable. 11 suffit de con- 
sidérer le bourgeon médusaire comme un Polype précocement affecté 
par la transformation médusaire, avant que les caractères de Polype 
aient pu se développer; ce serait un raccourcissement, ce qui est de 
tendance générale dans l'ontogénie. Alors la règle de la production 
du semblable serait générale dans les Cœlentérés. 

5. — Type cœlentéré ; Leuckart, Huxley. 

Cuvier avait déjà signalé (1800) que les Échinodermes ont « les 
intestins flottants dans la cavité intérieure, les Orties de mer (Acti- 
nies et Méduses) les intestins creusés et adhérents dans la masse du 
corps ». Nous avons peine à concevoir aujourd'hui qu'un anatomiste 
de la perspicacité de Cuvier, ait pu considérer pareil caractère 
comme banal et secondaire, que tous les zoologistes aient fait comme 



244 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAC0L0GIQUE DE BELGIQUE. 

lui et qu'il ait fallu attendre jusqu'en 1847 pour le voir apprécié à 
sa pleine valeur par Leuckart. C'est une conséquence de l'idée 
dominante de plan de structure (§ 3). 

L'idée de Leuckart peut se résumer en peu de mots : il n'y a 
chez les Polypes et les Méduses qu'une seule cavité. Chez les formes 
les plus compliquées, par exemple les Méduses, il y a un estomac, 
des canaux radiaires, un canal circulaire, des tentacules creux ; mais 
toutes ces cavités communiquent les unes avec les autres et leur con- 
tinuité démontre l'unité du système. 

Pour l'interprétation, Leuckart a comparé avec les autres ani- 
maux; là il y a généralement un tube digestif (grec enteron) flottant 
dans ce que Cuvier nommait la cavité intérieure, ce que l'on nomme 
depuis la cavité du corps (cœlome). Chez les Polypes et les Méduses, 
ces deux cavités n'existent pas séparément ; on peut donc les consi- 
dérer comme ayant conflué et s 'étant confondues. Le terme de Cœlen- 
téré exprime bien cette conception. 

Ici encore une fois nous rencontrons une question de méthode, sur 
laquelle tout spécialement l'attention a déjà été attirée dans la pré- 
face : l'ordre à suivre dans les comparaisons, le point de départ, la 
norme de la comparaison, doit toujours être l'organisme inférieur 
ancestral. Or, les notions de cœlome et d'enteron proviennent de la 
considération des Cœlomates, où ces deux cavités existent distinctes; 
à ce point de vue la conception du Cœlentéré peut donc être critiquée, 
et elle l'a été par Haeckel (1872); Leuckart a répondu. Chun 
(Bronn's Tierreich, p. 197) résumant ce débat, donne complètement 
tort à Haeckel, mais précisément cet ouvrage et plusieurs autres 
écrits de Chun (par exemple Biologisches Centralblatt, II, p. 5, 
1882), montrent le bien-fondé des remarques de Haeckel. Où celui-ci 
par contre est mal inspiré, c'est lorsqu'il veut changer le nom actuelle- 
ment universellement admis, à cause de cette interprétation morpho- 
logique contestable; c'est assez inutile; quant à revenir, comme il le 
propose, au terme Zoophyte, le remède serait pire que le mal. 

C'est donc une erreur de prendre comme norme de comparaison 
les Cœlomates, qui sont supérieurs aux Cœlentérés; or, les Cœlen- 
térés sont les premiers Métazoaires, avant eux il n'y a plus rien que 
des Protozoaires unicellulaires, trop peu différenciés encore pour 
pouvoir servir à interpréter le Polype. Il ne reste donc d'autre res- 
source que de considérer le groupe en lui-même, et alors ressort 
la continuité, c'est-à-dire l'unité des cavités. La marche de l'évolution 



ANNALES, XLII1 (l908). 2 45 

n'a pas été la fusion graduelle des cavités séparées, ce que du reste 
personne n'a prétendu, quoique l'interprétation des Cténophores 
comme Polyclades flottants et Cœlomates régressifs n'en reste pas 
bien loin. L'évolution a été des Cœlentérés aux Cœlomates et il est 
naturel de considérer le cœlome comme résultant de l'isolement des 
parties périphériques, d'autant plus que la formation ontogénique du 
cœlome par invagination endodermique appuie fortement cette inter- 
prétation. Nous verrons plus tard qu'il y a lieu de la croire inexacte ; 
même si elle était admise, avec ces homologies pour la partie péri- 
phérique, encore y aurait-il lieu d'insister sur ce que la séparation 
n'est pas accomplie et que nous avons encore uniquement la cavité 
primitive. Le nom qui aurait le mieux convenu était : Archentérés. 

Dans cette même année 1847, Huxley, médecin de marine à 
bord du navire anglais Rattlesnake, envoyait d'Australie à la Linnean 
Society de Londres, un mémoire dans lequel la structure des Polypes 
et des Méduses (Hydrozoa) était généralisée à peu près en ces termes : 
le corps est un sac avec double paroi, une couche tournée vers l'ex- 
térieur et accomplissant les fonctions de relation, une autre tournée 
vers l'intérieur, tapissant la cavité et accomplissant les fonctions de 
nutrition; cet état, permanent chez les Hydrozoaires, est homologue 
au stade temporaire diblastique des embryons des Animaux supé- 
rieurs. « Malgré l'extrême variété de forme, la multiplicité et la 
complexité des organes, cette simplicité primitive d'organisation 
n'est jamais perdue et est même rarement masquée. Je ne connais 
pasd'Hydrozoaire où les deux membranes primaires ne puissent être 
immédiatement décelées dans les parois de toutes les parties de l'or- 
ganisme. » Les noms si connus de ectoderme et endoderme désignant 
ces deux membranes, sont de Allman (1852). 

Les interprétations de Leuckart et Huxley sont réciproquement 
complémentaires; Leuckart a considéré la cavité, Huxley la 
paroi ; combinant les deux en une formule complète mais concise, la 
définition du Cœlentéré est : un Archentéré diblastique. Leuckari a 
remanié la classification ; les Polypes et les Méduses, déjà rapprochés 
l'un de l'autre et séparés des Ëchinodermes par la découverte de 
Sars, il les a réunis en un groupe distinct, immédiatement accepté; 
c'est le plus grand progrès pour ce groupe depuis Cuvier. Huxley 
n'a pas appliqué son interprétation d'une façon aussi pratique, mais, 
avec la maîtrise du génie, il a établi des relations avec tout le règne 
animal et donné une première indication pour l'embryologie coin- 



246 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOG1QLE ET MALACOLOCIQUE DE BELGIQUE. 

parée. Lelckart a transporté plus ou moins, et quelque peu indû- 
ment, les notions fournies par les Cœlomates, aux Cœlentérés; 
Hoilbt a correctement pris, comme point de départ de la compa- 
raison, la structure du groupe Cœlenléré primitif. 



11 

HISTOLOGIE 



6. — Métazoaire. 

La caractéristique du Protozaire est d'être composé d'une cellule 
unique, accomplissant toutes les fonctions vitales et se multipliant par 
division. Beaucoup de Protozoaires sont cependant pluricellulaires, 
mais toutes leurs cellules sont semblables et font la même chose, elles 
sont identiques anatomiquement et physiologiquement ; l'ensemble 
n'est donc pas un organisme supérieur, mais une colonie. Le carac- 
tère unicellulaire ne permet de spécialisation que par dévolution de 
fonctions diverses à des parties diverses de la même cellule; même 
dans ces limites, la spécialisation peut être poussée très loin; par 
exemple, les lnfusoires ciliés peuvent avoir plusieurs espèces de cils, 
des membranelles, un orifice buccal et un orifice anal, des vésicules 
contractiles à emplacement fixe. La simplicité du caractère unicellu- 
laire est donc non seulement compatible avec la complexité structu- 
rale de la cellule, mais elle en est même une cause. 

La pluricellularité est le premier pas dans la voie du progrès. 
L'union permanente de nombreuses cellules en une colonie permet la 
répartition des fonctions entre les diverses cellules. Chacune des cel- 
lules doit nécessairement continuer à accomplir toutes les fonctions 
vitales indispensables à son existence, mais seulement tout juste aussi 
dans la mesure nécessaire au maintien de sa vie. A côté de ce mini- 
mum fonctionnel, chaque cellule pourra exercer avec une intensité 
accrue la fonction spéciale qui lui aurait été dévolue. La somme de 
ces accroissements d'activité fonctionnelle résultant de la spécialisa- 
tion sera supérieure à la somme des diminutions, de sorte qu'il y aura 
un solde bénéficiaire, c'est-à-dire un avantage pour la communauté. 



ANNALES, XLIII (l908). 247 

Les colonies à éléments cellulaires physiologiquement spécialisés et 
anatomiquement différenciés sont les Métazoaires. 

La différenciation anatomique, corrélative avec cette spécialisation 
des fonctions, est naturellement fort considérable; les cellules ner- 
veuses, musculaires, osseuses, épithéliales sont très dissemblables. 
Mais il est extrêmement important de constater que ces dissemblances 
portent sur des choses accessoires et que les choses essentielles sont 
identiques : la cellule est toujours du protoplasme avec un noyau à 
structure caractéristique. Et ces ressemblances s'établissent, non seu- 
lement entre les diverses cellules du Métazoaire, mais aussi avec la 
cellule unique du Protozoaire. Ces ressemblances, ou plutôt cette 
identité, est la structure fondamentale de la cellule, une condition de 
la vie, un héritage transmis par le Protozoaire à ses descendants 
Métazoaires et conservé intact dans tout le monde organique. 

Chacune des catégories cellulaires d'un Métazoaire, comparée à un 
Protozoaire quelque peu élevé dans la série, au lieu de montrer une 
complication plus grande, montre au contraire plus de simplicité. 
C'est que, par suite de la répartition des fonctions, la cellule indivi- 
duelle du Métazoaire a à faire moins de choses différentes; s'il y a 
spécialisation très forte, c'est uniquement dans un sens, en vue d'une 
seule fonction et pas de plusieurs. Ainsi s'explique la conclusion en 
apparence paradoxale, que le progrès organique, tout en amenant 
une complication de structure par la variété des cellules, maintient 
concurremment la simplicité cellulaire primitive. 

Comme pour la structure essentielle de la cellule, il y a de nouveau 
une remarquable identité des spécialisations dans toute la série des 
Métazoaires; les cellules nerveuses, musculaires, etc., sont partout 
la même chose. Une preuve de cette constance, c'est que le caractère 
histologique permet de déterminer la nature des organes chez les 
animaux inférieurs, sans recourir à l'expérimentation physiologique, 
le plus souvent impossible, et de contrôler les interprétations bas 
sur les rapports anatomiques. Les spécialisations débutantes du pre- 
mier Métazoaire ont passé à tous ses descendants, qui n'ont l'ail que 
les développer et les varier dans les détails, sans un seul changement 
essentiel. Un seul groupe d'Animaux fait exception : chez les Spon- 
giaires, les cellules spécialisées pour la nutrition ont la base du 
flagellum entouré d'une collerette, ce qui rappelle la structure des 
Protozoaires choanoflagellés; beaucoup d'autres détails de leur histo- 
logie présentent des particularités dont on ne trouve pas exactement 



248 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

l'équivalent ehez les autres Métazoaires; la présence des modifications 
musculaire et nerveuse est au moins douteuse. On a en conséquence 
considéré de plusieurs côtés les Spongiaires comme un groupe à part, 
distinct des Métazoaires et provenu de Choanoflagellés, les ressem- 
blances avec les Métazoaires étant dues à la nature protozoaire com- 
mune des ancêtres des deux groupes et à une évolution parallèle. 
L'auteur s'est rallié à cette manière de voir et l'a soutenue par des 
arguments nouveaux (Ann. Soc. Zool. et M a lac de Belgique, 
vol. XLII, 1907); la question ayant fait l'objet d'une discussion 
approfondie ne sera pas traitée ici, quoique beaucoup de naturalistes 
considèrent les Spongiaires comme Cœlentérés. 

L'histologie des Cœlentérés présente cependant deux particu- 
larités : les nématoblastes et les cellules neuro-musculaires. Ces cel- 
lules sont remarquables par leur complication, ce qui a souvent intri- 
gué dans un groupe si primitif; cette discordance apparente n'est 
plus pour nous une anomalie; comme Métazoaires primitifs encore 
relativement proches des Protozoaires, les Cœlentérés présentent 
encore des cas de complications cellulaires. Mais encore dans les 
limites du groupe ces cellules compliquées sont remplacées par plu- 
sieurs cellules plus simples associées; la cellule neuro-musculaire 
donne une cellule purement épithéliale et une fibre contractile à 
laquelle la présence d'un noyau distinct donne la valeur d'une cellule 
musculaire; le nématoblaste est une cellule unique mais l'appareil 
colloblastaire du groupe supérieur des Cténophores est composé de 
deux cellules combinant leur action. 

7. — Structure épithéliale diblastique. 

Bichat (1800) concevait les organismes comme formés de tissus 
différents, existant en nombre limité, chacun à propriétés nettement 
caractérisées et constantes, les propriétés et les fonctions des organes 
étant la résultante des propriétés et des fonctions des tissus compo- 
sants. Ces tissus seraient aux organes et à l'organisme tout enlier, 
ce que les corps simples de la chimie sont aux corps composés. 
Celait une application des idées, nouvelles alors, de Lavoisier sur 
la chimie. La théorie cellulaire (Schleiden 4837 pour les [Mantes, 
Schwann 1838 pour les Animaux) a montré que les tissus sont com- 
posés de cellules. 

La complication organique résulte, non de la complication des cel- 



ANNALKS, XLIII (l908). 240 

Iules elles-mêmes, mais de leur variété et surtout de leur arrange- 
ment en organes; quand les cellules se groupent en une membrane 
'continue, une telle membrane est dite un épithélium. Les membranes 
reconnues par Wolff (1759) comme les premières parties formées 
chez les embryons des animaux supérieurs, ont cette structure épithé- 
liale, qui se brouille plus tard par l'épaississement ou par la péné- 
tration réciproque des membranes ; la plupart des organes massifc 
sont primitivement des plissements ou des proliférations locales; ces 
organes sont en outre nettement délimités d'avec les parties voisines. 

Chez les Cœlentérés, le corps entier a conservé la structure épi- 
théliale. Les organes d'aspect massif sont en réalité l'une ou l'autre 
couche plissée pour donner plus de surface et permettre une augmen- 
tation du nombre des cellules (bourrelets musculaires) ou un accrois- 
sement des cellules elles-mêmes en hauteur (saillies endodermiques 
longitudinales des Gymnoblastes). Cette structure plissée est toujours 
reconnaissable et les couches cellulaires qui garnissent les plis sont 
en continuation directe avec les épithéliums qui constituent la paroi 
du corps. Tout le mérite de Huxley a consisté à mettre en évidence 
ce fait essentiel et à avoir comparé cette structure permanente des 
Cœlentérés, avec la même structure transitoire des embryons des 
Métazoaires supérieurs. On pourrait donc compléter et préciser la 
définition sommaire en disant que le Cœlentéré est un Archentéré 
diblastique épithélial. 

Parmi les organes massifs des Métazoaires supérieurs, les organes 
des sens servent à recueillir des impressions du monde extérieur, 
impressions que le cerveau élabore; les muscles agissent par leur 
contractilité spéciale, les pièces squelettiques fonctionnent par leur 
résistance ou comme éléments mécaniques; le résultat de cette activité 
est du domaine de la mécanique ou pour employer un terme vieilli, 
du domaine de la physique des corps impondérables. Au contraire le 
foie et les autres annexes du tube digestif produisent quelque chose 
de concret : ce sont des glandes qui excrètent, elles sont munies de 
conduits vecteurs, qui n'ont pas de raison d'être dans les organes 
cités en premier lieu. Chez les Cœlentérés, le caractère épithélial 
conservé, c'est-à-dire l'absence d'organes massifs comporte nécessai- 
rement aussi l'absence de conduits vecteurs. Les cellules endoder- 
. miques qui délimitent l'archentéron, sont toutes en situation superfi- 
cielle et déversent directement et individuel lemenl leurs sécrétions 
dans la cavité digestive; les cellules sexuelles sont des cellules 

Abu i. et Malac Belg., t. XLIII, k'lll-1909. 17 



250 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQL'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ectodermiques chez les Ilydrozoaires, endodermiques chez lesScypho- 
zoaires et les Anthozoaires ; à maturité, elles se libèrent simplement 
de leurs voisines, sans qu'il y ait aucunement besoin de gonoductes. 
Cette absence de conduits vecteurs, conséquence de la structure 
épilhéliale, est caractéristique pour les Cœlentérés. 

L'essence de la vie est un échange continuel d'assimilation et de 
désassimilation (métabolisme). Pour assurer la vie des cellules grou- 
pées en organes massifs, il faut une canalisation d'apport des maté- 
riaux nutritifs (sang, appareil circulatoire), une canalisation pour 
l'évacuation des matériaux usés (excrétion). Si des conduits vecteurs 
n'étaient nécessaires que pour des organes massifs sécrétants, les 
glandes, la double canalisation est nécessaire pour tous les organes 
massifs; mais de nouveau elle sera inutile pour une structure épilhé- 
liale. 11 était utile de faire ressortir ces conséquences de la structure 
épilhéliale, par la comparaison antithétique avec les Métazoaires 
plus élevés dans la série. 

Comme presque toujours en Zoologie, la rigueur de ces principes 
n'est pas absolue et ces affirmations doivent subir quelque atténuation. 
Les épilhéliums ne sont pas strictement formés d'une seule couche de 
cellules; entre les bases des cellules complètement développées et 
adultes, il y a des cellules interstitielles jeunes, à caractères encore 
indifférents, qui se transformeront en Tune ou l'autre des sortes de 
cellules qui composent l'épithélium. Il y a une certaine spécialisation, 
car il y a des muscles et une ébauche de système nerveux, des néma- 
tocystes, des produits sexuels. Une portion de l'archenteron est 
souvent modifiée en appareil circulatoire (canaux des Méduses); chez 
les Zoanthaires, dans l'épaisseur de la paroi du Polype il y a un 
système de canaux ecto- et endodermiques qui communiquent entre 
eux; dans le cœnenchyme ou masse commune de toutes les formes 
coloniaires, les canaux sont nombreux; chez Porpita (Siphonophore) 
on pourrait parler d'une glande entre le gastrozoide et l'appareil de 
flottaison. Mais dans tous ces cas, il y a une différence essentielle 
avec l'appareil circulatoire des Métazoaires supérieurs, lequel n'est 
pas une partie de l'archenteron. Chez les Animaux inférieurs, en 
l'absence d'expérimentation directe, les organes excréteurs sont 
décelés par leur histologie (flammes ou entonnoirs vibratiles), leurs 
connections analomiques (canaux débouchant au dehors), ou la pré- 
sence de produits de désassimilation azotées sous forme de concrétions 
jaunes ou brunâtres. On a comparé les rosettes vibratiles dans les 



WMI.KS, XLIII (1908). 

canaux des Cténophores aux entonnoirs ciliés. Chez les Leptoméduses 
et les Scyphoméduses, des saillies sur le bord, ouvertes au sommet, 
mettent le canal circulaire en communication avec l'extérieur; les 
pores aboraux des Cténophores, les cinclidcs des Àcliniaires éta- 
blissent les mêmes relations, et chez les Leptoméduses, on a constate 
l'éjection du liquide du canal circulaire. On a considéré tous ces 
dispositifs comme servant à la sécrétion; l'interprétation est plau- 
sible, mais nullement certaine. Les probabilités sont plus grandes 
pour les palpes (cystozoides des Siphonophores) ; les cellules endo- 
dermiques vacuoiisées sont chargées de granulations; le palpe, qui 
est un zooide atrophié, aconservé un petit orifice oral non ingérant 
et les cils endodermiques dans la région sous-orale battent vers le 
dehors. Les mêmes granulations se trouvent dans la glande de Por- 
pîta, qui serait fonctionnel lement un véritable rein. Il y a une ten- 
dance marquée à constituer une couche intermédiaire entre l'ecto- 
derme et l'endoderme, de façon à rendre l'organisme triblastique. 
Cette tendance est surtout manifestée chez les Cténophores, dont 
notamment les muscles tentaculaires sont massifs et isolés des couches 
épithéliales. Le seul cas de conduit vecteur est le spermiducte de 
Ctenoplana. 

L'ectoderme exerce les fonctions de relation, l'endoderme, la fonc- 
tion de nutrition; cette division correspond à celle établie depuis 
longtemps par la physiologie générale, en fonctions de la vie ani- 
male et de la vie végétative. La répartition n'est pas quelconque ; de 
par sa situation, l'ectoderme est tout désigné pour les fonctions de 
relation avec le monde extérieur; et l'endoderme, tapissant la cavité 
digestive est tout aussi clairement indiqué pour la fonction de nutri- 
tion. Toutes ces considérations ont été clairement énoncées par 
Huxley. 

Quand une portion d'un organisme s'adonne plus particulièrement 
à une fonction, c'est par abandon des autres fonctions jusque là exer- 
cées concurremment; le même raisonnement s'applique à l'autre por- 
tion, sauf que les fonctions doivent être l'inverse, la fonction ici 
spécialisée étant celle abandonnée par la première porlion. Ainsi, au 
début, les cellules de la colonie protozoaire faisaient toutes la même 
chose, chacune accomplissant l'ensemble des- fonctions vitales, les- 
quelles fonctions pouvaient donc être considérées comme associées. 
Une partie des cellules a abandonné ou réduit son activité de relation 
pour se consacrer à la digestion; une autre partie a fait exactement 



252 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

l'inverse, abandonné son activité digestive pour mieux soigner les 
relations de l'ensemble. Toute spécialisation est donc double, il y a 
deux spécialisations inverses, liées et concomitantes. Les Cœlentérés 
étant la première spécialisation, devaient montrer clairement ce rap- 
port . 

Cette première spécialisation est naturellement très générale; 
chacune des couches pourra réaliser des spécialisations de détail et 
pour les deux couches, ces spécialisations pourront être semblables. 
Il y a en effet des muscles ectodermiques et des muscles endoder- 
miques, et de même pour les nerfs, les nématoblastes et les produits 
génitaux. On a même cru longtemps, sur la foi des expériences de 
retournement des Hydres faites par Tremble y, que les deux couches 
n'étaient guère individualisées, puisqu'on pouvait les substituer l'une 
à l'autre; mais l'interprétation de ces expériences était erronée. 

Entre les deux couches cellulaires épilhéliales, se trouve une 
couche d'importance et de structure très variable suivant les divers 
groupes de Cœlentérés; c'est chez Hydra une mince lame anhiste, 
la « Stiïtzlamelle » ou mésoglée. On sait que généralement les cel- 
lules d'un épithélium reposent sur une couche de ce genre, considérée 
comme sécrétée par les cellules ou comme résultant de la transforma- 
tion ou de la confluence latérale des parties basilaires des cellules; 
cette membrane se nomme la basale. La mésoglée des Cœlentérés 
serait la basale commune ou les basales confondues des deux épithé- 
liums accolés. 

De par ce mode de formation, la mésoglée est anhiste, c'est-à-dire 
sans structure cellulaire. Ce n'est point pourtant une substance inerte, 
car la mésoglée hyaline de l'eudoxie de Ceratocymba (Siphonophore) 
se trouble par une excitation (Chun, dans Bronn's Tierreich, 
{). 325). Sans nettement se prononcer sur sa nature, on la considère 
d'ordinaire comme soumise à nutrition. Cette nécessité de nutrition a 
des conséquences importantes. Tant que la couche reste mince et 
molle, elle est facilement perméable par osmose et diffusion aux pro- 
duits élaborés par les cellules épilhéliales; mais quand elle s'épaissait 
ou durcit, il faut des dispositifs spéciaux pour assurer la nutrition. 
Certaines particularités histologiques se comprennent ainsi : les 
canalicules de l'ivoire dentaire des Vertébrés sont des prolongements 
cellulaires dans une mésoglée calcifiée. 

Chez les Cœlentérés, la mésoglée se cellularise par immigration 
cellulaire aux dépens de l'une ou de l'autre des couches épilhéliales. 



ANNALES, XLIII (1908). 253 

Des cellules épithéliales ou des cellules interstitielles à caractère 
embryonnaire quittent le rang, se transforment en amœbocytes 
errants ou se fixent temporairement comme cellules étoilées ; ainsi se 
forme une troisième couche dite mésenchyme, qui s'organise de plus 
en plus et acquiert son plus grand développement chez les Cœlen- 
térés, dans le groupe supérieur des Cténophores. 

8. — Nématoblastes. 

La plupart des Protozoaires flagellés ou ciliés produisent des tour- 
billons et absorbent la poussière nutritive soulevée; tout ce qui n'est 
pas assez petit pour être entraîné par le courant ciliaire n'entre pas 
en ligne de compte; avec le mode tourbillonnaire de préhension des 
aliments, le régime est microphage. 

Dans la préhension par pseudopodes, des objets relativement volu- 
mineux peuvent être englobés et un régime macrophage est possible; 
généralement, les objets pris comme nourriture sont les objets inertes, 
végétaux, animaux morts. La structure sarcodiaire culmine dans les 
groupes des Foraminifères et des Radiolaires; la simplicité organique 
est seule compatible avec la fonction pseudopodique. 

Parmi les Infusoires ciliés, plusieurs chassent la proie vivante et 
quelques-uns s'attaquent à aussi grands qu'eux-mêmes; pour main- 
tenir à coup sûr une proie de force égale si pas supérieure, ils font 
usage d'armes de jet empoisonnées; c'est le trichocyste, la faculté 
urticante; et elle se montre ici, à sa première apparition, en con- 
nexion logique avec le régime macrophage et la proie vivante. 

Si la faculté urticante des Cœlentérés est un héritage de leur 
ancêtre protozoaire (pas nécessairement un cilié trichocystaire) le 
nématoblaste devient un caractère important, malgré qu'il soit de 
nature histologique; on comprend sa généralité; les notions deCœlen- 
téré et de Cnidaire sont coextensives et zoologiquement synonymes; 
mais les Spongiaires sont exclus. — La faculté urticante n'a pas rie 
acquise par quelques cellules du Métazoaire, évoluant dans une 
direction spéciale. Le Protozoaire unicellulaire était urticant, de 
même toutes les cellules de la colonie morulaire; au stade cœlentéiv 
où se produisent la spécialisation des fonctions et la différenciation 
des éléments histologiques, beaucoup de cellules ont perdu la faculté 
urticante pour devenir sensorielles, glandulaires, musculaires, etc. ; 
quelques-unes ont conservé la faculté urticante, l'ont développée, ont 



83 | SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

perdu d'autres facultés, mais en même temps ont pu conserver et 
même développer quelques autres facultés utiles pour leur fonction 
spéciale. Par son cnidocil, le nématoblasle est organe sensoriel et, 
même chez Ihjdra, il n'y a pas d'autre élément sensoriel. Souvent le 
pied du nématoblaste développe une fibre musculaire; nous verrons 
tantôt l'importance de cette faculté contractile pour la fonction urti- 
cante. Ces particularités structurales ont fait considérer le némato- 
blaste comme résultant de la transformation, soit d'une cellule mus- 
culaire, soit d'une cellule sensorielle, soit d'une cellule glandulaire, 
le nématocyste étant regardé comme un produit de sécrétion. C'est 
mal poser la question. Le nématoblaste n'a passé par aucun de ces 
stades; il dérive directement de la cellule indifférente, au même titre 
que ces autres cellules différenciées; il a même conservé le caractère 
urticant primitif, ce qui fait, avec les spécialisations accessoires, une 
complication structurale plus grande, signe d'infériorité (§ 6). 

Les trichocystes chez les Ciliés semblent assurer l'immobilisation 
de la proie par intoxication, agir comme des javelots empoisonnés; 
mais il n'y a rien qui retienne la proie, comme le fait un harpon au 
bout d'une corde. Le nématoblaste semble adapté pour assurer égale- 
ment cette condition de rétention durant la première période d'exci- 
tation, pendant laquelle la proie se débat, par conséquent à maintenir 
l'attache jusqu'à épuisement des forces. L'extrême longueur du fila- 
ment urticant ne se comprend pas comme ayant pour but d'accroitre 
la zone d'action, car il faut le contact immédiat pour la décharge; 
l'agresseur peut filer du câble, donner du jeu à la proie; la fibre 
musculaire pourrait ramener pendant un moment d'inertie. Avec les 
appareils plus perfectionnés des Siphonophores, la fonction de réten- 
tion devient plus importante, mais, au lieu de la contraction muscu- 
laire, c'est surtout l'élasticité de ligaments qui est utilisée. 

Dans tout ce qui précède, la faculté urticante est présentée comme 
offensive; elle a aussi incontestablement une utilité défensive, mais 
ce rôle n'est ni primordial ni principal. Généralement à l'approche 
d'un danger, les Polypes, au lieu de porter en avant leurs tentacules 
chargés de nématoblastes, se contractent ou rentrent dans les loges, 
souvent cachent leurs tentacules; et il y a des dispositifs spéciaux 
fonctionnant comme opercules (piquants saillants des Gorgonées). Un 
rôle purement protecteur est celui des tubercules bourrés de néma- 
toblastes qui garnissent la colonne cylindrique de certaines Actinies; 
lorsque l'animal se contracte, ces tubercules se touchent et forment 



ANNALES, XLIII (l9 , 

une couche continue de nématoblastes (Alicia, Dklac.k, p. 5!Uj. 

Un élément aussi spécial, pour une fonction aussi essentielle que 
la préhension des aliments, ne peut manquer d'influencer tout le reste 
de l'organisme. Les organes les plus constants et les plus typiques du 
Cœlentéré sont les tentacules; suivant une suggestion de II a kc k kl, 
ils seraient simplement la pédonculisation de bouquets de némai - 
blastes au bord du péristome. Dans cette explication, la formation 
tentaculaire et la symétrie radiaire qui en résulte ne sont pas en un 
rapport nécessaire avec la fixation. 

Dans le groupe supérieur des Cténophores, les nématoblastes sont 
absents, sauf chez quelques espèces [Mertensia], précisément les 
espèces tout à fait inférieures du groupe; cette dernière circonstance 
ne permet pas de séparer les Cténophores des autres Cœlentérés. Au 
lieu de nématoblastes, il y a ici des appareils nommés colloblastes; 
une cellule externe sécrète des granules poisseux et il y a du côté 
Interne une fibre probablement musculaire; il semble donc que 
l'action de rétention domine, à moins que les granules brillants 
sécrétés par la cellule externe n'aient une action toxique. Dans ses 
grandes lignes, le mode de préhension des aliments est resté le 
même. 

L'appareil colloblaste est formé par deux cellules (§ 6); celte par- 
ticularité est généralement considérée comme ne permet tant pas 
d'homologuer le colloblaste avec le nématoblaste ou de l'en dériver. 
Cette conclusion ne semble nullement inéluctable; on pourrait conce- 
voir la cellule nématoblaste unique se scindant en deux parties diffé- 
rentes, chacune nucléée; nous rencontrerons ce procédé chez les 
cellules neuro-musculaires. 

Pour des causes inconnues, le Cténophore a hypertrophié l'appareil 
glandulaire avec une forme spéciale de sécrétion : le granule. La 
cellule glandulaire granulogène était l'élément mis à la disposition 
de l'évolution; Tépiderme a été profondément modifié dans ce sens; il 
en est également résulté un mode de formation tout particulier du 
statolithe; le colloblaste est, par rapport au nématoblaste, également 
une modification granulaire. 

9. — Cellules neuromnsculam 

Les fibres musculaires de Hijdra ont été signalées par KocLLllffl 
en 1865; il leur attribuait la valeur de cellules distinctes, en une 



256 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUK ET MALACOLOCIQIE I>K BELGIQUE. 

couche continue intermédiaire aux deux autres. Cette interprétation 
erronée de la nature liistologique avait une certaine importance. En 
1818 et 1853, Ecker avait soutenu que le corps de l'Hydre était non 
cellulaire (sarcodiaire) ; Leydig avait immédiatement rectifié cette 
erreur en 1854 et le travail de Koelliker semblait donc une confir- 
mation. Mais Tannée suivante 1866, pour l'ectoderme, la thèse de 
Ecker est reprise par Reichert, pour lequel les fibres musculaires 
de Koelliker sont simplement des plis de la membrane intermé- 
diaire. La situation était singulière; il y a dans toute l'organisation 
de l'Hydre," un seul élément non cellulaire : la fibre musculaire et 
par suite de l'erreur de Koelliker, c'était précisément sur cet élé- 
ment qu'on pouvait s'appuyer pour combattre la théorie sarcodiaire 
et soutenir la composition cellulaire. 

Le travail de Kleinenberg (1872) est céièbre pour avoir démon- 
tré que la musculature longitudinale de l'Hydre est formée par des 
prolongements des cellules épithéliales ectodermiques. Kleinenberg 
a considéré la structure comme résultant de la différenciation de 
l'activité vitale générale de toute cellule, la séparation et la spéciali- 
sation des fonctions de réceptivité nerveuse et de contractilité et leur 
localisation sur des parties différentes d'une même cellule, la fonction 
réceptive naturellement dans la partie de la cellule restée en contact 
avec le monde extérieur, la fonction contractile dans la partie pro- 
fonde adaptée à cette fonction par son étirement en fibre. 

Ed. van Ben i:n en (1874) chez Hydractinia a trouvé que les fibres 
musculaires se continuent à un bout par une cellule faisant partie de 
l'épithélium superficiel, avec une portion purement protoplasmique, 
interposée entre la cellule épithéiiale et la portion contractile; en 
outre, la portion contractile a ici la valeur d'une cellule distincte, car 
dans la couverture protoplasmique il y a un noyau distinct. La structure 
est donc fort différente de celle de Hydra et cependant van Beneden 
estime que ces travaux confirment ceux de Kleinenberg; il y a en 
effet continuité organique entre les trois éléments et les rapports 
entre la cellule épithéiiale et la fibre, pour n'être plus directs et 
immédiats, sont cependant encore fort marqués à cause du peu de 
longueur de la zone purement protoplasmique interposée. Mais on 
peut dire, quelque paradoxal que cela paraisse, que surtout les 
différences sont confirmatrices, car elles montrent comment la cellule 
neuro-musculaire a évolué et cette voie ainsi indiquée par les faits, 
est précisément celle que à priori la théorie pouvait trouver comme 



INHALES, XLIII (1908). 151 

la seule logique et la seule possible. Dans la cellule protozoaire ordi- 
naire les fonctions sont confondues; chez Hijdra, réceptivité sn 
rielle et contractilité sont réparties sur des parties différentes d'une 
même cellule; chez Hydractiniu la partie musculaire est une cellule 
et l'ensemble est le schéma le plus simple mais complet du système 
neuro-musculaire : organe des sens, nerf, muscle. Le terme suivant 
est l'élévation du filament conducteur protoplasmique ou nerf au 
grade histologique d'élément cellulaire par la possession d'un noyau. 
La continuité entre muscle et nerf, la continuité des fibres nerveuses 
et de tous les éléments sensoriels admises longtemps, se trouvaient 
résulter du mode primitif de formation. La conception de la cellule 
neuro- musculaire ne manquait pas de grandeur. 

Les objections n'ont pas tardé. Il y a, même chez Hydra % d'autres 
cellules jouant le rôle de récepleurs sensoriels, les nématoblastes 
avec leur enidoeil, et chez la plupart des autres Cœlentérés, des 
cellules sensorielles spéciales. Il y a en outre des cellules nerveuses 
émettant des fibres nerveuses; même en admettant que la portion 
externe nucléée de la cellule neuro-musculaire fonctionne comme 
élément nerveux, elle n'a pas le monopole de cette fonction. Le fait 
important de la continuité des éléments nerveux et musculaire est 
constant dans toute la série animale, mais il n'est pas primitif car 
ontogéniquement cette continuité est secondaire; muscle et nerf ne 
sont pas des cellules, différenciées aux dépens d'une cellule primitive 
unique; le système résulte au contraire de l'union de deux cellules 
distinctes, diversifiées dans des directions évolutives différentes. Les 
nouvelles méthodes histologiques (imprégnation à l'argent, méthode 
de Golgi) ont montré que dans les centres nerveux les plexus fibril- 
laires des cellules sont en contiguïté et non en continuité. La portion 
nucléée de la cellule neuro-musculaire correspond tout simplement 
à la partie nucléée existant chez toutes les cellules musculaires et ne 
présente d'autre particularité que sa situation encore épithéhale ; les 
frères Hertwig ont donc proposé la dénomination moins ambitieuse 
de cellule épithélio-musculaire. La cellule musculaire, même forte- 
ment spécialisée chez les animaux supérieurs, garde toujours encore 
quelque peu de la sensibilité générale de toute substance vivante 
dans sa partie protoplasmique nucléée. 

Il est difficile d'arriver à des conclusions fermes avec ce contlil 
d'arguments, mais une chose est certaine : l'importance de la structure 
spéciale montrée par Hydra et Hydractinia; conjointement avec les 



258 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

autres Polypes, ces deux organismes forment une série parfaitement 
graduée et dont la direction d'évolution ne semble pas douteuse ; il 
serait, en effet, difficile de prendre la série à rebours et de consi- 
dérer la cellule neuro-musculaire de Hydm comme le terme extrême 
de la confusion de deux cellules primitivement distinctes. L'anatomie 
comparée suggère donc une phylogénie, et la plus rationnelle, à 
cause de la continuité primitive des organes nerveux et contractiles; 
cette phylogénie pour ce point spécial concorde avec la classification 
pour tout le reste de l'organisation, Hydra étant le plus simple 
parmi les Cœlentérés. Les faits contraires sont empruntés à l'anatomie 
des formes adultes, parfois élevées dans la série animale, ou à 
lontogénie ; dès lors, il y a possibilité d'une modification cénogé- 
nique. En prenant ces faits comme guide pour la phylogénie, on 
arriverait à un stade où l'organisation aurait du être comme suit : 
une cellule en voie de spécialisation musculaire, une autre en voie 
de spécialisation sensorielle et une troisième en voie de spécialisation 
conductrice, ces trois cellules encore séparées. Or, pour autant que 
nous sachions, leur continuité est une condition essentielle de leur 
fonctionnement. Même dans les centres, la continuité n'est pas exclue, 
car il pourrait rester une portion de cellule ne réduisant pas le 
réactif et établissant des relations directes (van Gehuchten, 
Apathy). La discontinuité peut se comprendre comme un stade 
transitoire non fonctionnel, dans un développement d'embryon; mais 
il est inadmissible comme un stade réel et ayant vécu dans une 
évolution phylogénique. Les frères Hertwig ont senti cette difficulté ; 
ils admettent des communications protoplasmiques (comme on en 
trouve beaucoup entre cellules) entre des éléments à caractères 
embryonnaires neutres, d'où dériveraient d'un côté les cellules 
épithélio-musculaires comme élément contractile et de l'autre les 
cellules nerveuses. La fibre nerveuse reliant plus tard ces deux 
éléments ne serait alors qu'une voie nouvelle et meilleure pour des 
relations déjà établies. On peut rappeler ici que chez Hydractinia la 
connection avec le nerf semble primitive. 

Kleisenbekg est arrivé à la notion de cellule neuro-musculaire, 
non seulement par l'anatomie, mais aussi par la comparaison de 
l'embryologie de l'Hydre avec celle des animaux supérieurs. La 
couche externe à caractère nettement eclodermique de la morula ou 
planula se transforme en une couche cuticulaire renforçant la coque 
de l'œuf; Kleinenberg croyait cette transformation totale, ne 



ANNALES, XLIIl (lOOd) - 259 

trouvant plus (race d'ectoderme. Or, dans l'embryologie des animaux 
supérieurs on distinguait encore à cette époque un « feuillet corné » 
ou llornblatt qui donne l'épidémie, puis un feuillet nerveux et en 
troisième lieu un feuillet musculaire. Quand on prend la cuticule 
pour le feuillet corné, la partie nucléée des cellules neuro-musculaires 
correspond à la couche nerveuse, les fibres à la couche musculaire, 
et le compte vient juste. Mais alors aussi l'Hydre adulte manquerait 
de couche cornée et présenterait à nu la seconde couche, la couche 
nerveuse. Kleinenberg n'hésite pas à admettre ces conséquences et il 
cherche des cas analogues dans les larves qui abandonnent leur enve- 
loppe primitive ciliée. Or, il y a un ectoderme conservé au stade où 
Kleinenberg le croyait absent; cet ectoderme a été démontré par 
Braler. L'interprétation est fort simple. Comme la plupart des 
formes d'eau douce, dans les mares, l'Hydre a une protection spé- 
ciale contre la dessiccation ; c'est la cuticule sécrétée par l'ectoderme, 
se joignant aux enveloppes de l'œuf. 



III 

FORME POLYPE 



10. — Gastréa. 

Leickart avait été influencé par les animaux supérieurs dans sa 
conception de l'organisme cœlentéré; Huxley a établi une compa- 
raison avec les embryons des animaux supérieurs; dans les deux cas, 
les formes prises en considération sont des formes subséquentes, des 
descendants, la phylogénie d'aval. L'établissement de ces homologies 
date de l'époque prédarwinienne. Avec la notion de descendance 
devait surgir pour chaque forme la question de l'origine, des ascen- 
dants, de l'évolution d'amont. Dans l'application de ces idées nou- 
velles, d'une façon systématique et par un esprit comme Haeckel, 
des conceptions nouvelles devaient surgir; la théorie de la Gastréa 
(1872) est une des plus importantes. 

La Gastréa serait un organisme cylindrique ou ovoïde creux . 
diblastique, en somme un Polype sans la spécialisation histologique 



260 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

nématoblastaire et la spécialisation anatomique concomitante tenta- 
culaire. Ce qu'il y aurait de plus nouveau, ce serait le mot, et c'est 
un reproche qu'on n'a pas manqué de faire. Mais ce Polype amputé 
est un ancêtre, le premier stade phylogénique à cellules différenciées, 
le Métazoaire primitif, et cette conception toute nouvelle méritait 
bien un terme nouveau, lequel a, en outre, l'avantage de mettre en 
relief la particularité caractéristique, la raison d'être physiologique 
du stade : la cavité digestive. 

Cette cavité est vaste et communique avec l'extérieur par un ori- 
fice, la bouche, de dimension appropriée; il en résulte que le Polype 
peut digérer des proies volumineuses; sa structure semble, à ce 
point de vue, une adaptation directe à la macrophagie. Le traitement 
chimique qui est la digestion se fait dans cette cavité, donc en dehors 
des cellules. Chez le Protozoaire unicellulaire ou coloniaire, la nour- 
riture est ingérée dans la cellule même et y est dissoute; chez la 
Gastréa, les cellules endodermiques déversent dans la cavité qu'elles 
délimitent les sucs digestifs sécrétés et elles absorbent par osmose le 
liquide nutritif. Beaucoup de Métazoaires sont revenus au régime 
microphage, par exemple les Tuniciers et l'Amphioxus, mais il reste 
toujours le fait que le tube digestif permet l'accumulation d'une 
quantité de nourriture bien supérieure à ce que pourraient prendre 
dans leur intérieur les cellules, même bourrées jusqu'à refus. On a 
objecté également que chez tous les Cœlentérés (sauf les Trachylides) 
on a constaté la préhension amœboïde par les cellules endoder- 
miques; c'est que le procédé primitif a été conservé, mais cela aussi 
ne change rien au fait indéniable de la digestion extra- cellulaire 
clans la cavité archentérique. 

Nous avons trouvé qu'une des particularités histologiques les plus 
caractéristiques des Cœlentérés, les nématoblastes, était en rapport 
avec la macrophagie. Nous arrivons à la même conclusion pour la 
structure générale de la Gastréa. Cette conclusion mérite donc de 
figurer dans la définition succincte du groupe ou de l'ancêtre, ce qui 
revient au môme, et nous dirons : la Gastréa est un Archentéré 
diblastique macrophage. 

Un écrivain matérialiste avait défini l'homme « un tube digestif 
percé aux deux bouts », et le dominicain Lacordaire a tonné avec 
éloquence contre cette définition avilissante. Cette définition est 
cependant matériellement exacte et même elle a l'avantage d'expri- 
mer, sous sa forme paradoxale, une grande vérité morphologique. 



ANNAI I.S, XLIII (1908). 

La Gastréa pourrait être définie : un estomac-individu; c'est la con- 
stitution de cette cavité digestive qui a élevé la colonie protozoaire 
au rang de personnalité distincte et nouvelle. Le tube digestif est un 
organe unitaire. Cette notion d'organe unitaire est do Gegenbai i, ; 
il a fait observer que la corde dorsale du Vertébré, par son homoj 
néité (absence de segmentation) et son rôle physiologique (son élasti- 
cité, antagoniste des muscles métamériques) doit avoir contribué à 
centraliser l'organisme métamérique et exercé un rôle d'unification. 
L'idée est remarquable et susceptible de beaucoup d'applications 
(manteau et sole rampante des Mollusques, appareil pneumatique de 
Porpita et Velella). La notion d'organe unitaire exclut la possibilité 
d'une répétition d'organes, par multiplication ou par division ; on ne 
conçoit pas d'animal avec plusieurs tubes digestifs. Réciproquement, 
on ne voit jamais des individus distincts confondre leurs tubes diges- 
tifs; le fait est d'autant plus remarquable que chez les formes colo- 
niaires, les communications entre les individus sont essentiellement 
endodermiques. Quand il se forme chez les Cœlentérés coloniaires 
une grande cavité digestive {Porpita, Velella, Stephonalia parmi les 
Siphonophores), c'est un Polype devenu ou resté plus grand que les 
autres et non le résultat d'une confluence de plusieurs Polypes. 

Une autre conséquence de cette importance primitive, est la stricte 
homologie du tube digestif dans toute la série des Métazoaires. Il n'y 
a eu qu'une seule voix discordante : Gaskell (1896) a voulu dériver 
les Vertébrés des Limules par la transformation de l'ancien tube 
digestif en tube nerveux et la néo-formation d'un nouveau tube 
digestif par confluence de la peau ventrale entre les pattes. 

L'importance et le bien-fondé de ces considérations théoriques res- 
sortiront mieux d'un exemple inverse. La collerette des cellules choa- 
noflagellées caractéristiques des Spongiaires force nécessairement la 
nourriture, toujours microscopique, à pénétrer dans l'intérieur de la 
cellule captante; cette collerette est une spécialisation en vue du 
régime microphage et, comme conséquence, d'une digestion intracel- 
lulaire. À cause de l'importance de cette spécialisation, le régime 
microphage est devenu strict et il y a impossibilité pour ces cellules à 
collaborer dans l'œuvre commune de la digestion d'une proie dans 
une cavité commune. Une telle cavité se constitue pourtant, mais son 
évolution est le contre-pied de l'évolution de l'archenteron chez les 
Métazoaires : la cavité primitivement unique se subdivise en chambres 
vibratiles de plus en plus nombreuses, disséminées et distinctes. 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

11. — Symétrie radiaire, fixation, colonies. 

La forme générale du Polype est un cylindre hétéropolaire ; l'une 
des extrémités proémine dans l'eau, porte la bouche et une couronne 
de tentacules; l'extrémité aborale est le fond fermé du sac gastréen 
et devient généralement un disque adhésif ou une racine ramitiée 
(hydrorhize), fixée à un support. Nous avons vu (§ 3) que des êtres, 
zoologiquement très différents, présentent ces mêmes caractères, 
d'où leur réunion artificielle avec les Polypes et les Radiaires. 
Gomme ils présentent tous la particularité d'être fixés, il devient 
probable que ces caractères sont des nécessités ou des conséquences 
de !a fixation. 

Un pareil rapport est évident pour les modifications de l'extrémité 
aborale. Le fond fermé est une structure de la gastréa ; la perfora- 
tion qu'on y rencontre chez quelques espèces [ttijdra) ne semble pas 
non plus jouer un rôle dans la fixation. Mais l'hydrorhize, comme 
son nom l'indique, fonctionne bien pour ancrer le Polype au sol. 
Sous sa forme la plus simple, elle consiste en quelques tubes com- 
muniquant avec l'archentéroD, un simple refoulement ou une digita- 
tion de la paroi du corps avec ses couches histologiques; elle peut 
se compliquer par l'augmentation du nombre de ces tubes, leur 
ramification, leur anastomose, leur superposition, de façon à for- 
mer une masse épaisse laquelle, dans les formes coloniaires, porte 
ou loge les Polypes individuels; cette masse commune est le cœnen- 
chyme. 

L'utilité de la couronne tentaculaire se comprend aisément. L'ani- 
mal fixé est réduit pour sa nourriture aux proies que le hasard 
amène en contact avec lui ; il doit profiter de toutes les chances heu- 
reuses et sous ce rapport l'action foudroyante des nématocystes est 
un grand avantage en rendant un simple contact, mortel pour la 
proie; il a le plus grand intérêt à accroître sa zone d'action et c'est 
là le rôle de l'appareil tentaculaire. 

La trop grande proximité du sol peut présenter des inconvénients 
pour la bouche et les tentacules; un faible courant rabattrait dans 
la vase les tentacules et empêcherait leur étalement ; la bouche 
pourrait recevoir des particules vaseuses. Tous ces inconvénients sont 
évités en élevant l'extrémité buccale suffisamment au-dessus du sup- 
port; les Polypes simples, non groupés en colonies, ont générale- 
ment Taxe principal très allongé; dans les formes coloniaires, les 



INHALES, XLIII (l908). 263 

Polypes individuels sont très souvent sessiles, mais la colonie elle- 
même s'élève dans le liquide. 

L'hétéropolarité de l'axe principal résulte de la différence des con- 
ditions; l'extrémité inférieure est fixée au sol et agit uniquement par 
sa résistance mécanique aux causes d'entraînement; l'extrémité libre 
au contraire, doit accomplir les fonctions éminemment actives et ani- 
males de la préhension des aliments, comprenant de la sensibilité, 
des mouvements appropriés et rapides. Les axes transverses sont tous 
égaux, leurs rapports avec le milieu étant identiques partout; de là 
la forme en colonne cylindrique. Les considérations de ce genre con- 
tiennent certainement beaucoup de vrai, mais leur importance a 
quelquefois été exagérée; elles ne sont pas seules déterminantes et 
la structure ou la forme des organismes ne s'expliquent pas par des 
causes mécaniques aussi simples. 

La structure polypaire est- elle nécessairement connexe avec la 
fixation? On peut concevoir la larve planula perçant une bouche et 
poussant des tentacules tout en demeurant libre, réalisant donc 
l'hétéropolarité. C'est ce que fait la larve libre actinula de Tabula n'a 
et ce qui se produit également dans l'ontogénie de beaucoup de 
Méduses Trachylides. Gomme différence avec le Polype il y aurait 
tout au plus un moindre développement de l'axe principal; cet allon- 
gement seul resterait comme caractère de fixation. Les principaux 
caractères polypaires seraient donc antérieurs à la fixation. Cette 
opinion peut se soutenir et même elle expliquerait facilement la fré- 
quence de la fixation chez les Cœlentérés; précisément par la préexis- 
tence de ces caractères, développés dans un autre but, mais si 
conformes pour la vie fixée, celle-ci, réalisée de temps en temps et 
par hasard, devait alors se maintenir et rapidement prospérer. Cela 
n'implique pas nécessairement que les cas de formation de structure 
polypaire avant la fixation, actuellement connus, soient primitifs; par 
exemple, la phase actinula des Tubulaires est considérée par les uns 
comme le représentant ontogénique d'un stade pré-polypaire impor- 
tant, d'où sont dérivés à la fois Polypes et Méduses; pour d'autr 
c'est une simple modification cénogénique. Nous rencontrerons plus 
loin cette question (§§ 12 et 16). 

Dans un cylindre, il y a une Infinité d'axes transverses tous égaux; 
les tentacules des Polypes déterminent un certain nombre dV 
transverses. Il est douteux que Proto/ujdra sans tentacules (anèn 
puisse être considéré comme un représentant réel de la période gas- 



264 SOCIÉTÉ KOYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

tréenne pré-tentaculaire (voir tableau de la classification, p. 232). 
Les cas de un (Monobrachùun) ou deux (La?') tentacules sont certai- 
nement des modifications secondaires, les relations zoologiques de 
ces formes et de leurs méduses étant avec les formes normales. Le 
nombre normal primitif était de quatre tentacules disposés en croix 
(stauraxonie, Hàeckel); les nombres plus élevés sont des formes 
secondaires, comme le montre la complication du reste de leur struc- 
ture. Il y a ici un principe des plus importants. Chez les Animaux à 
structure métamère (Annelés, etc.) le nombre des parties est consi- 
dérable chez les formes inférieures et l'évolution réduit et fixe le 
nombre, rend les parties dissimilaires et les groupe en régions 
(Insectes). Dans la symétrie radiaire, c'est l'inverse; les Astéries à 
bras nombreux (Labidiaster) sont secondaires 

On peut trouver à la fixation l'avantage de supprimer les inconvé- 
nients et les dangers de la vie libre : destruction par entraînement 
dans des régions trop chaudes ou trop froides, de l'eau de mer dans 
l'eau douce ou inversement, moins de fatigue, moins de chances 
de rencontrer des ennemis. Par contre, la rencontre du support 
approprié est une question de chance et tout insuccès est mortel ; 
toutes les larves des Polypes entraînées en pleine mer, sont condam- 
nées à périr. Les avantages doivent surpasser les inconvénients, la 
balance doit être favorable, puisque la fixation a été réalisée et 
môme s'est généralisée chez les Cœlentérés. Les inconvénients ont 
été palliés; condamnés par leur immobilité à une tactique purement 
défensive, les organismes fixés ont développé des moyens variés de 
protection, faculté urticante, sécrétion d'enveloppes cornées ou cal- 
caires, spicules farcissant la peau. Néanmoins, si l'organisme qui a 
réussi se bornait, arrivé à l'âge adulte, à se libérer et redevenir flot- 
tant, ou bien si après une seule période d'activité sexuelle il se fanait 
et mourait, il n'y aurait pas un avantage suffisant à la fixation, si 
difficile à réaliser. Il y aura donc une tendance à répéter l'opération 
sexuelle, l'organisme deviendra pérenne, à longue durée d'existence 
(Actinie de Dalyell, morte après soixante-six ans de captivité); il 
semble que cette longue durée de vie soit une règle pour les formes 
fixées; des cas de vie de quelques heures (des Méduses, des Insectes) 
sont incompatibles avec le Polype. 

Cette longévité est en somme une utilisation au maximum de la 
chance de fixation, en occupant la place aussi longtemps que pos- 
sible. Il y a encore un autre mode d'utilisation, c'est d'envahir la 



ANNAU.S, Xl.IH (1908). 

surface voisine et c'est à cela que sert principalement la génération 
agame, bourgeonnement ou scissiparité. Les œufs et les larves 
mobiles sont pour la dissémination de l'espèce au loin; de môme les 
bourgeons se libérant à un stade peu avancé de formation d'orgai 
les courants les entraînent. Quand le bourgeon a acquis un certain 
degré d'organisation avant de .se détacher du parent, le risque 
d'entraînement est moindre et ce risque est nul si le bourgeon ne se 
détache pas. On comprend maintenant la fréquence des colonies poly- 
paires; la structure du polype n'y fait rien, sauf l'infériorité de son 
organisation qui permet la génération agame; la relation est plutôt 
avec la fixation. Au lieu d'un envahissement de la région voisine, il 
peut aussi y avoir pullulation sur place, la colonie s'élevant dans l'eau 
et se ramifiant, fixée au support simplement par une tige (port arbo- 
rescent) . 

12. — Polypes hydraires flottants. 

La fixation peut se faire par simple adhérence de la partie basi- 
laire ou pied, au support, comme une ventouse (H y dm, les Actinies); 
la connection avec le support n'est pas d'une constance absolue et 
l'animal conserve la faculté de se déplacer; Aristote connaissait le 
dépIacementdesActinies et Trembley a observé la marche de l'Hydre 
d'eau douce. 

Dans un fond vaseux ou sableux, la mobilité des éléments interdit 
toute fixation par soudure ou par adhérence superficielle ; une faune 
polypaire spéciale occupe ces fonds : les formes pivotantes, fichées 
dans la masse meuble à une profondeur suffisante pour résister aux 
courants. L'enfoncement peut aller jusqu'à une vie tubicole. 

Le troisième mode de fixation est la soudure intime au support, 
amenant la permanence de l'emplacement une fois occupé. 

Dans quelques cas, le Polype ne se fixe pas du tout ou seulement 
d'une façon temporaire et pendant une partie plus ou moins grande 
de son existence il mène une vie llottante. 

On a décrit récemment (van Breemen, Plankton van Noordzee en 
Zuijderzee, thèse Amsterdam, 1905) comme Campanularia pelagica, 
de petites colonies composées de quelques polypes. Browne a lait 
remarquer (communication orale au professeur Gilpon, de Louvain) 
qu'un examen attentif à la loupe permet de découvrir dans la base de 
la tige, un petit corps étranger, généralement un grain de sable : 

An. A. et Mal...-. Belg., t. XMII, 6-V-M 18 



^66 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

une larve planula se serait fixée à un grain; à mesure que cette 
iarve se développe en une colonie, le grain de sable n'est plus une 
masse suffisante pour l'ancrage. — En réfléchissant, il est probable 
que de nombreuses larves planula les plus diverses doivent s'attacher 
ainsi à des grains de sable ; mais toutes sont condamnées à périr, car 
le déplacement du grain; les frottements et les heurts contre les 
autres grains, auront promptement raison d'un organisme aussi 
délicat. L'organisme de van Breemen peut se soustraire à cette fin 
par la flottaison, sans qu'on sache pourquoi il flotte; il forme une 
proportion assez notable du plancton de la mer du Nord, à certaines 
époques de l'année. 

On connaît depuis longtemps un Gymnoblaste flottant Nemopsis; 
c'est un polype unique, avec deux verticilles de tentacules ; des 
méduses se forment dans l'espace séparant ces deux verticilles; l'extré- 
mité aborale a d'abord été décrite comme ouverte, ce qui serait le 
résultat du détachement du polype d'avec sa tige. Hartlaur a décrit 
deux autres espèces et donné des détails (Zool. Centralblatt, 1903, 
vol. X., p. 27). Les Nemopsis seraient des Polypes bourgeonnes sur 
Tiarella shtgularis, Polype individuel ne formant pas de colonies, 
avec trois verticilles de tentacules, entre lesquels se forment des 
méduses; sous le dernier verticille, se forment des bourgeons qui se 
détachent et produisent les Nemopsis; l'extrémité aborale n'est pas 
ouverte, mais porte un bouton par lequel le bourgeon était, attaché. 
11 y a parfois trois verticilles, toujours un en situation fortement 
aborale et à tentacules pleins , dans une espèce au moins, ces tenta- 
cules fonctionnent comme des rames. 

L'organisme le plus curieux est Pelagohydra de Dendy. La plus 
grande partie du polype, la partie aborale, est fortement renflée, 
comme un ballon, avec nombreux tentacules pleins, épars sur toute 
la surface, et des blastostyles avec bourgeons de méduses. La moitié 
orale du cylindre est restée mince et porte encore des tentacules, 
probablement deux verticilles. Les deux moitiés sont creuses et sépa- 
rées par une cloison horizontale, c'est-à-dire transversale. La cavité 
aborale renflée contient un grand nombre de cloisons assez irrégu- 
lièrement disposées en rayons; c'est, en somme, une série de canaux 
tapissés d'endoderme, communiquant avec la partie orale non renflée, 
par des pores traversant la cloison horizontale. 

Les deux groupes des Trachylides (Tracho- et Narcoméduses) 
sont souvent représentés comme dépourvus de stade polypaire, l'œuf 



ANNALES, XLI1I (l908). 267 

donnant directement la méduse (par exemple, dans les traités de 
Délace et de Hay Lankester). Cette absence de stade polypaire 
serait en rapport avec l'habitat pélagique; en effet, un stade Larvaire 
fixé nécessiterait pour l'œuf un voyage vertical pour trouver le fond, 
ou latéral pour trouver le bord, et se fixer; puis le même voyage en 
sens inverse pour revenir en pleine mer. L'argument est à prendre 
en considération, mais pas comme ayant une portée absolue ; car Les 
Cérianthes, habitant des profondeurs souvent considérables, ont leurs 
larves libres arachnactis faisant partie du plancton superficiel. En 
réalité, il y a un stade hydraire, parfaitement normal et fixé chez 
Gonionema, flottant chez Liriope, fixé mais épizoique chez Ciuiina, et 
devenant, dans ce même genre, un vrai parasite. La flottaison, 
l'épizooie et son terme extrême le parasitisme, ont amené des modi- 
fications adaptives spéciales qui ont obscurci le tableau ontogénique ; 
mais il ne faut pas une bien grande perspicacité morphologique pour 
s'y retrouver. 

Le polype de Gonionema, étant fixé, ne devrait pas nous arrêter 
ici; mais un travail de Perkins (1902) mentionne quelques faits 
intéressants. Perkins a suivi l'évolution de nouveaux polypes aux 
dépens de bourgeons ; mais ces bourgeons se détachent avec une 
structure absolument planulaire, comme s'ils provenaient d'un œuf, 
et le reste de leur évolution est tout à fait celle d'un oozooite. Parmi 
les nombreuses larves examinées, l'une au stade polype avait la 
cavité endodermique divisée en deux parties à peu près égales, par 
une cloison endodermique horizontale; une autre, au stade polype à 
quatre tentacules, présentait une tige endodermique saillante du 
fond, dans la cavité archentérique. Perkins considère les deux cas 
comme des anomalies, et le premier comme indiquant peut-être une 
division débutante de la larve. 

L'ontogénie de l'oozooite d'une autre Trachoméduse, Liriope, a 
été étudiée par Brooks (1886). La planula se transforme en une 
sphère recouverte d'épil hélium ectodermique et composée principale- 
ment d'une masse pleine, de mésoglée; située très excentriquement, 
il y a une petite cavité délimitée par un épit hélium. Fin rz Muller et 
Haeckel ont pris cette cavité pour un nodule médusaire, l'invagina- 
tion ectodermique, qui, dans les bourgeons sur les blastostyles, 
donne !a sous-ombrelle; c'est, en réalité, l'endoderme avec la cai 
archentérique, et la structure est celle d'une planula creuse, ;< 
hypertrophie précoce et unilatérale de la mésoglée. Plus tard, Tendu- 



268 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

derme se met en un point en contact avec l'ectoderme, la bouche se 
perce et quatre tentacules pleins apparaissent, à quelque distance de 
la bouche; le stade est alors un polype stauraxone, avec axe principal 
court et hypertrophie de la mésoglée aborale. L'espace entre les 
tentacules et la bouche (hypostome) se déprime et va constituer la 
sous-ombrelle; les premiers tentacules pleins ne sont pas situés sur 
le bord de l'ombrelle, mais à une certaine hauteur sur l'exombrelle 
et ils finissent par disparaître. 

Dans le même travail de Brooks, il y a aussi l'ontogénie d'une 
Narcoméduse Cunina (Gunocantha) octonaria. Les plus jeunes larves 
nagent encore par leur revêtement ciliaire et pourtant ont une bouche 
et deux tentacules et sont donc déjà au stade polype; les deux tenta- 
cules sont en position fortement aborale; la larve se fixe par la 
bouche au bord du vélum d'une autre Méduse, Turritopsis (cas 
d'épizooie). Le stade suivant a quatre tentacules aboraux et la larve 
a changé son emplacement et son mode de fixation : elle occupe 
l'intérieur de la cavité sous-ombrellaire, attachée par l'extrémité de 
ses quatre tentacules, réfléchis aboralement et sa partie orale, énor- 
mément hypertrophiée, s'insinue par la bouche de la Méduse dans le 
manubrium (parasitisme). 

Dans le genre gymnoblaste Tubalaria, la planula au lieu de se 
fixer et de donner le polype, forme d'abord une « actinula » avec 
bouche, axe court et une couronne aborale de tentacules pleins. 
Certains naturalistes ont attaché une grande importance à cette 
phase actinula; ce serait un stade phylogénique primitif, d'où 
seraient dérivés, les Polypes par fixation, les Méduses par adap- 
tation plus spéciale à la vie flottante. Mais on peut aussi tout simple- 
ment la considérer comme une Hydre temporairement flottante, un 
cas plus ou moins analogue à Nemopsis, Pelagohydra et Liriope. Le 
cercle de tentacules de l'actinula devient le deuxième verticille ou le 
verticille aboral du Polype Hxé. La structure interne ne semble pas 
avoir fixé l'attention. 

Dans le tableau suivant sont indiqués les caractères des Polypes 
flottants. Ce tableau donne uniquement des faits, sans aucune inter- 
prétation ; mais du rapprochement des faits, on doit pouvoir dégager 
les caractères adaptifs de la flottaison. 



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270 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Dans les genres Gonwnema et Cunina, le stade polype n'est pas 
flottant, mais ces genres appartiennent au groupe des Trachylides, 
où la phase polype est généralement flottante ou épizooique; ils ne 
sont donc pas déplacés et même peuvent être utiles dans le 
tableau. Pour Cunina, il y a lieu de tenir compte des adaptations 
spéciales à la vie parasitaire, qui sont ici, comme ailleurs, fortement 
modificatrices; le stolon prolifère aboral et l'hypertrophie du manu- 
brium sont clairement de ces modifications. 

Le premier fait qui ressort de l'examen du tableau, c'est que les 
Polypes flottants sont des individus isolés. L'interprétation de 
Browne pour Campanularia pelagica comme n'étant probablement 
pas une espèce distincte, mais devant être rangée sous une autre 
forme normalement fixée, en fait un cas exceptionnel non à prendre 
en considération ici. Il n'y a de colonies que chez Tubularia après la 
fixation et ces colonies sont encroûtantes, des individus bien distincts 
sur un réseau stoloniaire. Il faut cependant remarquer que cette 
dernière particularité n'est pas spéciale et que beaucoup d'autres 
Polypes la possèdent, chez lesquels il n'est nullement question de 
flottaison à n'importe quel stade (sauf celui de méduse). 

Une restriction analogue s'impose pour la structure des tentacules; 
le tableau porte partout « pleins », mais cette structure n'est pas 
exclusive; beaucoup d'autres Cœlentérés la présentent aussi. 

Nous avons plus de certitude pour les particularités structurales 
de Pelagohijdra ; le renflement aboral est clairement un flotteur et 
c'est ainsi que le nomme Dendy. Alors les particularités de ce flotteur, 
la présence d'une cloison horizontale, la subdivision de la cavité en 
canaux peuvent être considérés de même, malgré notre ignorance du 
détail de leur utilité et de leur mode de fonctionnement. La multi- 
plicité des verticilles, la situation fortement aborale de l'un d'eux, 
semblent également des caractères de flottaison ; ces tentacules 
agissent comme les piquants de beaucoup de formes flottantes pour 
augmenter le frottement et retarder la chute, ou comme organes 
propulseurs actifs, comme le fait a été constaté par Hartlaub. Une 
conséquence est la formation des bourgeons médusaires dans la région 
entre deux verticilles (Nemopsis, polype fixé de Tubularia) ou tout 
au moins entre les tentacules épars (Peîagohydra), ces tentacules du 
flotteur pouvant être considérés comme une troisième verticille, le 
plus aboral, multiplié et diffus. 

Il est assez difficile de décider quelle importance il faut accorder 



ANNALES, XLIII (l908). 27 1 

aux particularités signalées par PERKiNSchez Gonionema ; il semble 

qu'elles sont, non générales, mais exceptionnelles; c'est-à-dire que 
tous les bourgeons planulaires ne les présenteraient pas. Pourtant, 
ces anomalies sont curieuses, car elles sont une manifestation fort 
abrégée des particularités de Pelagohydra et de Tubularia fixée; en 
outre, elles se rencontrent chez une forme, considérée comme tout-à- 
fait à la base du groupe des Trachylides, où la liberté du polype est 
devenue la règle. Ces «anomalies» sont donc, de par leur nature et 
leur emplacement zoologique, plutôt à interpréter comme indiquant 
une certaine affinité avec les formes à stade polypaire libre, dans le 
groupe des Gymnoblastes. 

A côté de toutes ses ressemblances, les Polypes flottants montrent 
aussi des différences ; alors que Nemopsis ne présente rien de bien 
particulier, le flotteur de Pelagohydra et la mésoglée aborale 
hypertrophiée de Liriope sont chacune une chose différente. La 
flottaison s'est produite par des méthodes diverses, dans des groupes 
distincts ; elle serait polyphylétique. 

Pour le cloisonnement de la cavité archentérique, comme pour 
plusieurs autres caraclères, nous aurions dû faire la restriction que 
cette structure se retrouve chez des Polypes fixés. En fait comme 
forme réellement libre, il n'y a que Pelagohydra qui la présente ; 
Gonionema est fixée et Tubularia n'a des canaux que dans le stade 
fixé, en tout cas, ils n'ont pas été signalés chez l'actinula. Corymorpha 
est un Polype jamais flottant qui a la structure de Tubularia, avec 
cloison horizontale épaissie et canaux. Branchiocerianthus a la 
cloison horizontale seule. Myriothela n'a ni cloisons ni canaux, 
mais dans une espèce, M. austro-georgia, les plis longitudinaux 
endodermiques, caractéristiques des Gymnoblastes, sont extra- 
ordinairement développés et saillants ; ce genre a encore une autre 
particularité; il a un stade dit actinula par Allman, mais qui est 
en réalité un Polype libre avec des tentacules épars sur la portion 
aborale, tentacules transitoires. 

Or, toutes ces formes présentent une série d'autres particularités ; 
ce sont toutes des Polypes isolés, à deux verticilles de tentacules 
(les filaments capteurs des œufs de Myriothela, les « claspers » 
peuvent être considérés comme un deuxième verticelle) ; toutes ont 
également les bourgeons médusaires ou les blaslostyles entre les 
deux verticilles ; et toutes présentent des anomalies dans leur mode 
de fixation. Chez Corymorpha, la partie aborale porte le long 



27 2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl'E ET MAI.ACOLOGIQUE DE RELGIQUE. 

des canaux des papilles allongées; chez Mijriothela de l'Antarc- 
tique, citée ci-dessus, ces papilles sont de véritables tentacules avec 
une ventouse terminale (Jadersholm, Zool. Zentralblatt, 1908, 
p. 796). Déjà Dendy et IIartlaur faisaient le rapprochement entre 
Pelagohydra et Corymorpha pour ces appendices aboraux et le cas 
de Mijriothela est plus net encore. IIartlaur dit que Corymorpha, 
par la modification de son appareil fixateur spécial en appareil 
flotteur, a constitué le point de départ de Pelagohydra. 

Quelque plausible que semble au premier aspect cette conclusion, 
à la réflexion il surgit des difficultés. L'évolution indiquée va de ces 
formes fixées, vers les formes libres; mais dans l'exposé ci-dessus, 
nous avons considéré les particularités structurales comme des adap- 
tations a la vie flottante, des modifications de la structure normale, 
amenées par la flottaisson. On les comprend se développant par 
exemple chez Pelagohydra, sous l'influence de la vie pélagique ; on 
ne les comprend pas, se produisant spontanément, comme une 
variation quelconque chez un Polype quelconque, qui aurait donné 
une Corymorpha. Cependant, dans l'ignorance profonde où nous 
sommes, des causes de variation dans les organismes, l'apparition 
d'un caractère comme le cloisonnement de l'archenteron n'est pas 
impossible. Mais cette variation n'est pas la seule ; il y en a toute 
une série d'autres, connexes : l'individualité, la multiplicité des 
verticilles, la localisation des méduses entre les verticilles. Or, ce 
complexe de variations, c'est-à-dire la connexité de ces variations, 
se comprend également comme un effet de la vie libre; tandis que 
leur concordance chez un Polype fixé ne pourrait être que fortuite, 
hypothèse inadmissible. 

Sous l'influence de la lutte pour l'existence, tous les Animaux 
tendent à envahir des milieux différents; il n'y a pas seulement des 
Mammifères terrestres, mais aussi des Mammifères aquatiques, des 
fouisseurs, des aériens. La vie normale du Polype est la vie fixé; il 
se peut que tous aient occasionnellement eu à flotter comme la 
Companularia pelagica de van Breemen, mais quelques-uns seule- 
ment ont réussi {Nemopsis) sans que nous puissions dire pourquoi. Us 
se seraient infailliblement modifiés structureilement par adaptation à 
ce nouveau genre de vie (Pelagohydra). Mais appliquons maintenant 
à ces Polypes normalement libres, la même tendance à envahir 
le milieu fixé, le fond, changement qui n'a rien d'improbable 
ni d'impossible. Il y aura de nouveau adaptation à la vie fixée, 



ANNALES, XL1II (l908). 

par exemple, allongement de l'axe principal, mais le point de 
départ est un organisme avec certaines structures de flottaison, qui 
seront conservées par hérédité, pour autant qu'elles ne sont pas 
incompatibles avec le nouveau genre de vie, ou qui seront modifiées 
plus ou moins pour être utilisées aux nouveaux besoins. C'est ainsi 
que les tentacules aboraux flotteurs ou rameurs deviennent les 
organes fixateurs, les organes reproducteurs conservent leur situation 
interverticillaire, l'archenteron est encore cloisonné mais au lieu de 
laiges cavités, l'épaississement de l'endoderme ne laisse plus que des 
canaux relativement étroits et la structure sert plutôt à donner plus 
de rigidité au polype. Quant aux divers stades, l'actinula libre de 
Tubularia et de Mijrioihela est évidemment le rappel du stade poly- 
paire libre. Celui-ci a été précédé d'un stade polypaire normal, 
iixé, mais ce stade semble avoir disparu de toutes les ontogénies; 
cette première phase de fixation préactinulaire n'a nulle part été 
conservée; cela se comprend aisément comme une abréviation car le 
rappel ontogénique de ce stade reviendrait à soumettre l'organisme, 
deux fois à tous les hasards de la fixation. Tout ce groupe de polypes 
se comprend donc, pour les anomalies de structure et les singularités 
de l'ontogénie, comme des polypes libres refixés. 

Cette hypothèse permet également de jeter quelque jour sur cer- 
tains détails de la structure des Traehvlides, notamment la situation 
non marginale des tentacules chez les Narcoinéduses, leur situation 
plus aborale sur l'exombrelle. L'actinula de Myriolhela développe des 
tentacules flotteurs non permanents; chez Liriope, les quatre premiers 
tentacules ne sont pas permanents non plus, mais ne disparaissent 
qu'assez tard, quand la méduse est. déjà bien développée et a formé 
d'autres tentacules; chez les Narcoinéduses, les tentacules primitifs 
semblent permanents. Les tentacules transitoires actinulaires de 
Myriothela ne sont pas strictement aboraux, ils sont répandus sur 
tout le corps, mais ils contrastent avec les tentacules définitifs 
beaucoup plus petits et, à leur apparition, limités à la région 
purement orale. Ceux de Liriope sont donnés comme oraux, niais 
la modification spéciale de Liriope, l'hypertrophie de la mésoglée 
aborale, la situation tout à fait excentrique de l'endoderme ont aussi 
comme conséquence l'impossibilité d'une autre situation de ces tenta- 
cules, car sans cela ils ne sauraient former leur âme endodermiqu»-; 
mais aussitôt que celle-ci est formée, ces tentacules émigrent, quittent 
le bord marginal et s'élèvent sur l'exombrelle. C'est à peine une 



274 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

hypothèse et plutôt une simple transcription des faits, que de 
considérer les tentacules aboraux des polypes flottants comme une 
néo- formation, devenant caducs quand ils ne sont plus nécessaires 
(par fixation chez MyjiotlicUt, par développement de la structure 
médusaire mieux adaptée à la flottaison chez Liriope) et finissant, 
par abréviation cénogénique, par être conservés et par constituer les 
tentacules permanents des Narcoméduses, en situation aborale. 



IV 

FORME MÉDUSE 



43. — Adaptations planctoniques. 

Par rapport au polype, la méduse est caractérisée par les modifi- 
cations suivantes : hypertrophie considérable de la mésoglée aborale ; 
forme ombrellaire à concavité inférieure; développement de la mus- 
culature, des centres nerveux et des organes sensoriels. La méduse est 
libre. 

Quelques-unes de ces particularités ont depuis longtemps été con- 
sidérées comme connexes. C'est un fait bien connu que la régression 
des formes libres par la fixation; il y a alors perte des organes 
moteurs devenus inutiles : les muscles et les organes sensoriels. 
Réciproquement, quand un organisme fixé devient libre, il est naturel 
de voir les phénomènes inverses, l'acquisition des organes nécessaires 
pour mener une vie indépendante. La musculature et les organes 
des sens sont la marque de la faculté de locomotion autonome. 

Cette faculté de locomotion autonome est encore assez peu déve- 
loppée chez les méduses; elles peuvent se diriger quelque peu à 
volonté, mais non se soustraire complètement à l'influence des cou- 
rants; elles flottent plus qu'elles ne nagent; ce sont des organismes 
principalement planctoniques. A côté d'adaptations à la natation, il y 
aura donc des adaptations pour la flottaison passive. 

La nature des adaptations planctoniques est bien connue par les 
modifications similaires dans les groupes zoologiquement les plus 
disparates et n'ayant de commun que l'habitat planctonique. Il y a 



ANNALES, XLIII (l908). 27 o 

toujours augmentation de taille, par la production de substances, pas 
plus légères que l'eau, mais pourtant de densité plus faible que le 
corps proprement dit et les viscères (capsule ou « Ilaus » des Appen- 
diculaires, vacuolisation du protoplasme chez les Radiolaires et les 
Foraminifères); l'augmentât ioa de la surface de frottement contre 
l'eau retarde la chute. Les longs piquants des Diatomées flottantes 
ont la même action. Les vacuoles des Radiolaires absorbent de l'eau 
pure, l'enveloppe protoplasmique étant semi-perméable; d'où réduc- 
tion de la densité. Chez la méduse, toute l'ombrelle est pour ainsi dire 
surajoutée au corps du polype; les tentacules marginaux doivent agir 
comme les piquants des Diatomées ou des Foraminifères pélagiques; 
mais la mésoglée, souvent dure et dense, dépourvue de vacuolisation, 
ne semble agir que pour augmenter le poids. 

Elle agit surtout par sa forme en ombrelle. Un courant descendant 
rencontre la face supérieure convexe de l'ombrelle, un courant ascen- 
dant la face inférieure concave. A égalité de courants descendants et 
ascendants, la méduse sera relevée, car l'impact sur la face concave a 
plus d'effet que celui sur la face convexe (comparez avec les cupules 
de l'anémomètre). Généralement, dans des aquariums ou dans des 
bocaux, les méduses meurent au bout de quelques jours; à cause de 
la tranquillité de l'eau, les animaux ne peuvent se maintenir flottants 
que par natation et s'exténuent en contractions musculaires; un agita- 
teur vertical prolonge leur vie de plusieurs semaines (laboratoire de 
Plymouth). 

Le pouvoir de natation varie chez les divers genres de méduses. 
En général, une grande capacité de la cavité sous-ombrellaire indique 
une natation plus énergique; les Cuboméduses ont tout spécialement 
été signalées pour leur vigueur et leur rapidité. 11 en est de même 
pour le développement du vélum. Les Cuboméduses sont des Acras- 
pèdes (sans vélum), mais leur genre de vie a développé un organe 
analogue, le velarium. Le vélum, tendu sur le bord ombrellaire, 
obturant une partie de l'orifice et remplaçant la surface concave par 
une surface piane, est un dispositif contre- indiqué par la flottaison 
passive: c'est par ses muscles, un organe actif. Par ses contractions, 
il contribue à augmenter la force vive de l'eau expulsée; fonctionnant 
comme diaphragme, il permet probablement une certaine orientation 
du mouvement, ce qui expliquerait les organes des sens vélaires, 
statocystes ou organes d'équilibration et non pas organes auditifs. 
Plusieurs Craspédotes abyssales sont remarquables par le développe- 



276 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE El MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ment de la musculature et du vélum (Challenger Report, planches); 
dans les grands fonds, les courants de conveclion thermique doivent 
faire défaut et la méduse doit nager davantage. 

Par rapport au polype, le rôle de la méduse est clair : elle est le 
stade adulte, sexué; et sa mohilité a pour but la dissémination de 
espèce. Cette utilité pour la dissémination est pourtant insuffisante 
pour donner une raison tout à fait convaincante de la médusation ; car 
chez beaucoup de formes fixées, par exemple tous les Anthozoaires, 
il n'y a pas de méduses et la dissémination est assurée par les lar 
planula libres et mobiles. Weismann invoque l'influence des ennemis 
des formes sessiles, auxquels les polypes ont essayé de se soustraire 
par la mobilité des individus sexués; telle peut avoir été une des con- 
séquences de la mobilité, ce qui Ta fait se répandre et se généraliser 
chez ies Hydromédusaires; mais cette utilisation subséquente ne peut 
être la cause de la modification primitive. Il faut chercher une autre 
fonction, qui explique même un rudiment d'ombrelle comme efficace. 
L'hypothèse suivante réalise ces conditions : les produits sexuels en 
masses plus ou moins épaisses ont besoin lors de la maturation, d'une 
nutrition renforcée et aussi d'une respiration augmentée dans la même 
proportion; 1 étalement de la partie proximale du polype en un disque 
puisât ile, serait un organe pour assurer le renouvellement de l'eau. 

14. — Rapports avec les Polypes. 

m 

11 peut y avoir les trois cas suivants : polype seul — méduse 
seule — polype, puis méduse. 

Un exemple du premier cas est Hydra et quelques genres voi- 
sins ; — aussi tous les Octocorallaires et les Hexactiniaires. Comme 
méduse seule, il y a les Trachylides, mais avec les restrictions 
mentionnées antérieurement (§ 12); parmi les Scyphoméduses : 
Pelagia. Le grand groupe des Hydromédusaires doit son nom à la 
coexistence de la forme polype et de la forme méduse, comme stades 
successifs dans l'ontogénie. 

Dans ce groupe, les rapports de la méduse avec le polype sont 
très variables. — Tantôt le polype lui-même se modifie, se libère et 
devient la méduse; tantôt au contraire la méduse résulte du dévelop- 
pement de bourgeons spéciaux. — L'emplacement de ces bourgeons 
peut varier. Us sont parfois sur le corps d'un polype, sur la partie 
cylindrique sous-tentaculaire ou entre les verticilles. D'autres fois, 



ANNALES, XLIII (1008). 27 7 

ils sont isolés sur l'hydrorhize coloniaire. Le plus généralement, ils 
sont groupés sur des tiges, les blastostyles, que ion peut considérer 
comme des polypes modifiés, spécialisés pour la maturation des bour- 
geons et ayant perdu leurs tentacules et l'orifice buccal. — En con- 
sidérant aussi les bourgeons mcdusaires comme des polypes, atteints 
précocement par la modification médusai re, on unifie tous les cas et 
il n'y a plus lieu de faire des distinctions trop subtiles entre rnéhi- 
morphose et génération alternante : la méduse est toujours un polype 
modifié (§ 4). 

L'interprétation phylogénique de ces stades ontogéniques paraît 
simple. Le groupe des polypes a évolué en méduses ; quelques 
représentants du groupe initial ont pu se maintenir, Hydra et ses 
congénères constituent dans la faune actuelle un rappel du stade 
prémédusaire. Les méduses seules ne présentent pas plus de diffi- 
culté : il y a eu perte du stade polypaire fixé, d'ordinaire par adap- 
tation à la vie pélagique. 

Mais un autre phénomène vient compliquer ce tableau : de même 
que le polype, normalement fixé, peut devenir flottant, de même la 
méduse, normalement libre, peut rester fixée. Pour s'adapter à son 
nouveau genre de vie, le polype généralement complique sa structure; 
mais la fixation de la méduse est un changement inverse et l'animal 
y perd toutes les structures de la vie libre, les longs tentacules mar- 
ginaux, les organes des sens, même l'ombrelle. Ce far, de rester 
attaché a toujours été considéré comme une modification secondaire, 
retard dans le détachement ou maturation sexuelle précoce (pédogé- 
nèse). Weismann, qui a invoqué pour la libération de la méduse, 
l'avantage de soustraire les individus sexués aux ennemis des colonies 
fixées, voit dans la sessilité de la méduse le moyen de se soustraire 
maintenant aux ennemis de la forme libre, par la maturation précoce, 
rendant inutile la phase libre. 

Cette régression a des degrés. Parfois la méduse se forme avec 
tous ces organes, même elle exécute les mouvements de contraction 
rythmique comme si elle tentait de nager, mais elle reste fixée; elle 
mûrit ses produits sexuels et les expulse sans quitter le polype, sans 
se libérer. Ici le fait curieux n'est pas tant la fixité que la conserva- 
tion complète, anatomique et fonctionnelle, de tous les organes loco- 
moteurs. Assez souvent, ces ombrelles encore contractiles sont cil 
comme exemple d'organe inutile; on doit toujours être très réservé 
pour de telles appréciations, nos connaissances des mœurs des ani- 



278 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

maux étant fort incomplètes; l'utilité comme organe produisant un 
courant d'eau respiratoire peut persister. 

Toutefois, cette conservation complète est l'exception; générale- 
ment, il y a une régression plus ou moins accentuée. Et ici se pose une 
question intéressante : dans quel ordre les organes sont- ils affectés 
par la régression? L'attention des savants ne semble pas avoir porté 
spécialement sur ce point, du moins pour les Méduses; mais la 
question a été considérée pour les Vertébrés. « Nous devons croire 
que dans révolution dégénérative, les caractères qui disparaissent le 
plus facilement sont ceux le plus récemment acquis, et ceux qui ten- 
dent à persister le plus longtemps, les plus anciens et les plus pro- 
fondément entrés dans la constitution de la créature. » (Graham 
Kerr, 1905). Chez les Méduses fixées, les tentacules semblent dispa- 
raître d'abord, puis les organes des sens, enfin l'ombrelle. 

La disparition de ces organes est une conséquence de leur inutilité 
dans le nouveau mode de vie adopté; mais si quelques uns de ces 
organes peuvent se rendre utiles à un autre point de vue, ils pourront 
être conservés et même se développer. Les canaux radiaires de 
l'ombrelle peuvent conserver une utilité dans la nutrition des glandes 
sexuelles, et ils sont souvent maintenus. Quand ils ont disparu, ou 
même concuremment avec eux, il peut se produire un système de 
canaux nutritifs (spadice ramifié en réseau chez Cordylophora et 
beaucoup de Siphonophores), preuve de l'importance de la fonction; 
comme l'ombrelle ne se forme plus, mais que ces canaux radiaires 
se forment encore, ces canaux apparaissent sous l'aspect de protu- 
bérances indépendantes, ce qui a amené Edm. Perrier(§ 16) à les 
considérer comme des individus dactylozoïdes. 

Jusqu'où peut aller cette régression? C'est une question qu'on s'est 
posée aussitôt que le fait de la régression a été établi. Il est incon- 
testable que cette régression peut aller très loin, la nature médusaire 
étant reconnaissable, moins par la structure du produit sexuelle- 
ment mûr, que par des particularités dans le mode de formation; le 
bourgeon médusaire, au lieu d'être un individu, semble ne plus être 
qu'un organe de polype. Pour plusieurs naturalistes, Hydra, elle- 
même, serait le terme extrême de cette régression, et, par consé- 
quent, il n'y aurait pas réellement de groupe prémédusaire. On peut 
considérer cette opinion comme une exagération; il n'y a absolument 
rien dans Hydra qui puisse donner, même un soupçon, d'un stade 
médusaire antérieur ; les glandes sexuelles sont des cellules intersti- 



ANNALES, XL11I (1908). 279 

tielles de l'ectoderme, spécialisées en œufs ou en spermatozoïdes. 

Nous avons vu que le Polype normalement fixé, puis devenu libre, 
peut revenir à la fixation, et nous avons expliqué quelques Polypes 
anormaux par ce retour à la vie fixée, avec maintien de quelques 
caractères adaptifs de flottaison. Nous venons de voir que les Méduses 
normalement libres peuvent rester fixées, et nous sommes en droit de 
demander si le parallèle ne peut pas être poursuivi, s'il n'y aurait 
également pas des Méduses fixées, rétournées à la vie flottante? Pour 
l'interprétation éventuelle, il importe de se rappeler que, à l'inverse 
de ce qui a lieu chez les Polypes, le premier changement de la 
Méduse, la fixation, est une cause, non de perfectionnement, mais de 
régression et que, par conséquent, le point de départ pour une 
Méduse secondairement libre est un organisme simplifié et rudi- 
mentaire. 

L. Agassiz a constaté, il y a longtemps, chez Syncorync mira- 
bilis, et Giard (1898), chez Campanularia calyculata, que les 
méduses, ordinairement fixées, se libèrent dans certaines conditions, 
vers la fin de la période de reproduction pendant l'été, d'après 
Giard, et elles sont alors connues comme Agastra mira, dépourvues 
de manubrium et de canal digestif. Les relations semblent ici abso- 
lument claires : il y a une Méduse Wxée^ assez fortement régressée; 
elle revient occasionnellement à la vie flottante, naturellement avec sa 
structure simplifiée de Méduse fixée. Au lieu de cette interprétation, 
Giard insiste sur le fait que les individus sexués sont tantôt fixes et 
tantôt mobiles, et il crée un terme nouveau : allogonie ; il considère 
aussi la Méduse, non comme régressive, mais comme « encore fort 
incomplète »; ce serait donc un cas de médusation débutante, un 
pro-niédusaire; l'espèce, dit Giard, fait la transition entre les Campa- 
nulaires ne possédant que des gonothèques et celles produisant des 
Méduses. Goette (1907) a trouvé chez les bourgeons, des tentacules, 
qui disparaissent plus tard, la méduse libre ou fixée en étant 
dépourvue; pour ce détail, l'interprétation de régression semble 
inévitable. Mais l'auteur encore une fois admet le phénomène inverse : 
la méduse débutante. Pour invalider l'argument des tentacules, il 
remarque que ces tentacules ne disparaissent pas seulement chez les 
individus restant fixés, mais aussi chez les mobiles, preuve selon lui 
que cette disparition n'a aucun rapport avec la fixité ou la mobilité. 
11 insiste également sur le moindre développement et la disparition 
plus précoce de ces tentacules chez les mâles. J'avoue ne pas coin- 



280 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOI.OGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

prendre comment ces faits pourraient démontrer que dans cette 
espèce, il n'y a pas eu antérieurement de méduse parfaite et que la 
disparition des tentacules n'est pas un cas de dégression. 

La plus grande anomalie parmi les Anlhoméduses ou Gymno- 
blastes est le « sporosac libre » de Dicaryne. Les bourgeons, au lieu 
de méduses, deviennent un sac avec ectoderme et endoderme portant 
des produits sexuels, ayant à une extrémité deux longs appendices 
avecàme endodermique et nageant par un revêtement ciliaire général. 
On peut bien penser que les interprétations ont varié. — Allman 
considère le corps du sporosac comme un manubrium, les appendices 
comme deux canaux radiaires, sans l'étalement ombrellaire faisant 
palmature, ces canaux étant, en outre, dirigés aboralement, comme 
dans une cloche médusaire retroussée, ce qui est une attitude fré- 
quente. — Chun, au contraire, pense que la méduse a oblitéré sa 
cavité sous-ombrellaire et s'est fermée en confluant avec le manu- 
brium ; les appendices seraient les tentacules marginaux en situation 
et en direction normale. — Delage (p. 64), discutant ces interpré- 
tations, signale que la direction et la situation des appendices dans 
le bourgeon, avant la libération du sporosac, ne peuvent nullement 
s'accorder avec les vues de Chun. « On pourrait plutôt admettre que 
le corps n'est formé que par un manubrium nu, que l'ombrelle 
n'existe pas et que les tentacules ont été reportés à la base du manu- 
brium par la régression de l'ombrelle » — Après ce que nous avons 
dit du maintien possible des canaux chez les méduses régressées, 
l'interprétation de Chun ne paraît guère heureuse; celle de Delage 
est donnée plutôt comme une comparaison que comme une vraie 
conception morphologique, et ces auteurs, eux-mêmes, disent que 
bien plus probable semble l'ingénieuse conception de Allman. Mais 
pour Allman, la méduse est un polype à palmature intertentaculaire 
et il considère le sporosac de Dicoryne comme ayant développé deux 
de ces tentacules, mais pas encore la membrane intermédiaire; ce 
serait donc un cas de méduse débutante. Pour nous, ce serait une 
méduse régressée par fixation, ayant perdu l'ombrelle, mais conservé 
deux canaux radiaires, qui s'est détachée à nouveau pour se remettre 
à flotter, utilisant naturellement sa structure du moment, les deux 
canaux devenant des appendices probablement natatoires à cause de 
leur ciliation ; la ciliation générale du sporosac est un caractère 
adaptif. Comme le remarque Delage, il serait important de con- 
naître les détails du mode de formation et notamment de savoir s'il y 



A.NNAI.KS, X [.1 H (l'JU,s). 281 

a une trace de nodule, car alors la régression serait certaine. Goe i i E 
a étudié le développement, qui est extrêmement simple et ne montre 
ni invagination nodulaire, ni même une délamination de l'ectoderme 
en deux couches; pour lui, le sporosac n'est pas une méduse, mais 
un polype régressé devenu libre. Seulement, Goette n'a pu observer 
que les tout premiers >tades et notamment ses sporosacs n'ont pas 
montré trace des deux tentacules. Les éléments d'appréciation sont 
donc insuffisants pour se faire une opinion définitive. 

Les rapports entre polypes et méduses en général ont donné lieu 
à un autre interprétation encore : la forme primitive ancestrale 
aurait été flottante, quelque chose comme l'Actinula ; d'abord, le 
développement a porté vers la constitution de la méduse et les genres 
où celte forme existe seule, rappellent le mieux les conditions primi- 
tives ; la fixation occasionnelle de cette Actinula a amené l'intercala- 
tion secondaire d'une forme polype, par adaptation graduelle à cette 
vie fixée, de plus en plus prolongée (Brooks, Claus). 

15. — Ontogénie de la Méduse hijdraire. 

Chez les Trachylides, le phénomène de la médusation consiste 
essentiellement en un renflement de la région aborale, qui produirait 
une grande cavité archentérique comme chez Pelagohydra, s'il n'y 
avait en même temps deux autres modifications : l'hypertrophie de 
la mésoglée aborale et l'affaissement de la région hypostomaire. Sous 
l'influence combinée de ces trois actions, l'aspect extérieur devient 
celui d'une cloche; l'hypertrophie mésogléenne aborale détermine la 
convexilé de l'exombrelle, l'affaissement hypostomaire produit la 
sous-ombrelle, le manubrium reste saillant au centre comme un 
battant. Pour l'organisation interne, l'hypertrophie mésogléenne 
aplatit la cavité archentérique en rapprochant la face supérieure de 
la face inférieure; en certains endroits, ce rapprochement est poussé 
jusqu'au contact, amenant la soudure ou la confluence des deux 
couches endodermiques, les espaces restés libres et ouverts constituant 
les canaux. 

Chez Millepora, forme coloniaire polymorphe (gastrozoïdes et 
dactylozoïdes à polypier calcaire, la médusation est exactement la 
même. L'individu polype qui se transforme en méduse perd ses 
tentacules, raccourcit son axe principal et dilate sa partie basilaire 
en une ombrelle; il se forme ainsi une méduse extrêmement simple, 

Ai. . XJLIII, i 



282 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

sans tentacules ni organes des sens, sans canaux radiaires, la dila- 
tation archentérique restant une cavité aplatie mais continue. 
Quelques-uns seulement des individus de la colonie sont à un 
moment donné, ainsi transformés : exclusivement ceux dans lesquels 
ont immigré des cellules sexuelles, produites dans la masse commune 
(cœnenchyme) de la colonie. Cette immigration et la modification 
qu'elle semble provoquer peuvent se produire chez tous les individus 
de la colonie indifféremment, aussi bien chez les dactylozoïdes que 
choz les gastrozoïdes, tous deux donnant des méduses identiques. 

Dans les casénumérés, c'est le polype lui-même qui subit la trans- 
formation médusaire. Chez les Gymno- et les Calyptoblastes, ce ne 
sont pas les polypes eux-mêmes, mais les bourgeons et alors la 
médusation présente des caractères particuliers. L'ombrelle se forme, 
non par renflement de la partie basilaire, mais par une invagination 
de l'ectoderme apical ou distal du bourgeon, intercalant entre 
1 ectoderme et l'endoderme, une vésicule creuse et close, le nodule 
médusaire (Glockenkern, endocodon). Ce nodule avait été pris par 
P.-J. van Beneden pour l'œuf, c'est-à-dire une cellule unique dans 
laquelle il a cherché la «vésicule de Purkinje » (le noyau), naturel- 
lement en vain, ce qui l'intrigue beaucoup. Le nodule forme la cavité 
sous ombrellaire. 

Chez l'adulte, cette cavité sous-ombrellaire est largement ouverte 
et communique librement avec le dehors; il en est de même à tous 
les stades ontogéniques de la transformation en méduse d'un vrai 
polype, comme chez les Trachylides et Millepora; mais dans l'évolu- 
tion d'un bourgeon, le nodule médusaire étant fermé, la cavité sous- 
ombrellaire ne communique pas avec le dehors et la bouche à 
l'extrémité du manubrium s'ouvre dans cette cavité close. McCready 
(1859) a basé sur cette particularité une classification ; Exostomata, 
à bouche toujours ouverte à l'extérieur, et Endostomata, les formes à 
nodule médusaire. Comme le nodule caractérise le bourgeon et que 
le bourgeon est caractéristique des Leptolides, cette classification 
correspond avec l'ancienne; il n'y a pas d'avance, seulement deux 
termes nouveaux, et la singularité d'utiliser, non des structures ana- 
tomiques, mais desprocédés de formation des organes. 

De ces deux procédés, lequel est le primitif, l'ancestral, dont 
l'autre sera une modification cénogénique? Une remarque bien simple 
orientera de suite les idées : les faits palingéniques, rappel de stades 
phylogéniques ayant réellement existé, doivent se rencontrer dans le 



M .ES, XLII1 (lfl 28 

cas de l'oozooïte, dans le développement à partir de l'œuf; là dessus, 
il ne peut y avoir de doute, abstraction faite des altérations toujours 
possibles du document ontogénique. Mais il n'en est pas de même 
pour le développement par voie agame, par exemple par bourgeon ; 
tous les premiers stades ne sont pas représentés, car au lieu d'une 
cellule unique se divisant en cellules semblables, lesquelles se diffé- 
rencient graduellement, le nouvel organisme débute par un grand 
nombre de cellules, déjà arrangées en tissus différents; pour l'évolu- 
tion ultérieure, dans quelques cas, le bourgeon semble utilisable pour 
la phylogénie et c'est précisément l'intérêt que présente le travail de 
Perkins sur l'évolution des bourgeons de Gonionema et un travail de 
Bigelow (1900) sur Cassiopea xamachana; la cause est que le 
bourgeon a tout-à-fait la structure planulaire, ce qui le ramène 
pratiquement sur la même voie que l'oozooïte. Mais ces cas sont 
exceptionnels; il est bien connu aujourd'hui que les phénomènes 
structuraux de génération agame sont fort souvent dépourvus de 
toute signification morphologique; par exemple, même les rapports 
des organes avec les feuillets primitifs peuvent être intervertis. Il en 
est de même des faits de régénération ; voilà pourquoi, malgré leur 
intérêt physiologique souvent considérable, tout le labeur expéri- 
mental de l'«Enlwickelungsmechanik» a donné peu de résultat au 
point de vue des conceptions morphologiques. Si donc il y a 
discordance entre les procédés d'évolution de l'oozooïte et du bour- 
geon, il y a immédiatement une forte présomption contre la 
nature primitive des procédés du produit agame, dans le cas actuel, 
contre le nodule médusaire comme procédé primitif de médusa- 
tion. 

La forme médusaire se comprend comme adaptation à la vie plane- 
tonique par la cupulation de la sous -ombrelle (§ 13) et à ce point de 
vue, la fermeture du nodule médusaire est un non-sens; l'impossibilité 
pour la bouche de communiquer directement avec l'extérieur, le 
caractère endostomate, est également une anomalie. Des considéra- 
tions physiologiques viennent donc appuyer et confirmer la présomp- 
tion dérivée des considérations générales. — Dans le polype adulte, 
le pôle apical est occupé par la bouche et la couronne tentaculaire; 
on ne voit pas comment, au milieu de ces organes essentiels e! ainsi 
situés, il pourrait se former une invagination ectodermique. — Cela 
revient à dire qu'au point de vue physiologique (flottaison et préhen- 
sion des aliments) et au point de vue anatomique, il va incompatibi- 



284 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALÀCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

lité entre la structure polypaireet le nodule médusai re. Il n'y a donc 
pas eu de stade phylogénique avec nodule médusaire. 

Nous avons considéré le bourgeon médusaire, non comme une 
méduse, mais comme un polype ( ] ), à médusation précoce, avant 
l'épanouissement des caractères polypaires (bouche et tentacules), 
lesquels ont ainsi disparu de l'ontogénie; c'est un raccourcissement 
ontogénique des plus faciles à comprendre. Le nodule médusaire 
apparaît aussi comme une abréviation par formation précoce de la 
sous ombrelle; l'invagination apicale donne le matériel pour recto- 
derme de la sous ombrelle et du manubrium, déjà arrangé par le fait 
même de l'invagination, en épitliéliums. Il est même fort curieux que 
l'orifice d'inivagnation, tout naturellement désigné et placé pour con- 
stituer l'orifice de la sous-ombrelle, au lieu de se maintenir comme 
tel, se ferme pour se percer à nouveau; mais c'est là une anomalie 
qui est presque de règle dans les invaginations. — Ainsi, le bour- 
geonnement des méduses et le nodule médusaire sont tous deux des 
abréviations; la première de ces abréviations, en supprimant la 
bouche et les tentacules du polype, en maintenant libre la surface 
apicale, a permis à la seconde de se produire, et les deux abrévia- 
tions sont devenues liées et connexes. 



(') Les bourgeons sexuels fixés, c'est-à-dire les méduses fortement régressées, 
après avoir évacué leurs produits, peuvent reprendre les caractères porypair< 
<• mtinuer une existence d'hydrant normal: le cas a été signalé par Ai.i.man chez 
Cordylopliora et par L. Agassiz chez un CI avide, Rhizogeton. Le fait est intéres- 
sant et semble facile à comprendre : le bourgeon est un polype avorté, et avorté 
sous l'influence des produits sexuels ; ces produits perturbateurs écartés, le bourgeon 
poursuit son évolution normale et devient un polype. Mais les choses se compliquent 
quand on tient compte du fait que le bourgeon, malgré sa simplicité structurale, est 
une méduse atrophiée et non plus un polype. Aussi (iOETTE cherche-t-il dans cette 
réapparition des caractères polypaires, un argument contre la nature de méduse 

cessée, généralement attribuée à ces bourgeons. Le raisonnement ne me semble 
nullement relevant; la méduse est régressée jusqu'à, ne plus laisser qu'un simple 
bourgeon; au lieu de se faner, ce bourgeon reste bien vivant après la ponte et se 

eloppe; son histoire phylogénique antérieure avec un stade de méduse parfaite, 
peut-elle influencer en quoi que ce soit le développement secondaire de ce bourgeon, 
par exemple imposer des caractères médusait es déjà disparus ou empocher îles carac- 

- polypaires de se manifester ? Le cas est tout à fait analogue à celui du sporosac 

de Dicoryn-' ; le point de départ est une méduse régressée, fixée, le rudiment restant 

fixé dans son développement secondaire et reprenant par conséquent ses caractères 

polypaires. La question a été examinée quelque peu en détail, car le raisonnement 

typique pour le travail de Goette. 



kNNALES, M.lll (l 285 

De cette co-nnexité, devenue caractéristique pour ceux des IJydro- 
médusaires produisant des bourgeons médusa ires, résulte pour le 

nodule une importance considérable dans une des questions les plus 
embrouillées. Nous avons vu que la méduse peul rester fixée, et subir 
une régression tellement considérable que l'individu méduse a l'appa- 
rence d'un simple organe du polype. Mais du moment qu'il y a dans 
révolution d'un pareil bourgeon, la moindre trace de nodule, la ques- 
tion est tranchée; car le nodule signifie une sous-ombrelle et un 
manubrium et dès lors, il faut bien admettre parmi les ancêtres, u:ie 
méduse complète et la simplicité actuelle, comme le résultat d'une 
régression. — La caractéristique du développement des bourgeons 
est la précocité de la formation de l'ombrelle; le nodule médusaire 
est déjà bien développé quand le manubrium n'est pas encore indiqué 
(Chun in Bronx, p. 247); la ténacité du nodule se comprend comme 
une conséquence de son apparition précoce; il est la première struc- 
ture qui apparaît dans le bourgeon; en vertu du principe de Grau a m 
Kerr (§ 11), il sera donc le dernier à disparaître dans la modifica- 
tion régressive. — Toutefois, il faut se garder contre une exagération 
non seulement possible, mais qui a été commise : le nodule est tou- 
jours une invagination, mais toute invagination n'est pas nécessaire- 
ment un nodule. La cavité pneumatique ou vessie natatoire de 
plusieurs groupes de Siphonophores se forme par une invagination ; 
elle a été interprétée comme un nodule médusaire; mais cette inter- 
prétation entraîne tant de difficultés morphologiques, qu'elle en 
devient fort improbable; par exemple, l'invagination, au lieu d'être 
apicale ou orale, est aborale et serait située morphogiquement sur 
l'exomb relie. 

Les polypes qui reçoivent chez Millepora les cellules sexuelles et 
qui se transforment en méduses, commencent par subir une régression 
très marquée. Chez Eudendrium tout bourgeon deviendrait normale- 
ment un Polype stomate et tentacule; mais si dans la région où il se 
forme, il y a des cellules sexuelles, le développement ne continue pas 
et le bourgeon devient un blastotyle (Seeliger, 1891). Antérieure- 
ment déjà on avait signalé dans le même genre la régression de 
polypes complets quand sur leur corps, il se forme des bourgeons 
médusaires; probablement dans ces cas, la portion de paroi évaginée 
pour tonner le bourgeon polypaire ne renfermait pas des cellules 
sexuelles et conséquemment, le polype s'est bien développé; mais 
ultérieurement, il y a eu immigration de ces éléments sexuels; ceux-ci 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE II MALACOLOGIQUE DE BELGIQl l ■:. 

sont allés se loger, non dans le polype lui-même, mais dans les 
bourgeons médusaires qu'il produit; ce qui n'empêche pourtant pas 
ce polype lui-même d'être atteint de régression. Au sujet des carac- 
tères de ces blastostyles chez Eudendrium, les auteurs ne s'accordent 
guère. La régression serait tardive chez les mâles, c'est-à-dire que 
le blastostyle porteur de bourgeons mâles conserverait plus longtemps 
ses caractères de polype que les exemplaires femelles (Hincks, 1868). 
D'autres fois, c'est au contraire le blastostyle femelle qui garde une 
double couronne tentaculaire. Goette concilie toutes ces contradic- 
tions en admettant des différences, non seulement entre espèces 
diverses et entre les sexes, mais des variations individuelles. Il trouve 
chez Podocoryne que les blastostyles sont peu différents des hydrants 
normaux, et d'autant moins que les bourgeons médusaires se sont 
montrés plus tard ; en d'autres termes, la régression semble d'autant 
plus facile, que le polype affecté est plus jeune. Chez Hydractinia, 
les blastostyles ont souvent encore une petite ouverture apicale, non 
fonctionnelle pour l'ingestion, et quatre accumulation»' de némato- 
cystes, derniers restes d'une bouche et de tentacules (Ed. van Bene- 
den); ces faits prouvent à la fois que les blastostyles sont bien des 
polypes modifiés et que cette modification est une régression, liée à l'in- 
troduction des éléments sexuels. Dès lors, l'astomie et l'anémie (pas de 
tentacules), caractères généraux des blastostyles, deviennent de sem- 
blables régressions; et la suppression de tous les caractères polypaires 
dans le bourgeon médusaire rentre dans la même catégorie de faits. 

Ces phénomènes sont pour le polype individuel affecté, incontes- 
tablement une régression; mais pour l'ensemble de la colonie, ils 
sont physiologiquement une spécialisation des fonctions et morpholo- 
giquement du polymorphisme, c'est-à-dire aux deux points de vue, 
un progrès. L'individu polype qui a reçu les produits sexuels se 
consacre à leur nutrition, à leur maturation, ne fait plus autre 
chose et perd les organes pour les fonctions captante et digestive 
qu'il n'exerce plus. Ce polype est désormais un parasite sur la 
colonie et les éléments sexuels sont les parasites de ce polype. 
L exactitude de cette comparaison est démontrée par un cas curieux 
de Pantopode (Pycnogonide) parasite chez Podocoryne, un genre allié 
à Hydractinia : les polypes parasités réduisent la longueur de leurs 
tentacules, tout comme les polypes porteurs de bourgeons médu- 
saires; la structure de ces polypes est donc intermédiaire entre le 
polype normal et le blastostyle. 



ANNALES, Xl.lll 

Ainsi, la régression par disparition des caractères polypaires sous 
l'influence de la maturité sexuelle, semble un fait général ; il se 
comprend comme une spécialisation des fonctions dans les organismes 
coloniaires, peut se comprendre comme la même spécialisation dans 
le temps chez les polypes restant individus isolés. C'est donc un 
polype régressé, simplifié, astome et a-nème, qui se transforme en 
méduse. 

Au sujet des détails du procédé de médusation des bourgeons, 
L. Agassiz (1860) pensait que le développement du nodule, comme 
une invagination ectodermique faisant une saillie interne, déprimait 
l'endoderme et produisait une cupule à double paroi; les deux endo- 
dermes, poussés au contact, se souderaient en une lame, en une seule 
couche cellulaire par simplification, la plaque cathammale de 
Haeckel; le long de certaine lignes, la soudure ne se fait pas, les 
endodermes restent à distance l'un de l'autre : ce sont les canaux 
radiaires et circulaire. Allman (1871) voit le fait initial de la médu- 
sation dans la saillie de quatre tentacules, réunis ensuite par une pal- 
mature ectodermique; comme conséquence de ce mode de formation, 
il n'y a primitivement pas de lame endodermique continue. Le travail 
le plus important par le nombre des espèces examinées est celui de 
Weismanx (1883), confirmant Agassiz; la notion de régression 
médusaire est appliquée et l'importance du nodule ectodermique 
invaginé (dénommé endocodon) et de la lame endodermique continue 
est mise en évidence. 

Le travail de Goette (1907; est tout aussi important par le 
nombre des espèces examinées, beaucoup les mômes ; les conclusions 
sont tout à fait autres. La médusation débute par quatre saillies pure- 
ment endodermiques, ne se montrant pas au dehors et n'étant donc 
pas comme les tentacules saillant extérieurement de Allman. 
L'espace libre apical, créé par ces quatre diverticules endodermiques, 
est rempli par une prolifération de l'ectoderme, non par invagination, 
mais par délamination ; cette masse de remplissage s'arrange gra- 
duellement en les deux couches d'un nodule, et donne, en outre, 
souvent encore une couche superlicielle. Les rapports de ces couches 
sont indiqués par le diagramme ci-dessous : 

A Ectoderne externe, ayant délaminé < «•! h. 

B — intermédiaire, délaminé de I 

i. , — interne, supérieur «lu nodule, future sous ombrelle; 

D 1 — — inférieur — — manubrium. 



288 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl l. l l MALÀCO LOGIQUE DE BELGIQ1 l . 

La couche B occupe donc l'épaisseur de la future ombrelle, entre 
ses deux ectodermes, exo- et sous-ombrellaires; elle a donc la situa- 
tion de la lame endodermique, et Goette prétend que chez Hydrac- 
tinia, par exemple, c'est elle qui est prise erronément pour cette 
lame endodermique. Il y en a, en effet, dans les rapports de cette 
lame, une anomalie : au lieu de se continuer à sa périphérie avec 
l'endoderme avec lequel elle arrive au contact, elle reste distincte et 
séparée. Pour cette question, l'interprétation de Goette semble con- 
tinuée par ses figures. 

Les diverticules endodermiques sont bien isolés et il n'y a pas de 
cavité en cupule ni de lame endodermique continue; mais ces diver- 
ticules émettent latéralement des lames, qui en se rejoignant consti- 
tuent une pareille membrane. Nous avons donc, par exemple, chez 
des Trachylides et chez les Anthoméduses, deux mêmes structures, 
absolument identiques à l'état adulte, mais s'étant formées par des 
procédés différents. Si ces structures sont réellement morphologique- 
ment identiques, c'est-à-dire homologues, la différence dans les pro- 
cédés de formation est une variation secondaire de l'ontogénie, le 
procédé de la génération agame étant probablement celui qui est 
modifié; il n'y a là rien d'extraordinaire ni de difficile. Goette ne 
veut pas admettre cet amoindrissement de l'information embryolo- 
gique; tous ces détails ont pour lui une signification directe et sans 
atténuation; et il conclut à la non-homologie des lames endoder- 
miques dans les deux groupes. Gela revient en pratique à nier toute 
cénogénèse. Souvent pour ces questions générales, l'attitude des natu- 
ralistes est plutôt l'indifférence et les conclusions sont hâtives; mais 
tel n'est pas le cas pour Goette; c'est après réflexion et discussion 
que, de propos délibéré, il donne systématiquement le pas aux 
détails embryologiques, sur les considérations de morphologie et 
d'anatomie comparée. 

Nous avons déjà montré antérieurement (§ 14 et p. 285) comment 
se traduit ontogéniquement une régression^: l'abréviation ontogé- 
nique supprime les derniers slades phylogéniques. Ontogéniquement, 
la simplicité ne résulte donc pas de la réduction d'une structure plus 
compliquée; cette structure compliquée n'est plus réalisée; l'orga- 
nisme évolue directement jusqu'au point où il est régressé et puis 
s'arrête; le développement semble donc direct. Goette devait natu- 
rellement considérer ce développement direct purement ontogénique, 
comme indiquant la marche phylogénique, c'est-à-dire nier la régres- 



ANNAL! s, XI. III (l 

sion médusaire. Un argumenl qui revient constamment est l'absence 
d'un stade ontogénique plus parfait, précédanl le stade final plus 
simple. Aussi, les tenlacules temporaires de la méduse Agastra sor\\ 
pour lui une difficulté; il la tourne en déniant loute bomologie réelle 

entre ces tentacules et ceux des méduses normales; ce seraient des 
formations nouvelles, jouant dans la fécondation le rôle de recon- 
naître dans l'eau ambiante la présence de sperme. C'est une hypo- 
thèse de Wkismann pour les formations tentaculaires des méconidies 
de Gonothyrea, plus développées chez la femelle, se fanant après la 
fééondalion; Goette l'applique également à Agastra. Il faut remar- 
quer que dans l'idée de Wkismann, cette modification de la fonction 
n'influe en rien sur le caractère morphologique de l'organe et que ces 
tentacules sont bien des tentacules médusaires. 

En résumé, le travail de Goette, s'il rectifie beaucoup de détails, 
est foncièrement vicié dans l'interprétation par l'importance exagérée 
accordée à ces détails, par le refus de prendre en considération l'ana- 
tomie comparée, ce qui l'amène à bouleverser la plupart des notions 
morphologiques. 

46. — Morphologie de la Méduse. 

La morphologie est en somme la façon de concevoir la méduse et 
une telle conception doit nécessairement résulter de l'onlogénie, 
aussitôt que celle-ci cesse d'être uniquement une énumération de 
faits et vise à coordonner et comprendre; le résumé du paragraphe 
précédent est, que la méduse est essentiellement un polype sexué, 
régressé, détaché et adapté à la flottaison. Outre l'interprétation 
générale d'un organisme, la morphologie a aussi pour programme 
de signaler les concordances ou homologies des organes et de com- 
prendre le comment et le pourquoi des modifications qui ont rendu 
le descendant différent de l'ancêtre. 

Souvent dans renseignement, on se borne à donner l'interprétation 
qui semble la plus rationnelle et on s'abstienl de mentionner ou de 
discuter les anciennes interprétations. Il faut cependanl considérer 
que la certitude scientifique relative d'une interprétation résulte, 
non seulement des arguments positifs favorables, mais aussi dans 
une large mesure, de l'insuccès des autres interprétai ions ; la bonne 
solution résulte, non pas nécessairement d'une démonstration directe, 
mais aussi de l'élimination des solutions erronées. L'examen de 



290 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE II MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

opinions vieillies a donc plus qu'un intérêt anecdotique ou historique. 

Nous avons vu (§ 4) que les Méduses ont été considérées connu»* 
des mollusques, par Pallas el par Cuviek dans ses premiers essais 
de classification, c'est-à-dire à une époque où les données anato- 
miques étaient des plus rares, les idées de morphologie comparée 
des plus vagues, les rapports entre polype et méduse entièrement 
insoupçonnés. Mais il est étrange de voir revenir cette idée en 1865 
et dans une publication comme les Annals and Magazine of natural 
IIistory. Morcii a comparé la Méduse avec le mollusque bivalve 
Lima. La seule ressemblance qu'on puisse trouver est la présence 
chez le bivalve, sur le bord du manteau, d'une série de tentacules 
longs et nombreux. Le groupe des Cœlentérés devrait donc perdre les 
Méduses, mais ce ne serait pas sans compensation; Morcii veut y 
inclure les Lombriciens, les Hirudinées, les Annélides, les Échino- 
dermes, les Nématodes, les Tuniciers, les Bryozoaires, les Brachio- 
podes et finalement les Rhizopodes. Leuckart a toujours montré 
un certain orgueil, d'ailleurs fort justifié, d'avoir fondé la notion de 
Cœlentéré et il l'a défendue avec persistance, notamment contre 
IIaeckel et P. J. van Beneden, qui voulaient changer le nom; 
mais l'adhésion d'un partisan aussi enthousiaste, ne semble lui avoir 
inspiré qu'une satisfaction fort relative; dans son compte-rendu 
annuel des Arciiiv fur naturgeschichte, il fait suivre l'interprétation 
comme mollusque, d'un point d'exclamation et la formidable liste 
des nouveaux Cœlentérés est donnée sans aucun commentaire. 

Un certain nombre d'autres interprétations, sans être aussi sim- 
plistes, ne sont pas beaucoup plus heureuses, les auteurs ayant perdu 
de vue que comparaison n'est pas raison et que en zoologie, les orga- 
nismes à rapprocher doivent être rapprochables. Ainsi W. Thomp- 
son (1851) établit entre la colonie hydraire et la Méduse, le même 
rapport qu'entre la plante et sa fleur ; la comparaison peut avoir 
une certaine valeur poétique, mais est au point de vue zoologique et 
morphologique, parfaitement inutilisable ; elle n'a d'ailleurs pas le 
mérite de la nouveauté, car c'est purement la conception de M arsigli 
et de Linnf; . Jaeger (1860) a poussé la logique jusqu'à fouiller cette 
idée dans le détail ; la méduse, comme la fleur, est composée de 
verticilles concentriques; l'ombrelle avec ses tentacules est un calice 
à sépales soudés, le manubrium est un verticille central avec tantôt 
une pièce unique, tantôt des pièces multiples (?) ; Coryne sans cloche 
(sporasacs ou larve de Dicorynel) sont des fleurs sans périgone ; les 



ANNALES, \l III 1 29 1 

cloches natatoires des Siphonophores, dépourvues de manubrium, 
sont des fleurs stériles; la m édusat ion sérail moins un phénomène 
de génération alternante que révolution d'un organe reproducteur 

phanérogame et devrait être dénommée « anlliogénèse ». Gest vrai- 
ment une réduction à l'absurde el pourtanl ces vues ont eu quelque 
succès et entre autres Ueichert s'y est rallié. 

Strethill Wright (1856) a pris comme point de départ de la 
comparaison Hydraclinia ; sur un cœnenchyme plat, encroûtant, se 
dressent dts gastrozoïdes, des blastostytes, des dactylozoïdes, ces 
derniers localisés sur le bord de la colonie L'auteur commence par 
considérer cet ensemble, si évidemment coloniaire, comme un indi- 
vidu unique. Alors la méduse est un tel individu détaché, l'ombrelle 
est le coenenchyme avec ses canaux, les tentacules marginaux les 
dactylozoïdes, les organes génitaux correspondent aux blastostyies et 
le manubrium est un gastrozoïde. La méduse serait donc en somme, 
une colonie, car la façon de considérer Hydractinia comme un indi- 
vidu unique n'est pas défendable. Ed. Perrje r (1881) a émis les 
munies idées: « La méduse n'est pas équivalente au Polype sur lequel 
« elle bourgeonne, mais bien à une série de Polypes; elle est exacte- 
ce ment à l'hydre ce que la fleur est à la feuille (Jaeger est cité); 
c< son ombrelle est une corolle monopétale qui a même été polypé- 
cc taie dans sa jeunesse (l'auteur fait allusion ici à des échancrures 
« du disque, à la saillie des tentacules en formation ou aux canaux 
ce radiaires chez les méduses régressées (§ 14). De même que la fleur 
ce est formée de feuilles modifiées qui se sont groupées en rayons, 
ce par suite de leur rapprochement sur l'axe qui les porte, de même 
ce la méduse est formée de polypes hydraires modifiés, qui ont pris 
ce une disposition rayonnante par suite du raccourcissement de la 
ce distance qui les séparait à l'origine. Singulière ressemblance entre 
ce les procédés mis en usage dans le règne végétal et le règne animal 
ce pour la constitution de parties analogues et qui montre à elle seule 
ce combien certains animaux inférieurs méritent ce nom de Zoo- 
ce phytes, d'Animaux-plantes que leur a fait donner leur apparence 
ce extérieure. » [Les colonies animales et la formation des organismes t 
p. 273.) 

Chez les Trachoméduses, les gonades sur les canaux radiaires 
sont parfois pédonculées et saillantes. Leuckart (185G) les a consi- 
dérées sous cette forme, non comme des organes, mais comme des 
bourgeons médusaires sexués fixés; étendant cette notion à l'ensemble 



IÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE M. BELGIQUE. 

des animaux, lesorgan tels « seraienl des individus sexués qui, 

« restant fixes, forment avec la mère une colonie polymorphe ». Nous 
- lonc en pr< d'une théorie de très grande envergure, 

mais elle subit immédiatement une restriction, elle ne serait pas 
d'application aussi générale, il y aurait des exceptions el déjà parmi les 
méduses, les Ântboméd uses ne pourraient pas être ainsi interpréta 
elles seraient des individus uniques normaux. All.man a émis les 
mêmes idées, également avec applicabilité limitée. — Il est déjà fort 
singulier que dans des groupes voisins les organes génitaux puissent 
avoir une signification aussi différente, cliez les uns simples organes, 
chez les autres bourgeons ou individus distincts ; mais en somme, c'est 
encore possible. Mais les choses se gâtent définit i veinent quand on 
combine les idées des deux auteurs, car en réalité, les idées de All.mxn 
sont exactement le contre-pied de celles de Leuckart; celui-ci retient 
lesTrachoméduses et excepte les autres Méduses; Àllmah <-xcepte pré- 
cisément les Trachoméduses et retient les Leptoméduses. — Ce qui a 
a déterminé le choix dans les deux cas, c'est probablement la situa- 
tion des glandes génitales sur les canaux radiaires. Sur le manu- 
brium i Anlhoméduses et Narcoméduses) les glandes génitales au lieu 
d'une tendance à s'isoler et s'individualiser, montrent au contraire 
une tendance à confluer en une glande circulaire continue, l'arran- 
gement codonide. Quand les glandes sont sur les canaux radiaires, 
elles sont nécessairement isolées et à une certaine distance du manu- 
brium, comme un vert ici Ile distinct. — Le cas est, en outre instructif: 
il démontre le danger de soulever et de vouloir approfondir, chez 
des organismes encore aussi primitifs que les Cœlentérés et à propos 
de la moindre saillie ou protubérance, cette notion vague et subjec- 
tive de la philosophie : la notion d'individualil 

La théorie de Leuckart et de Allman est donc que dans quelques 
cas, la méduse est une colonie; le point de départ est une méduse 
vraiment individuelle, mais qui par bourgeonnement d'individus 
sexués et développement incomplet de ces individus bourgeonnes, 
acquiert secondairement la signification d'un organisme polyzoïque. 
La notion de polyzoïe caractérise également les autres opinions 
mentionnées, de Thompson, Jâger et Perrier; mais leur point de 
dépari est une colonie nettement polyzoïque, se concentrant par 
le groupement et la subordination de ses éléments, en une indivi- 
dualité d'ordre supérieur. Les deux opinions ne sont donc nulle- 
ment la même chose, elles sont en réalité l'opposé l'une de l'autre, 



ANNALES, XL1II (l9 , 293 

car elles supposant des directions d'évolution exactement in 

L'auteur qui a discuté eu dernier lieu et le plus à fond la théorie 
polyzoïque est Përrier. Les laits qu'il invoque comme preuve 

bornent à quelques détails sur la formai ion des canaux : leur pré- 
cocité ou leur persistance, simulant leur indépendance et. leur indi- 
vidualisation, — le canal circulaire formé parfois par prolifération 
tangentielle des canaux radiaires. Ces faits sont empruntés à l'évolu- 
tion des bourgeons, c'est-à-dire à la reproduction agame, et nous 
avons vu qu'on ne peut pas se baser sur cette organogénie. Celle de 
l'oozoite, transformation directe du polype en méduse, est, au con- 
traire fort nette; l'individualité unique de la méduse est démontrée 
par cette transformation, par la continuité primitive de la cavité 
archentérique dans l'ombrelle, la persistance d'une plaque catham- 
male. Ces arguments sont plus que sutfisants et il est par conséquent 
inutile d'en chercher de douteux, comme celui de Broors, qui veut 
voir une preuve contre la polyzoïe, dans le fait que chez les Tracho- 
méduses les éléments sexuels logés dans les poches herniaires ne font 
souvent qu'y mûrir et ont été produits dans un autre endroit. Mais 
nous avons rencontré le même fait de migration, par exemple, chez 
Millepora, auquel il faudrait alors dénier le caractère coloniaire et 
polyzoïque. L'argument va trop loin. 

Comme contre-partie à la théorie polyzoïque, il y a l'opinion de 
Huxley : les méduses ne sont pas des colonies, pas même des 
individus, mais simplement les organes reproducteurs du polype, 
graduellement perfectionnés de façon à simuler des organismes indé- 
pendants. Cette idée est ancienne chez Huxley : pour lui, lesSiphono- 
phores résultaient de la dissociation et de la multiplication des organes 
d'une méduse; il a étendu l'idée aux rapports entre les méduses et le 
polype. La multiplicité des glandes génitales chez un animal ne peut 
le faire considérer comme une colonie ; donc chez le polype, la notion 
d'individu unique doit englober tous les organes génitaux, que ceux-ci 
restent fixés et pour ainsi dire amorphes ou finissent par se détacher 
et mener, pendant un temps parfois très long, une vie indépendante. 
Malgré tout le respect qu'on doit avoir peur un naturaliste et un 
penseur comme IU\lky,ou peut dire que, ici également, il y a réduc- 
tion à l'absurde. Pourtant, celte partie des idées qui admettait un 
développement graduel eu organisme distinct de la glande génitale 
et des tissus environnants pouvait s'appuyer sur un vaste ensemble 
de faits : la belle série des bourgeons médusaires de plus en plus 



894 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE KT MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

parfaits. Mais on voit de suite qu'il faut alors considérer cette série 
comme une évolution ascendante, c'est-à-dire la prendre à rebours; 
c'est Koch (1873) qui a montré que, au liou d'un perfectionnement, 
il y a régression. 

Pour Go et te les anthoméduses des gymnoblasles proviennent de 
bourgeons formés sur des blastostyles, ces bourgeons ayant la valeur 
d'individus polypaires graduellement perfectionnés en méduses; on a 
vu plus haut que cet auteur n'admet pas la régression médusaire. 
Pour les Leptoméduses desCalyptoblastes, il en serait tout autrement ; 
ici, la méduse serait un organe individualisé. L'organe transformé à 
la longue en méduse aurait été au début un simple diverticule du 
corps d'un polype, diverticule dans lequel se logent les cellules 
sexuelles et qui devient ainsi un sac génital (Kehnsack). Ce diverti- 
cule n'a nullement les allures d'un bourgeon, c'est une région du 
polype, et pas un individu rudimentaire distinct. Parmi les argu- 
ments d'ordre divers invoqués par l'auteur, voici les plus relevants : 
Chez les Sertularides et les Plumularides, un pareil sac se trouve, 
non seulement sur les individus sexués, mais sur tous les hydrants 
et constitue donc un organe normal. Souvent l'ectoderme délamine 
une couche externe (qui serait au-dessus de A dans le diagramme 
p. 287), le manteau; au lieu detre restreinte au sac génital ou au 
polype agissant comme blastostyle, cette couche est une enveloppe 
commune pour les deux formations, même quand le sac génital est 
nettement pédoncule et déjà organisé, c'est-à-dire est déjà (pour 
Goette) assez avancé dans la voie de l'individualisation en méduse; 
la signification de ce manteau par rapport au polype à la méduse 
serait celle d'un organe unitaire. — 11 est facile de comprendre com- 
ment, dans la conception de Goette, les Calyptoblastes arrivent à une 
situation particulière. Par rapport aux Gymnoblasles, ils sont un 
groupe supérieur d'ïlydromédusaires où par conséquent on peut 
s'attendre à trouver la régression médusaire plus fréquente et plus 
prononcée, ce qui est le cas. Parmi les Calyptoblastes, les Campanu- 
laires ont comme polype, la forme la plus simple; les Plumularides 
sont certainement le groupe le plus évolué, avec leurs corbules, leurs 
nématophores, leur tige fasciculée; or, c'est précisément dans ce 
groupe que se trouvent les formes sexuées les plus simples, celles 
que Goette cite comme exemple des premiers stades de l'évolution. 
— Les interprétations seront naturellement conséquentes avec l'idée 
générale ; chez les Calyptoblastes, comme le sac génital est une 



ANNAUS, XI. III (l! 

portion d'un polype, celui-ci n'est pas un blastoslyle, car il ne pro- 
duit pas de bourgeons (question de mois); « les Trachylines comme 
bydrants (actinula) directement modifiés et les Hydromédusi 

comme formations nouvelles des colonies hydropolypaires, graduel- 
lement développées, ne sont pas homologues, mais seulement 
homoides (analogues?), des rameaux divergents du tronc hydro- 
polypaire ». 

Dans toutes les opinions qu'il nous reste à mentionner, la méduse 
est considérée comme une personne; mais, chose curieuse, nous allons 
retrouver des noms déjà cités. Ces auteurs sont donc en contradic- 
tion avec eux-mêmes. Cela est inévitable dans les sciences, où le 
progrès doit amener le changement des idées; mais il y a cependant 
aussi parfois un défaut de méthode. Ces considérations morpholo- 
giques sont de la théorie et souvent regardées comme plutôt acces- 
soires; les comparaisons sont établies avec ce qui est étudié au 
moment; les faits nouveaux, découverts par l'auteur, prennent assez 
naturellement dans son esprit une importance prépondérante, et les 
interprétations sont données sans trop se préoccuper de toutes leurs 
conséquences éloignées. 

Pour Leuckart (1847) la méduse est une Hydre ramassée, plus 
compacte, par raccourcissement de son axe principal et accroissement 
des axes transverses. La comparaison n'est pas poussée plus loin; elle 
est assez sommaire et c'est tout au plus un commencement de consi- 
dérations morphologiques. L'étalement résultant de l'accroissement 
des dimensions transversales est certainement limité à une partie 
seulement de la hauteur du polype, et, pour autant qu'on puisse 
inférer, seulement la partie basilaire. La médusation serait donc 
principalement une modification de la partie basilaire. 

Allman, au contraire, transporte l'activité à l'autre pôle de l'axe 
principal ; la méduse est pour lui une Hydre palmée, par intercala- 
tion d'une membrane entre les tentacules. En stricte logique, les 
canaux radiaires seraient alors la portion basilaire des tentacules 
engagée dans cette membrane. La plaque catbammale continue ne 
s'explique guère dans cette hypothèse; l'auteur n'en fait pas mention. 

Huxley fait de la Méduse un Actiniaire Ilot tant. Cette opinion 
a été reprise plus tard par Ray Lankkmer. Alors il faudrait 
admettre la dévagination du stomodajum ou œsophage de l'Actinie 
pour constituer le manubrium. Les Actiniaires ont les produits 
sexuels endodermiques (Endoariens), tandis que les Hydromédu 



296 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0GIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

ont les produits génitaux ectodermiques (Exoariens). Si donc l'inter- 
prétation s'étendait à eux, il faudrait expliquer le changement dans 
la situation si constante des produits génitaux. 

Metschnikow part d'un Polype ordinaire, individu unique, fixé 
par une hydrorhize. Supposant ce Polype détaché, l'hydrorhize se 
s.rait organisée en ombrelle. C'est donc une variante à la fois de 
Str. Wright, utilisant le cœnenchyme stoloniaire de llijdvactinia, 
et de Leuckart, la partie modifiée étant non seulement la portion 
basilaire, mais la partie tout à fait extrême, l'appareil de fixation. 
11 ne peut alors y avoir homologie entre les tentacules de la Méduse 
et ceux du Polype; morphologiquement, ces organes seraient aux 
pôles opposés de Taxe principal. 

Ed. van Beneden (1874) dans son travail sur Hydractinia, et 
l'origine ectodermique des produits mâles, endodermique des pro- 
duits femelles, a considéré l'invagination apicale pour le nodule 
médusaire, non comme destinée à former la cavité sous-ombrellaire, 
mais comme l'organe testiculaire ; les cellules du feuillet profond de 
l'invagination, morphologiquement l'épit hélium ectodermique du 
manubrium, donnent en effet les spermatozoïdes. Cette invagination 
aurait été utilisée par l'évolution pour constituer la méduse ; la 
cavité sous-ombrellaire serait donc morphologiquement la cavité 
testiculaire. A ce compte, on comprend la médusation des mâles, 
mais pas celle des femelles. Seulement, les femelles également 
présentent un nodule, pour van Beneden testicule rudimentaire, 
indice d'un état primitif hermaphrodite. Hydractinia est implicite- 
ment le commencement de la série, et non le terme presque final 
d'une régression. Cette théorie ingénieuse est intimement liée à la 
répartition des produits sexuels entre les feuillets cœlenlériques et 
doit partager le sort de cette conception, reconnue plus tard comme 
erronée. 

Plusieurs naturalistes comparent la méduse, non au polype 
hydraire, mais à la larve Actinula des TuDulaires, qui peut elle- 
même être considérée comme un stade hydraire, mais libre, non fixé; 
comme adaptation au genre de vie, le corps est ramassé, en dôme au 
lieu de cylindrique, avec une couronne marginale de tentacules. Cette 
assimilation se liant plus intimement que les autres à la question de 
l'origine et de la phylogénie de la méduse, sera reprise dans le para- 
graphe suivant. 

Une remarque générale pour toutes ces interprétations est qu'elles 



ANNALES, XUII (l908). 207 

considèrent toutes (sauf van Beneden, dont l'explication ne peut 
pas être retenue) le polype adulte et complet; elles ne tiennent donc 
pas compte du fait si général de la régression du polype au moment 
de la médusation. On homologue les tentacules de la méduse avec 
ceux du polype, mais on oublie qu'entre les deux il y a le phéno- 
mène de la disparition des tentacules polypaires. Le fait réel est que 
le polype transmet à la méduse, uniquement les grands traits de son 
organisation : un corps ramassé et étalé, avec ses deux couches histo- 
logiques délimitant un archenteron renflé; tous les autres détails ont 
disparu et la méduse les reconstituera à nouveau, rendant au moins 
douteuses toutes les homologies étroites qu'on a voulu établir. 

17. — Phylogénie de la Méduse hydraire. 

Les faits essentiels pour se faire une conception de phylogénie 
probable de la méduse hydraire sont : 

1° La fixation de la forme planéa a développé la gastréa et la 
structure polypaire, et a donné une importance considérable à la mul- 
tiplication agame et à la formation de colonies (§ 11); 

2° A maturité sexuelle, les produits génitaux sont simplement 
expulsés; ou bien le polype qui les porte se détache de son support 
(qui pourrait rester vivant et reconstituer un nouveau polype); cette 
libération a pour but la dissémination mieux assurée de l'espèce; 

3° La présence des cellules sexuelles dans les individus faisant 
partie d'une colonie détermine une spécialisation des fonctions, qui se 
traduit pour ces individus devenus sexués par la régression des 
organes polypaires; 

4° Le polype sexué détaché s'adapte à la vie flottante par l'acqui- 
sition des caractères médusaires ; 

5° La spécialisation du polype sexué peut être précoce ainsi que la 
modification anatomique : bourgeon médusaire; cette précocité 
permet un raccourcissement dans le procédé de formation des 
organes : nodule médusaire. 

Pour interpréter quelques Gymnoblastes aberrants (Tubularia , 
Cor y mor plia), nous avons eu grand soin de déterminer exactement le 
point de départ : un polype devenu flottant, adapté à cette vie flot- 
tante, revenu secondairement «à la vie Bxée el ayant conservé quel- 
ques-unes des structures de son état immédiatement antérieur. De 

Ann. Soc. Zool. el I lg., t. Xl.Iir. Q V 1900. 



298 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

même, le sporosac si aberrant de Dicoryne a été facilement expliqué 
en tenant compte que le point de départ de l'organisme flottant était, 
non une méduse complète, mais une méduse régressée par fixation. 
De même encore, pour la formation de la méduse, le point de départ 
n'est pas un polype complet, mais un polype régressé, ayant perdu 
la plupart de ses organes polypaires. Le fait de la régression est pri- 
mordial pour l'homologation des organes ; quand on n'en tient pas 
suffisamment compte, quand on veut comparer avec le polype adulte, 
on doit inévitablement faire des méprises. Le polype ne transmet pas 
ses divers organes à la méduse, puisqu'il les atrophie au préalable; 
il ne lui transmet que les grands traits de son organisation cœlen- 
térée, la cavité archentérique avec les deux feuillets. La première 
Méduse aura naturellement participé de cette simplicité, et tel est, 
en effet, le cas chez Millepora. Naturellement aussi, cette simplicité 
aura souvent été considérée comme secondaire et comparable à la 
réduction que subissent les méduses des Leptolides quand elles restent 
fixées. Rien n'autorise pour Millepora une pareille interprétation, et 
il y a, au contraire, plusieurs autres faits de simplicité primitive : 
absence de bourgeon et de nodule médusaire, le polype, lui-même, 
transformé en méduse et après une période de vie normale. Voilà 
pourquoi nous considérons Millepora comme un promédusaire. 

A ce stade promédusaire, la méduse est pratiquement l'enveloppe 
des produits génitaux, organisée pour la dissémination; son ombrelle, 
primitivement respiratoire, est comparable, par exemple, au panache 
ou à l'aigrette des semences transportées par le vent. 11 y a donc 
beaucoup de vérité dans l'opinion de Huxley, considérant la méduse 
comme un organe génital détaché, quelque chose comme l'hectocotyle 
des Céphalopodes ; mais c'est une vérité physiologique, et l'erreur de 
Huxley a consisté à baser sur ce fait physiologique, une conception 
morphologique ; la régression du poîype n'affecte en rien la nature 
individuelle de la méduse en laquelle il se transforme. Mais, quelque 
simple que soit cette enveloppe, elle est encore vivante et active, non 
pas inerte comme les enveloppes de la graine; elle peut se modifier, 
s'adapter, évoluer, et, sous l'influence de la vie libre, cette évolution 
a été rapide et considérable. La méduse est bientôt devenue plus 
parfaite que le polype, elle a créé à nouveau des tentacules, elle 
s'est munie d'organes sensoriels variés, elle a surtout perfectionné sa 
structure histologique. 

A certains points de vue pourtant , elle est restée en arrière. Nous 



ANNALES, XLIII (l908). 299 

avons vu que chez les organismes radiaires, les formes primitives 
sont composées de peu de segments (stauraxonie de quelques Polypes), 
les formes supérieures ont multiplié le nombre des parties compo- 
santes. La plupart des polypes possèdent relativement beaucoup de 
tentacules; or, il est remarquable que les méduses possèdent moins 
de parties; la stauraxonie (4), ou la symétrie 8 sont chez elles très 
fréquentes. Ici, il est clair que la méduse n'est pas la continuation 
du polype; elle est partie d'un stade régressé sans tentacules, c'est- 
à-dire sans axes transverses spécialisés ; elle a évolué à nouveau, "pour 
son propre compte, et, conformément à sa nature radiaire, elle a 
refait les mêmes étapes, passant par les stades à peu d'antimères. 
Dans cette direction, elle n'est pas allée toujours très loin; l'évolu- 
tion a surtout porté sur autre chose, l'histologie, les organes des 
sens; pour la symétrie générale, la méduse est restée à un stade 
inférieur. 

On peut expliquer tout aussi simplement toute une série d'anoma- 
lies entre la méduse et le polype qui lui a donné naissance. La clas- 
sification utilise chez les méduses, comme caractères importants, la 
situation et les particularités structurales des organes génitaux; ici, 
il ne peut y avoir aucune concordance avec le polype, puisque la 
méduse est le stade sexué et que le polype ne forme pas d'organes 
génitaux. Les tentacules des polypes sont groupés en un ou plusieurs 
verticilles ou épars, filiformes ou capités, creux ou pleins, avec les 
nématocystes répartis parfois d'une façon spéciale ; toutes ces parti- 
cularités se retrouvent chez les méduses, mais sans aucune concor- 
dance entre la méduse et le polype correspondant ; par exemple, les 
Polypes calyptoblastes ont généralement les tentacules pleins, les 
Leptoméduses qui en proviennent ont généralement les tentacules 
creux; la lophonémie (groupement de tentacules en bouquet) est 
fréquente chez les méduses; elle n'existe pas chez les polypes. En 
présence de la généralité de faits de ce genre, les quelques cas de 
concordance peuvent être considérés comme fortuits. 

En se référant aux énoncés du début de ce paragraphe, on remar- 
quera que les 2° et 3° sont en réalité une énumération de certains 
cas possibles, qui demandent à être précisés. 

a) Le Polype mûrit ses produits sexuels et les expulse; alors il 
pourrait se faner et mourir, ou bien former de nouveaux produits; 
ce qui a été dit au sujet de la fixation et de la tendance à la péren- 



300 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

nité rend beaucoup plus probable le deuxième cas, la répétition de 
la reproduction sexuelle. Tel est en effet le cas; on ne connaît pas 
un seul Polype avec une seule phase reproductive. On connaît des 
Polypes avec de simples organes génitaux, sans formation de Méduse; 
c'est le cas de Hydra, considéré comme prémédusaire; 

b) On peut concevoir un Polype mûrissant ses produits sexuels, 
puis subissant la métamorphose médusaire, abandonnant son support. 
Physiologiquement et pour l'avantage de la fixation, ce cas rentrerait 
dans le précédent, car il n'y aurait également qu'une seule phase de 
reproduction sexuée. Aucun Polype hydraire ne présente ces mœurs; 

c) Une partie seulement du Polype se détache; supposons que 
l'hydrorhize reste et reproduise un nouvel individu. Anatomique- 
ment, on ne pourrait pas dire qu'il y a une colonie, mais physiolo- 
giquement, il y a pérennité de la base; ce serait une colonie à un 
seul zooïde. Il y aurait utilisation suffisante de la fixation. Aucun 
cas de ce genre n'a été signalé ; mais une connaissance plus appro- 
fondie des mœurs pourrait en révéler ; 

cl) Que l'on ajoute au cas précédent, la notion de colonie, c'est-à- 
dire de la coexistence de plusieurs zooïdes et on aura tout à fait le 
cas de Millepora; un polymorphisme s'est établi entre les Polypes 
qui sont spécialités en gastro et dactylozooïdes, mais il n'y a 
pas de polymorphisme dans la reproduction, tous les Polypes 
indistinctement pouvant subir la métamorphose médusaire. Cepen- 
dant, au point de vue physiologique, il y a réellement spécialisation, 
car à un moment donné, ce ne sont que quelques individus qui 
deviennent sexués, les autres continuant leurs fonctions nutritives; 

e) Par la formation de blastostyles, cette spécialisation pour ainsi 
dire sporadique est devenue permanente; de simplement physiolo- 
gique, aussi anatomique et la colonie montre le polymorphisme 
sexuel. Le cas de Eudendrium montre que ce perfectionnement a été 
graduel. 

Il résulte de cet exposé que, en fait, la médusation paraît liée à la 
nature coloniaire, et que cette corrélation se comprend en théorie, 
car la multiplicité du nombre des zooïdes est une condition indis- 
pensable pour permettre la spécialisation et le polymorphisme. A son 
tour, la nature coloniaire est connexe avec la fixation; de sorte que 
l'on peut dire que la Méduse est une conséquence éloignée de la 
lixation. 



ANNALES, XLIII 

Nous avons à plusieurs reprises mentionné la théorie que l'état 
primitif aurait été un organisme libre, plus ou moins intermédiaire 
entre le Polype et la Méduse, et que la fixation avec le développe- 
ment adaptif des caractères polypaires se serait produite ultérieure- 
ment, que la phase polype serait donc un stade larvaire, secondaire- 
ment intercalé dans l'ontogénie, mais auquel ne correspondrait pus 
une étape phylogénique. Celte théorie (Cl a us, Brooks) se base 
surtout sur la larve actinula de Tubularia, et (Brooks) sur le stade 
hydraire flottant des Trachylides, notamment Liriope. Ces auteurs 
doivent naturellement considérer ces formes comme primitives, ce qui 
est pour le moins fort douteux. Dans les questions de ce genre, une 
considération de grande valeur, un élément important d'appréciation 
est l'ordonnance générale des faits, l'établissement de relations 
logiques de connexité ou de causalité, que permet la théorie; comme 
les théories rivales sont d'ordinale inégales sous ce point de vue, il 
est clair que celle qui fait le plus et le mieux doit avoir la préfé- 
rence. A ce compte, l'ancienne conception du Polype primitif fixé, 
ayant donné ensuite la Méduse, a, pour les Ilydromédusaires, une 
incontestable supériorité. Tout se tient; l'exception des Trachylides 
s'explique facilement par l'habitat plus spécialement pélagique; Tubu- 
laria, par sa larve actinula et par sa structure adulte, était une 
anomalie plus gênante; avec la conception donnée plus haut de ce 
groupe, non seulement cette anomalie disparaît, mais elle constitue 
même un argument favorable. 

48. — Phylogênie de la scyphoméduse. 

La théorie de la primitivité du polype hydromédusaire comporte 
certaines conséquences. On peut s'attendre à trouver conservés quel- 
ques degrés de cette évolution, des polypes prémédusaires, des pro- 
médusaires; et ces conclusions théoriques sont conformes à la realité. 
Dans les quelques cas où le stade polype a abandonné la vie fixée 
pour devenir flottant, ce qui est utilisé pour l'adaptation ce sont des 
caractères polypaires; c'est ainsi qu'on pourrait expliquer la fré- 
quence relative de la flottaison chez les Gymnoblastes par les plis 
longitudinaux de leur endoderme dent l'hypertrophie amène la 
structure canalisée de Pclagohijdra et de Tubularia; la' Corytnorpha 
antarctique <le Jâderholm a ces plia énormes. Quand le Polype devient 
la Méduse, on pourrait s'attendre à quelque chose d'analogue, c'e 



302 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALAGOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

à-dire à voir les caractères polypaires plus ou moins transformés être 
utilisés par la Méduse ; tel n'est pas le cas, à cause de la régression 
du Polype quand il se spécialise comme individu sexué: la Méduse 
reforme les organes pour son propre compte. Mais une chose serait 
absurde : s'attendre à trouver chez le Polype des structures qui n'au- 
raient de raison d'être que pour la vie libre médusaire. 

Chez les Scyphomédusaires, il y a également une forme polype, 
donnant naissance à une Méduse. L'opinion généralement admise est 
que ici également les rapports sont les mêmes et que l'ontogénie 
nous montre la succession des phénomènes phylogéniques. Il y a 
pourtant des différences : le scyphopolype a quatre cloisons saillantes 
avec lame mésogléenne et muscles ectodermiques, il n'y a jamais de 
blastostyles, la médusation se fait par strobilation ; mais ces diffé- 
rences ne peuvent altérer en rien les ressemblances essentielles entre 
les deux groupes. 

Quand on examine de plus près, ces différences deviennent plus 
graves. Chez les Hydromédusaires, pratiquement le rôle du Polype 
est au moins aussi important que celui de la Méduse. Il peut exister 
seul, il a une longue durée de vie, il constitue des colonies variées 
quant à leur forme et leur port, avec polymorphisme des individus, 
il présente des variations définies qui ont permis une classification; 
la Méduse peut s'atrophier et ramener l'organisme pratiquement à un 
simple polype. — Chez les Scyphomédusaires, il n'y a ni prémédu- 
saires ni promédusaires, les colonies n'ont aucune importance, il n'y 
a pas de classification, jamais de formes polypaires par régression de 
la Méduse; à part la génération agame, le Polype joue, comparative- 
ment à la Méduse, un rôle tout à fait subordonné. On regarde d'ordi- 
naire les considérations de ce genre comme peu relevantes. xMais ces 
allures générales d'un groupe, ces tendances dans une direction d'évo- 
lution déterminée, ne sont pas fortuites; elles doivent être le résultat 
de tout son passé, de son histoire phylogénique; et quand deux 
groupes se révèlent aussi antithétiques que les Hydro- et les Scypho- 
médusaires, il faut des arguments bien puissants pour leur imposer 
une phylogénie identique. 

La seule particularité structurale spéciale au Scyphopolype est 
l'appareil des cloisons; ce ne sont pas comme chez le Polype hydraire, 
de simples saillies endodermiques, déterminées non par plissement 
de l'épithélium, mais par allongement des cellules ; les cloisons ont 
une âme de mésoglée recouverte sur ses deux faces de cellules endo- 



ANNALES, XLIII (l 

dermiques normales. Cette lame de mésoglée renferme dans son inté- 
rieur des muscles longitudinaux d'origine ectodermique. L'ontogénie 

et l'anatomie comparée ne laissent aucun doute sur la façon dont il 
faut concevoir ces structures : quatre enfoncements ou invaginations 
liypostomaires, les saccules sous-ombrellaires, s'enfoncent dans l'inté- 
rieur de la cavité archentérique et vont par leur extrémité s'attacher 
à la base aborale de l'archentéron. Chez beaucoup de Méduses, ces 
poches restent larges ouvertes et isolées sur leur pourtour, sauf en un 
ou deux points où elles se soudent à la paroi interne de l'exombrelle. 

Leurs fonctions, en l'absence de l'expérimentation physiologique 
directe, ont été diversement appréciées. On les a considérées comme 
approfondissant la sous-ombrelle, sans cela à peine indiquée, et jouant 
par conséquent un rôle important dans la natation. On pourrait 
également admettre qu'elles ont pour but de rendre la paroi orale ou 
sous-ombrellaire mince, solidaire avec la paroi aborale ou sus-ombrel- 
laire, par les soudures catbammales,ce qui doit aider aux mouvements 
de contraction; l'action des muscles longitudinaux ectodermiques des 
saccules doit raccourcir l'animal, de forme conique élevée. On a 
suggéré aussi un rôle respiratoire, surtout pour les organes génitaux, 
et cette idée peut être appuyée par quelques considérations. Les 
organes génitaux des Hydrozoaires sont situés dans l'ectoderme 
(Exoariens) et par suite au contact de l'eau ambiante; ceux des Scy- 
phozoaires sont endodermiques et l'on comprend que la structure 
endoarienne nécessite des dispositifs spéciaux pour assurer la respi- 
ration de ces organes importants et à nutrition intense; en fait, les 
saccules sont toujours en relation avec les organes génitaux, de façon 
que souvent on les désigne sous le nom de cavités sous- génitales. 

Le lecteur attentif aura constaté dans cet exposé une confusion. Il 
s'agissait d'abord des cloisons du Polype, mais du moment qu'on 
parle de natation, d'ombrelle, il s'agit de la Méduse libre; et, du 
moment qu'il s'agit d'organes génitaux, il s'agit de l'individu sexué, 
c'est-à-dire également de la Méduse. Pour l'interprétation morpholo- 
gique et physiologique des cloisons et des muscles du Polype, nous 
avons recours à la Méduse; ce sont des organes de natation, alors 
que le Polype est fixé; des organes respiratoires pour les organes 
génitaux, qui n'existent pas encore chez le Polype. Ces interpréta- 
tions sont donc tout juste l'absurdité contre laquelle nous avons 
prémuni au commencement de ce paragraphe. 

On peut dire que cette confusion est l'état de la science ; dans tous 



301 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQUE ET MAl.ACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

les mémoires et les traités, l'organisation de la scyphoméduse est le 
point de départ de la comparaison, alors que ce devrait être la struc- 
ture du polype. C'est que manifestement chez la méduse ces structures 
sont fonctionnelles, ont leur raison d'être, se comprennent comme 
une adaptation à la vie libre et au stade sexué, tandis que tout aussi 
manifestement les cloisons du polype sont ces mêmes structures, mais 
régressées, atrophiées. Et il n'y a aucun moyen de concevoir autre- 
ment les rapports : les cloisons comme primitives et les saccules des 
méduses comme leur développement ; impossible d'expliquer sans un 
saccule primitivement ouvert et creux, le muscle longitudinal ecto- 
dermique dans la cloison. 

Si tout est confusion chez les Scyphomédusaires dans la théorie de 
la primitivité du polype, les choses s'expliquent facilement, au 
contraire, si on applique à ce groupe les vues de Clals et de 
Brooks : la méduse est phylogéniquement antérieure et le stade fixé 
a été secondairement intercalé. Rien de plus simple alors que la 
conservation chez ce polype, de quelques caractères médusaires ; c'est 
un cas analogue à celui de Tubularia et de Dieoryne, qui doivent 
aussi leurs anomalies de structure à l'hérédité d'un stade immédiate- 
ment antérieur et anormal. Chez le scyphopolype jeune, ces carac- 
tères de cloison, etc., sont plus marqués que chez le polype plus âgé ; 
à mesure qu'il vieillit, le scyphopolype perd tous ses caractères 
distinctifs et devient de plus en plus semblable à un polype hydraire; 
cette anomalie a souvent intrigué; elle se comprend immédiatement 
comme la conséquence à la fois de l'origine médusaire de ces carac- 
tères et de l'adaptation de plus en plus précise à la vie fixée, qui doit 
amener la régression graduelle de ces caractères médusaires. Ce fait 
a encore une autre portée : les cloisons tendant à disparaître chez le 
polype, les saccules de la méduse n'en sont pas la continuation 
évolutive directe. 

11 y a toute une série d'autres conséquences. Il ne peut y avoir un 
groupe prémédusaire, et, en effet, il n'y a rien de comparable aux 
Eleuthéroblastes des Hydromédusaires ; mais il pourrait y avoir des 
prépolypaires et des propolypaires, et c'est ainsi qu'on peut considérer 
le plus exactement le groupe des Lucernaires, Méduses fixées, mais 
ayant conservé encore toute leur organisation médusaire. La fixation 
est devenue plus précoce, jusqu'à ce que cette fixation a eu lieu à la 
phase planula, supprimant entièrement la première phase médusaire 
libre, tout comme l'actinula de Tubularia a supprimé la première 






ANNALES, XLJ11 (r , 

phase fixée. Quand une phylogénie a pris, quitté, repris un genre 
de vie, c'est-à-dire quand il y a eu deux changements inverses, dont 
le dernier ramène au genre de vie primitif, l'ontogénie ne conserve 
que ce dernier changement et élimine le plus ancien. Celle suppres- 
sion fait ressembler l'ontogénie des Scyphomédusaires à celle des 
Hydromédusaires, pour la succession des phases, malgré les origines 
tout à fait différentes. Pour les Méduses à existence isolée et libre, 
elles peuvent être des Prépolypaires; mais il y a également l'alter- 
native qu'elles appartiennent au groupe plus élevé des Polypaires, la 
phase polype ayant été secondairement sautée, constituant un cas 
analogue à celui des Trachylides. 

La faible importance du rôle du polype est un fait remarquable; 
jamais il ne devient sexué; la forme sexuée est toujours une méduse 
complètement développée, même quand elle est fixée. Le polype peut 
former des colonies, mais celles-ci sont toujours composées de quel- 
ques individus seulement, bien distincts et jamais en groupements 
branchus ou arborescents. Cette persistance du caractère d'individua- 
lisation peut être mis en rapport avec le fait que la méduse, individu 
unique a cause de la flottaison et ayant acquis un degré relativement 
élevé d'organisation, le polype qui résulte de sa fixation a la même 
individualité marquée, de sorte que l'effet ordinaire de la fixation, 
qui est la formation de colonies, ne peut pas se manifester aussi plei- 
nement que chez les Hydromédusaires. 

De même que le procédé de médusation par nodule est particulier 
aux Hydromédusaires, sans pourtant être général, de même chez les 
Scyphomédusaires il y a le procédé spécial de la strobilalion. On peut 
concevoir la méduse se fixant pour se nourrir (comme le fait Cassiopea) 
et formant un pédoncule comme adaptation directe à la fixation. Celte 
formation de pédoncule est, en somme, la division du corps en deux 
régions, une grêle basilaire, une autre large étalée ; le détachement 
de celle ci donnerait à la fois la tige restante comme polype, et une 
méduse libre formée par strobilalion, c'est-à-dire les particularités 
caractéristiques des Scyphomédusaires. 

Le tableau ci-après en résume les divers rapports. 

H importe d'éviter ici une confusion qui pourrait se produire, si 
l'hvpothèse n'était strictement limitée à son objet : les rapports entre 
polype et méduse chez les Scyphozoaifes. Nous supposons que la 
méduse est antérieure et que par fixation secondaire le stade polype 
a été intercale; mais jihus laissons en dehors l'histoire antérieure de 



306 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE KT MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

cette méduse et surtout, nous ne prétendons pas trancher incidem- 
ment la question du genre de vie du premier cœlentéré, s'il était libre 
ou fixé; cette question sera discutée plus tard (§ 27); probablement 
il y a eu un stade antérieur fixé, de sorte que les lignes de gauche 
des diagrammes pour Scyphoméduse prépolypaire et Scyphoméduse 
polypaire phylogénie, allant directement de planula à méduse, ne 
doivent pas être prises comme représentant réellement une évolution 
aussi directe. 



Polype 






y. o 



Polype prémédusaire • 

llydromédusaire normal 

Tubularia phylogénie 

Tubularia ontogénie # 

Liriope # 

Scyphoméduse prépolypaire » 




Scyphoméduse polypaire phylogénie . . . + 



Scyphoméduse polypaire ontogénie . . 




ÀNiSALKS, XL1I1 L908). 307 



V 

REPRODUCTION 



19. — Soma et cellules génitale*. 

Les cellules toutes semblables qui constituent une colonie de Pro- 
tozoaires finissent toutes par se multiplier; la colonie se résout en 
éléments, dont chacun fonctionne comme élément reproducteur. C'est 
un caractère important; par exemple, la Salinella de Tuknzel, si 
curieusement et si hautement organisée, se montre nettement Proto- 
zoaire par l'enkystement de deux individus et la conjugaison de toutes 
leurs cellules deux à deux. 

Le Métazoaire a spécialisé aussi cette fonction. La plupart des 
cellules ont perdu ou tout au moins ne manifestent plus la faculté de 
reproduire un nouvel individu; seules, les cellules des glandes 
sexuelles ont maintenu ce pouvoir. De là, une distinction entre les 
cellules du corps en « soma », périssables — et les cellules sexuelles 
immortelles puisqu'elles se perpétuent. D'après Weismann, cette 
distinction serait des plus importantes et la toute première réalisée. 
Les faits chez les Cœlentérés ne viennent pas appuyer ces considéra- 
tions théoriques. On n'a pas signalé, comme chez beaucoup de Vers, 
la mise à part au stade blastulaire de cellules pour les glandes géni- 
tales. Toutes les cellules à caractères embryonnaires indifférents 
semblent pouvoir, à l'occasion, se transformer en cellules sexuelles; 
une condition fort compréhensible est que la cellule n'est pas trop 
fortement spécialisée dans une autre direction. Hien d'étonnant, par 
exemple, à ce que les cellules neuro-musculaires ou les nématoblastes 
aient perdu la faculté ovigère; mais les cellules interstitielles peuvent 
se transformer en œuf, tout comme elles peuvent produire aussi les 
autres éléments histologiques différenciés. La transformation de ces 
cellules intersticielles de réserve en œufs et spermatozoïdes est un fait 
bien établi, notamment chez Hydra, 

La fonction sexuelle est toutefois compatible avec une certaine 
spécialisation et il ne faul pas nécessairement L'absence de caractères 
marqués, l'indifférence histologique, pour permettre à une cellule de 
devenir sexuelle. C'est un des résultats importants du travail récent 



308 SOCIÉTÉ ROYALE Z00L0CIQLE ET MALACOLOGIQl'E DE BELGIQUE. 

de Goette, d'avoir démontré que des cellules tout à fait normales 
de l'une ou de l'autre couche, peuvent se transformer intégralement 
en produits sexuels. Les œufs se forment fréquemment par la divi- 
sion d'une cellule endoderniique ordinaire; la division est transver- 
sale, c'est-à dire que la cellule primitive est divisée en deux cellules 
filles superposées; celle qui est du côté de la surface libre devient 
une endoderniique et garde sa situation épilhéliale ; la cellule pro- 
fonde se loge dans la mésoglée et devient un œuf. 

Non seulement toutes les cellules à caractères embryonnaires, mais 
aussi toutes les cellules normales des deux couches constituant l'ani- 
mal, pourraient subir la transformation sexuelle et fonctionner 
comme chez les Protozoaires. Mais il y aurait entre la colonie proto- 
zoaire, et le Cœlentéré primitif, le Gastréade hypothétique de 
Haeck el, deux différences essentielles. La différenciation sexuelle 
serait pleinement marquée, c'est-à-dire que la distinction en produits 
mâles et femelles, absente ou seulement ébauchée chez le Protozoaire, 
se serait accrue ici jusqu'à constituer des œufs et des spermatozoïdes 
typiques. La deuxième différence est le maintien de l'individualité de 
l'organisme. Quand une colonie protozoaire se multiplie, généralement 
c'est par licenciement de ses éléments composants et le groupement 
comme individu n'existe plus. Le Gastréade aurait conservé pour 
toutes ses cellules, tant ectodermiques qu'endodermiques, cette 
faculté de fonctionner comme éléments sexuels, mais quelques-unes 
seulement se transforment réellement ou en même temps; il en 
résulte la continuation de l'existence de l'individu. Gette restriction 
de la transformation sexuelle à quelques cellules seulement, en assu- 
rant la pérennité de l'individu, a probablement été une des causes 
les plus importantes, qui ont permis l'évolution progressive des 
Métazoaires. 

20. — Les cellules génitales el les feuillets. 

11 a été dit que Ed. van Beneden chez Hydractinia a donné le 
nom d'organe testiculaire au nodule médusaire; le feuillet profond de 
cette invagination ectodermique, correspondant au recouvrement du 
manubrium, se transforme en une masse spermatique. Par contre, les 
ovules étaient manifestement des cellules de l'endoderme. Gette répar- 
tition des deux éléments sexuels entre les deux couches était un fait 
nouveau et imprévu ; car on considérait généralement l'ébauche des 



ANNALES, M.lll (1908). 3< 

organes génitaux comme unique et neutre, le sexe étant déterminé 
plus tard par des causes encore inconnues. Or, ici il y a « une distinc 
tion originelle du testicule et de l'ovaire », encore intensifiée par celte 
répartition entre les deux couches. Si le fait pouvait être généralisé, 
il y aurait une distinction des plus importantes venant s'ajouter a la 
spécialisation des fonctions : l'ectoderme serait mâle et l'endoderme 
femelle. Quelques faits d'embryologie des Vertébrés semblaient pou- 
voir s'interpréter dans ce sens. 

Peu de temps après, H. Fol apportait une confirmation, emprun- 
tant une valeur spéciale aux conditions de l'organisme considéré. Il 
s'agissait de la glande génitale des Ptéropodes, glande hermaphrodite 
comme le cas est fréquent chez les Mollusques, offrant donc œufs et 
spermatozoïdes produits par le même organe. Or, Fol trouvait 
l'ébauche de la glande hermaphrodite constituée par deux bourgeons 
cellulaires, Pun endo- l'autre ectodermique. 

Le grand travail de Weismann (1883) est tout spécialement con- 
sacré à cette question de l'origine des produits sexuels chez les 
llydromédusaires. A côté d'observations nombreuses, il y a une partie 
théorique très élaborée et dont voici les grandes lignes : l'origine des 
produits sexuels est toujours l'ectoderme et leur localisation primitive 
est le manubrium de la méduse; la libération de la méduse a eu pour 
but de soustraire les individus reproducteurs aux ennemis des formes 
fixées, lesquels ennemis avaient acquis la prépondérance; la reiixa- 
tion secondaire de la méduse a eu pour but de soustraire les individus 
reproducteurs aux ennemis libres, devenus à leur iour trop pressants; 
cette fixation ou ce manque de libération est connexe avec une matu- 
ration sexuelle précoce (pédogénèse) et alors il doit s'être produit un 
déplacement du lieu de formation des produits sexuels, les œufs et 
les cellules mères des spermatozoïdes se formant non plus dans 
l'ectoderme manubrial-, mais ailleurs, sur le corps du blastostyle ou 
même dans le coenenchyme; mais le manubrium reste le lieu de 
maturation et pour y arriver, les cellules doivent voyager; une partie 
de ce parcours a lieu dans l'endoderme et les cellules sexuelles 
peuvent facilement passer d'une couche à l'autre à travers la mésoglée. 
La migration phylogénique, c'est-à-dire le déplacement du lieu de 
formation sur le corps du polype ou sur le cœncnchyme, a été 
rendue possible par la fixation; réciproquement, la migration onto- 
génique (en sens inverse) et la séparation des lieux de formation el 
de maturation indiquent un ancêtre méduse et peuvent donc servira 



31 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

déterminer la nature morphologique de bourgeons fortement régres- 
ses, même à défaut de tous autres caraclères anatomiques. 

La première assertion, l'origine ectodermique constante serait un 
fait d'observation; les quelques exceptions apparentes ne pourraient 
prévaloir contre la généralité et devraient être considérées comme 
des migrations très précoces, les cellules transformées, soi-disant 
endodermiques, étant en réalité des ectodermiques ayant émigré. 
Comme nous l'avons dit au paragraphe précédent, Guette a nette- 
ment démontré le contraire et dans les cas signalés par lui, d'origine 
endodermique, il n'y a pas le moindre indice permettant de révoquer 
en doute cette origine. En outre, ces exceptions ne sont pas si rares, 
surtout pour les produits femelles, les œufs, et Go et te mentionne 
spécialement que la répartition des produits sexuels pour ce qui 
concerne leur origine réelle, est souvent conforme à l'idée de Ed. van 
B E N E D e n . 

Une conséquence de cette hypothèse de l'origine ectodermique, 
combinée avec cette autre idée de Weismann sur la distinction entre 
soma et cellules génitales est, que le « plasma germinatif » qui seul 
assure la continuation de l'espèce, sexuellement ou asexuellement, 
doit chez les Hydromédusaires, se trouver uniquement dans l'ecto- 
derme; l'endoderme ne doit pas pouvoir contribuer, non seulement 
à la production des cellules sexuelles, mais aussi dans la formation 
des nouveaux individus par bourgeonnement. Cette conclusion aurait 
été vérifiée et reconnue exacte : chez Hydra, au sommet du bour- 
geon, la lame mésogléenne disparaîtrait, livrant passage à une inva- 
sion de cellules ectodermiques, qui constitueraient l'endoderme du 
polype bourgeonné, les endodermiques primitives étant phagocytées. 
Malheureusement, cette confirmation si complète et si opportune était 
d'un élève de Weismann et de divers côtés, les résultats ont été for- 
mellement contredits; ils ne peuvent donc pas être retenus. 

Pour la migration des cellules sexuelles, de leur endroit de for- 
mation vers leur lieu de maturation, Weismann invoque leur 
mouvement spontané amœboïde; il dessine des œufs en train de 
percer la mésoglée à moitié dans une couche et à moitié dans l'autre. 
Goette n'a pas eu la chance de surprendre les .cellules en flagrant 
délit d'effraction histologique; il ne nie toutefois pas le déplacement 
par mouvement autonome, mais veut beaucoup restreindre son rôle; 
le déplacement serait apparent et une conséquence de la croissance 
inégale des régions cellulaires du blastostyle et du bourgeon. Le 



ANNA IIS, \I.1II (l!K)s). 3 | | 

passage d'une couche à l'autre ne se ferait pas non plus par une 
perforation, mais par Isolement graduel de la cellule d'avec la 
couche qui l'a produite. Par exemple, une cellule œuf, résulte.' de 
la division en deux d'une cellule endodermique (toujours la moitié 
basilaire), fait graduellement saillie dans la mésoglée, fait même bos- 
suer vers l'extérieur l'ectoderme, tandis que l'endoderme se rétablit 
et passe sans être déprimé; l'œuf semble analomatiquement dans 
l'ectoderme, mais est histologiquement dans la mésoglée. On pour- 
rait admettre que la migration des cellules sexuelles se fait à la fois 
par mouvement amœboïde et par poussée de croissance des régions 
voisines, Weismann ayant peut-être quelque peu surtaxé le rôle 
du mouvement spontané et Goette celui de la poussée de crois- 
sance. 

Weismann prétend (pie la voie suivie par les cellules dans leur 
trajet du lieu de formation au lieu de maturation est toujours le 
même; ce détail acquiert une certaine importance par l'explication 
qu'il en donne. 11 prétend que cette migration ontogénique est la 
répétition, mais en sens inverse, de la migration phylogénique, de 
même que les voies régulières pour la migration des oiseaux actuel- 
lement suivies, auraient été déterminées par la configuration des 
continents avec époques géologiques antérieures, quand les ancêtres 
ont commencé à changer périodiquement de climat. Les cellules 
sexuelles des Hydromédusaires auraient conservé sous forme d'ins- 
tinct de direction, l'habitude de ce parcours, et voilà pourquoi il est 
toujours le même. Comme toujours avec Weismann, l'explication 
est très ingénieuse, mais il est plus difficile de lui reconnaître 
d'autres qualités. Quant aux faits en eux-mêmes, Goette outre 
qu'il réduit considérablement la part d'activité spontanée des cel- 
lules, trouve les voies les plus diverses, tous les chemins possibles 
étant utilisés. 

Pour IIaeckel (SijsUnnalische Phijlogenie), les cellules de l'endo- 
derme de la Gastréa, pourraient se transformer en œufs et en sper- 
matozoïdes, mais il ajoute que probablement l'ectoderme avait la 
même faculté. Pourquoi ne pas dire tout simplement que la trans- 
formation sexuelle était possible pour les deux couches? C'est que 
Haeckkl conçoit le cœlome qui se formera ultérieurement dans 
l'évolution, comme primitivement un gonocœle dérivé de l'archen- 
teron, ce qui ne se comprend qu'avec des produits sexuels endoder- 
miques. En second lieu, il y a dans le groupe des Cœlentérés, les 



3 1 2 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQLE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Hydraires et consorls à produits génitaux ectodermiques et les Scy- 
phoznires avec produits endodermiques (classification en Exoarii et 
Endoarii de Rapp, 1829); phylogéniquement, celte différence peut 
le mieux se comprendre comme une divergence d'un état primitif, 
où les deux dispositions coexistaient ; de là cette réserve ou rectifica- 
tion, qui change complètement le sens de la première affirmation. 

21. — Reproduction agame. 

La constance du nombre des individus d'une espèce dans un 
district suppose que tout parent, dans tout le cours de son existence, 
ne parvient qu'à fournir un seul rejeton adulte; tous les autres jeunes 
produits sont éliminés par les causes de destruction; la fécondité et 
la durée de vie du parent doivent être réglées de façon à obtenir ce 
résultat, faute de quoi l'espèce ne pourrait se maintenir (Weismann). 
Le stade adulte sexuellement mûr est le seul qui compte; un individu 
détruit au tout premier moment de son existence, encore à l'état 
d'œuf, ou bien après toute son évolution au moment où il allait 
pouvoir se reproduire, c'est pour l'espèce, la même chose; elle ne 
retire aucun avantage de l'existence plus longue, car il lui faut tout 
ou rien; au contraire, l'adolescent détruit a pendant toute son exis- 
tence inutilement occupé une place précieuse. Toutes les chances de 
perte, à tous les stades de l'évolution individuelle, doivent être com- 
pensées par la génération sexuelle. 

Or, on peut admettre théoriquement que, dans certaines circon- 
stances, la multiplication sexuelle pourrait devenir insuffisante; et, 
en tout cas, il semble qu'il y aurait avantage à utiliser aussi les 
stades préliminaires pour la multiplication du nombre des individus. 
C'est le rôle de la génération agame. Dans chaque cas, il importe de 
déterminer à quel stade ontogénique se manifeste cette multiplica- 
tion asexuée et quelles sont les particularités des mœurs et du genre 
de vie à mettre en rapport logique avec cette faculté de reproduction 
supplémentaire. 

Le premier stade évolutif est celui de l'œuf, stade unicellulaire et 
le développement consiste en la production de cellules nouvelles par 
division de cette cellule primitive. Dès lors il y a possibilité de multi- 
plication agame dès la première division cellulaire, car il suffirait 
aux deux premiers blastomères de se séparer ou d'évoluer séparément 
pour produire deux individus au lieu d'un seul. Une telle séparation a 



ANNALES, XLIII (l908). 313 

pu être réalisée expérimentalement avec le résultat voulu, sur les 
œufs de plusieurs espèces d'animaux ; on considère certains jumeaux, 
non comme résultant de deux œufs simultanément fécondés, mais 
comme résultant d'un seul œuf divisé (mais le stade embryologique 
auquel se fait la séparation reste indéterminé). Comme procédé 
normal de multiplication agame, l'isolement des premiers blastomères 
ne semble pas exister. — A une certaine époque, des zoologistes ont 
pensé que l'œuf pouvait se diviser en plusieurs autres œufs, capables 
de donner chacun un individu. Dans les sporosacs à plusieurs œufs de 
Hydraetinia, P.-J. van Beneden voyait un œuf unique, mais à 
« vitellus divisé »; il faut tenir compte de l'époque (vers 1840) quand 
la théorie cellulaire était toute récente. L'œuf des Salpes donne une 
colonie de plusieurs individus; c'est un cas de bourgeonnement pré- 
coce sur l'individu primitif unique, avant l'éclosion. 

Le stade le plus jeune auquel une multiplication par division est 
probable est le stade morula, après la troisième division. Le cas a 
été signalé chez la Méduse Turritopsis, Polype Dendroclava (étudié 
récemment à nouveau par Rittenhausen, Bull. Boston Soc. Nat. 
IIist., vol. 33, n° 8, september 1907). Il y a deux divisions 
méridiennales en croix donnant quatre cellules, puis une division 
équatoriale donnant huit cellules, en deux étages; dans l'un de ces 
étages, les cellules s'écartent du plan médian, deux vont à gauche, 
deux à droite, se mettre en dehors, sur le même plan que les quatre 
de l'étage non affecté; il se forme ainsi une plaque de huit cellules 
en deux groupes de quatre. Le nombre des cellules augmente par des 
divisions irrégulières et les deux groupes ne sont souvent unis que 
par une seule cellule. Rittenhausen n'a pas vu la séparation spon- 
tanée des deux groupes, il l'a réalisée expérimentalement et a obtenu 
des larves normales; mais il ne doute pas que dans la nature, les 
mouvements de l'eau ne doivent souvent amener cette séparation. 
Pour que cela soit vrai, il faut deux conditions : les cellules doivent 
être fort lâchement unies et dans les premières divisions, elles doivent 
toutes rester semblables, il ne peut pas y avoir une distinction précoce 
en micromères, ectodermiques et macromères endodermiques. Or, ces 
deux conditions sont réalisées. L'auteur insiste sur la première dont 
l'influence est évidente ; mais il n'a pas signalé le rapport logique de 
la séparation avec l'égalité des blastomères. — Il rappelle que 
Nargist (1900 et 1904) a fait des constatations analogues chez 
Pennaria tiarella et Metschnikow (1886) chez Oceana annula. 

Ami. Soc. /.nui. et Bfalacol. Bel*., t. XLIII, 6-V-1909. |] 



314 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQI 1 II M AI.ACOLOGIQL'E DE BELGIQUE. 

Mais dans ce dernier cas, il ne s'agit plus d'un amas de cellules, 
c'est-à-dire du stade morula; il y aurail une cavité, donc le stade 
blastula. — Une particularité de Tunitopsis, plus que probablenw ni 

en rapport avec cette multiplication au premier stade onlogéniqu»*, 
est le nombre extrêmement réduit des œufs foligovie) : une trentaine 
par femelle; pour compenser cette insutlisance d'oeufs, il fallait cette 

multiplication, non pas à un stade quelconque, mais aux tous 
premiers stades; une multiplication à des stades ultérieurs peut avoir 
ses avantages et est du reste réalisée au stade Polype, mais n'est plus 
alors une compensation directe de l'oligovie. 

Au stade planula, il y a deux cas exceptionnellement remarquables 
de division. Le parasite des œufs du Sterlet, l'Esturgeon du 
Volga, Pohjpodium, allonge la planula en un tube, sur lequel se 
forment des Polypes. L'autre cas est celui de l'organisme énigmatique 
Trïchoplax, qui a été l'objet de tant d'interprétations et qui est tout 
simplement la planula fortement aplatie et adaptée à la vie rampante 
(différenciation de faces dorsale et ventrale) de la Méduse hydraire 
Eleutheria. C'est Krumbach (1907) qui a démontré cette relation 
(voir Nereisheimer, Zool. Centkalblatt, 1908, p. 258). 11 est 
probable que Treptoplax, l'autre Mésenchymien, ne tardera pas non 
plus à être rattaché à un llydromédusaire. 

Au stade de Polype (ixé, la multiplication agame est quasi 
générale. Le groupe supérieur des Cérianthes est le seul où elle 
manque constamment. Des deux genres primitifs des Octocoralliaires, 
les seuls restant des individus isolés, Hartea et Hannea, ce dernier 
ne présenterait pas le bourgeonnement. 

Au stade Méduse, des bourgeons peuvent se produire sur le manu- 
brium et sur le bord ombrellaire; la polygastrie de Gastroblasta peut 
être considérée comme une multiplication partielle. Tous ces cas sont 
rares; mais chez les Siphonophores (rattachés d'ordinaire aux 
Mrduses) la multiplication est générale. Par contre, chez les Cténo- 
pbores, phylogéûiquement des Méduses fortement spécialisées, elle est 
absolument absente. 

Il résulte de cet exposé que tous les stades peuvent être utilisés, 
mais qu'ils ne le sont pas tous également ; le stade de prédilection est 
celui de Polype tixé. Chaque stade produit son semblable (§ 28), 
toutefois il faut faire des réserves pour les Siphonophores et Gastro- 
blasta. La répartition de la faculté de multiplication parmi les divers 
groupes des Cœlentérés, montre que les groupes supérieurs en 



ANNALES, Xl.lll 31 



sont dépourvus (Cérianthes chez les Polypes, Ciënophores chez les 
Méduses). 

La répartition dans les groupes autres que les Cœlentérés montre 

ilement l'importance de la fixation (Spongiaires, Bryozoai 
Ascidies), du parasitisme (Trématodes, Gestodes), l'absence dans les 
groupes supérieurs. (Arthropodes, Mollusques, Vertébrés). Chez les 
Crustacés d'eau douce soumis au danger de la dessiccation, les Insectes 
parasites, la multiplication agame n'est plus une division ou un 

urgeonnenient, mais prend la forme de la parthénogenèse. 

Le parasitisme est très rare chez les Cœlentérés, n'acquiert une 
certaine importance que dans le groupe des Narcoméduses, aussi 
est-ce dans ce groupe qu'on a, à presque tous les stades ontogéniques, 
un bourgeonnement intense, et ces stades eux-mêmes sont structura- 
lement fortement modifiés et peu distincts. Une singularité du para- 
sitisme dans ce cas, comme aussi de Polijpodium, est que les stades 
larvaires seuls sont parasites, le stade adulte menant une vie indé- 
pendante, normale, s'alimentant par capture de proies. 

22. — Colonies. 

Quand les produits de la multiplication agame, au lieu de se libérer, 
ne se détachent pas et se développent en nouveaux individus, tout en 
restant en continuité organique avec le parent, il y a formation d'une 
colonie. La colonie constitue une communauté dont tous les membres 
sont solidaires, travaillent pour les autres et profitent du travail des 
autres; à la vie de l'individu s'est substituée la vie de l'ensemble. Cette 
substitution est surtout importante pour la question de longévité; les 
polypes peuvent avoir une vie courte, ne se reproduire sexuellement 
qu'une seule fois; la colonie persiste et transforme le polype éphé- 
mère en un organisme pérenne; des générations nouvelles agai 
viennent constamment remplacer les ancienne 

La colonie est un assemblage d'individus primitivement fous sem- 
blables et faisant tous les mêmes choses. Ces! une règle sans excep- 
tions que la multiplicité des éléments composants amène rapidement 
le progrès de la spécialisation des fonctions, qui se traduit anatomi- 
quement par le polymorphisme; les polypes deviennent différents les 
uns des autres. La spécialisation la plus générale est «'elle des polj 
producteurs de méduses, les blastostyles (§ 28). Chez quelques 
Gymnoblastes, il y a aussi des polypes fonctionnant comme tenta- 



316 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOCIQUE DE BELGIQUE. 

cules, les dactylozoïdes de Podocoryne et d'Hydractinia ; ils sont un 
caractère constant et dominant chez Millepora et les Stylastérides. 
Les nématophores des Plumularides, les siphonozoïdes des Coral- 
liaires sont également des polypes modifiés. La diversité atteint son 
maximum dans les colonies flottantes de Siphonophores. 

Tout aussi important que leur diversité, est le groupement des 
éléments, car il peut amener la constitution d'individualités d'ordre 
supérieur, par exemple les cyclosystèmes des Stylastérides, les Ersia 
et Eudoxia des Siphonophores. — Comme contre-partie à ce groupe- 
ment d'éléments primitivement isolés (dans la colonie) et distants, il 
y a la dissociation de l'individu en ses divers organes, dont chacun 
devient un élément individuel de la colonie. Huxley considérait les 
Siphonophores comme des Méduses aussi fragmentées et qui auraient 
isolé l'ombrelle, le manubrium, les tentacules. Pour une application 
intégrale, cette théorie est certainement exagérée, mais quelques 
particularités semblent réellement pouvoir s'expliquer de cette 
manière. La larve « Siphonula » correspond encore à un seul individu 
médusaire, mais l'ombrelle est ouverte latéralement par une fente 
radiaire à travers laquelle fait saillie le siphon ou manubrium; ulté- 
rieurement les deux portions de cette Méduse primitive sont dissociées 
et ont un sort différent. Chez Anthophysa, les bractées sont par 
groupe de quatre; « cette structure quadripartite est peut-être expli- 
cable par la supposition que chaque bractée est primitivement le 
quadrant d'une ombrelle quadripartite; d'autant plus que le nombre 
des bractées est environ quatre fois plus grand que le nombre des 
siphons» (Haeckel, Challenger, p. 271). Chez l'hexacoralliaire 
Schizopathes, chaque individu polype s'est scindé en trois parties, 
une médiane avec bouche, mais stérile, deux extrêmes astomes et 
fertiles; la structure intermédiaire de Paranthipathes ne laisse aucun 
doute sur l'exactitude de cette interprétation. 

La colonie elle-même, comme ensemble, constitue une individualité 
supérieure. Souvent cette individualité est peu marquée; l'ensemble 
des Polypes, portés sur un même système de stolons rampants de 
Cornularia, donne à peu près autant l'impression d'une unité, que 
l'ensemble des brins d'herbe d'une pelouse; les colonies encroûtantes 
en général n'ont pas de forme définie, épousant la surface de support ; 
toutefois la localisation des dactylozoïdes au bord de la colonie chez 
Hydraetinia donne une délimitation assez nette. Beaucoup de colonies 
sont des masses confuses, amorphes ou des arborescences tout à fait 



ANNALES, XLIII (l908). 317 

irrégulières; d'autres ont une forme constante et définie, avec une 
certaine régularité des parties (Sertulaires). La liberté (non soudé au 
support) ou mieux encore, la flottaison exalte le caractère d'indivi- 
dualité (Perrier); par exemple, les Pennatulides fichés dans la 
vase; les Velella et Porpita, tout à fait libres, étaient encore pour 
Cuvier des Méduses. 

Pour l'occupation de l'espace voisin, la situation des bourgeons sur 
le polype-mère n'est pas indifférente. Prenons le cas qui semble le 
plus normal, la localisation des bourgeons sur la partie cylindrique, 
à une certaine hauteur au-dessus de la base de fixation. On peut 
concevoir un bourgeon Rallongeant et s'incurvant vers le bas jusqu'à 
toucher le sol; la fixation sera réalisée, mais non la formation d'un 
nouvel individu, car le bout distal du bourgeon ne peut pas devenir 
la bouche avec une couronne tentaculaire, puisque ce bout se fixe et 
ne peut donner que le pôle aboral. Si on admet ceci, alors il faut 
mettre la formation orale au bout proximal du bourgeon ; or, c'est le 
bout par lequel il est attaché au parent, cette formation orale entraî- 
nerait la séparation, on aurait deux polypes isolés, mais non deux 
individus en continuité organique. La bouche devrait se former sur le 
trajet du bourgeon, latéralement, et le polype ainsi formé ressemble- 
rait à un bourgeon de deuxième génération, le bourgeon primitif ne 
s'organisant pas lui-même et jouant le rôle d'un simple stolon. 

Ce raisonnement n'est pas purement imaginaire. Dans le travail 
cité sur Gonionema, Perkin^ a suivi un bourgeon « étiré comme une 
longue digitation, son bout distal pendant presque jusqu'au sol... 
Après séparation d'avec le Polype, ce bourgeon se fixa immédiate- 
ment par son extrémité primitivement libre ou distale » (p. 7G9) et 
forma sa bouche et ses tentacules à l'autre extrémité. Il faut remar- 
quer pourtant que ce cas est exceptionnel ; normalement, les bour- 
geons deviennent libres et ne se fixent qu'après trois ou quatre jours ; 
il n'est pas dit par quel bout. Mais chez Cassiopea xamachana, une 
Scyphoméduse, des bourgeons en tout semblables formés sur le 
scyphopolype ou scyphostome, deviennent oraux par leur bout 
primitivement proximal ou attaché. Le même fait a été signalé pour 
Cotijlorhha (Khizostome) et Aurélia (Friedemann, 1902), et »'sl 
mentionné par Perkins comme ordinaire chez les autres formes (de 
scyphostomes ?} ( ] ). Il pourrait être expliqué comme suit : le bour- 



(') Dans ce travail de Pbrkins, page 766, il »>si .lit (pic le- bourgeons sur la 



SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQI 

geon se fi x ail au sol par son bout dislal, puis se libérait du parent 
et formait sa bouche à l'extrémité primitive de communication; le 
bourgeonnement servait uniquement au peuplement de la surface 
voisine; par détachement précoce ou fixation retardée, le bourgeon 
a été libéré et adapté à la dissémination au loin, il a pris la structure 
de la planula, même de planula pleine (Perkins, p. 768). Le cas 
de Gonionema, observé par Perkins, aurait été un individu atavique. 
— Les bourgeons où l'extrémité libre devient la bouche (comme tous 
les Hydromel lusaires) avaient pour destination de rester attachés au 
parent pour former une colonie dressée, ramifiée. 

Le problème d'occuper l'espace voisin par de nouveaux individus 
en communication entre eux, peut être résolu de la façon la plus 
simple en localisant les bourgeons tout à fait à la base du polype, en 
les faisant rampants et adhérents au support sur toute leur longueur, 
redressant uniquement leur partie distale qui doit devenir le polype. 
Mais le plus souvent le polype présente déjà à cet endroit l'hydrorhize, 
servant à la fixation et réalisant pour cette fonction, précisément les 
conditions d'étalement et d'adhérence. C'est donc un organe pré- 
destiné pour cumuler, avec sa fonction primitive de fixation, aussi 
celle de prolifération, de stolon et produire les bourgeons. Sans 
aucune signification morphologique (encartant les homologies médu- 
sairesde Metschnikow), fonctionnellement assez accessoire pour les 
formes restant individuelles, l'hydrorhize devient un organe impor- 
tant pour les colonies, et souvent sa formation ontogénique est 
précoce : la planula se couche et devient une hydrorhize, sur laquelle 
le premier polype se forme comme un bourgeon, donnant lieu natu- 
rellement aux plus singulières interprétations dans les notions d'indi- 
vidualité et de génération alternante. — Ou peut interpréter comme 
étant aussi un cas de précocité, la formation de digilations avant le 
détachement de la partie supérieure chez un polype se divisant 
transversalement (Stylactis, Clark e, Mémo 1RS Boston Soc. Nat. 
IIist., III, n" IV, 1882). — Chez Campanularia caliculata, les 



L;u il attachés au parent par l'extrémité orale », le travail de 

oks i i-iu<H.k.s montrent nettement l'attache 

aboi,. 

Laoaze-Duthiers (189 yphistoma indéterminé allonger un srolon 

:uii au bout un bourgeon, lequel se fixait au verre, développait ses tentacules, 
il par disparition du >!<>l<>n. j 



ANNALES, KL1I1 

Ions sont ramifiés, intimement adhérents au support el garnis 
polypes rapprochés. Quand les stolons arrivent au boni du support, 
par exemple une algue, ils s'accroissent dans l'eau en filaments lonj 
minces, ramifiés, pelotonés (rhizomanie former des polyi 

Quand on mt j t la colonie dans de l'eau tranquille el qu'on fournit un 
support, la formation de polypes reprend (Giard, 1 

La forme la plus simple d'hydrorhize stoloniaire est celle de tubes 
rampants isoles, rayonnant de la base du polype; la forme la [dus 
simple de colonie est la formation di en place, sur ces stolons, 

de polypes épars et autrement distincts; c'est l'organisation de Cor- 
nularia, le plus simple des Octocoralliaires coloniaires. L'appareil 

oniaire est peu apparent; plusieurs espèces {Conjne, Clava, 
hydraires) ont été prises d'abord pour des individus isolés; M. Sars 
( 1859; a reconnu qu'ils « proliféraient par leur base » et formaient, 
par conséquent, non seulement des groupes d'individus, mais des 
colonies. La direction dévolution peut se deviner : il va y avoir 
complication, par aggrégation de ces éléments sépares; les tubes 
hydrorhizaires vont se grouper en faisceaux, les polypes aussi. Tou- 
tefois, il est douteux que le procédé mécanique ait été réellement la 
juxtaposition secondaire d'éléments primitivement isolés complète- 
ment formés; c'aura été plus prpbablement formation liàtive de nou- 
veaux éléments et leur séparation incomplète. Par exemple, un 
nouveau stolon se forme comme canal endodermique unique et 
s'engage dans un stolon préexistant; le résultat final sera comme 
un dédoublement du canal endodermique primitivement simple, un 
stolon polysiphoné. De même, les bourgeons de polypes, en se 
formant de plus en plus vite sur les stolons, c'est-à dire de plus en 
plus près les uns des autres, arriveront a confondre leur ectoderme, 
puis leur mésoglée. L'hydrorhize peut se compliquer davantage par 
l'anastomose des canaux, leur rapprochement en une croûte continue, 
l'épaississement de cette croûte par la superposition d'étages succes- 
sifs; dans la masse ainsi épaissie, sont ré loges pour la 
rétractation des polypes. 

La colonie, formée par l'utilisation de l'hydrorhize comme appareil 
stoloniaire prolifère, doit être appliquée étroitement au support, 
épouser le contour et les accidents de surface : elle strictement 

encroûtante. Elle pourra utiliser toute la surface disponible, mais 

a limitée par les deux dimensions de cette surface; pour pouvoir 
utiliser aussi la troisième dimension, la colonie d'horizontale doit 



320 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOG1QDE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

devenir dressée, d'encroûtante arborescente. Il suffira d'un minimum 
de surface, juste ce qu'il faut pour ancrer la base du tronc, pour 
supporter une colonie beaucoup plus importante comme nombre 
d'individus que ce que pourrait loger une surface beaucoup plus 
considérable. Il y a donc pour les colonies un immense avantage à 
pouvoir s'élever au-dessus du support, pour s'épanouir en pleine eau. 
Le problème est absolument identique à celui des rapports du végétal 
avec le sol et l'air et la lumière, et le résultat est exactement le 
même; de là, le port arborescent des Polypes, qui a induit en erreur 
les premiers naturalistes et amené en partie la dénomination de 
Zoophyte (§ 1). 

L'importance du résultat à atteindre fait comprendre la variété 
des moyens mis en œuvre. Le groupement des polypes par aggréga- 
tion, dont il a été question plus haut, donne des accumulations 
massives s élevant au-dessus du support, les cavités des polypes indi- 
viduels étant excessivement allongées dans la masse commune; c'est 
la structure des Alcyonaires. Le mode le plus simple semble être 
rallongement indéfini du premier polype, celui résultant de la pla- 
nula fixée, l'oozoite (l'individu provenant de l'œuf), émettant à 
mesure qu'il s'allonge et à diverses hauteurs, des bourgeons se déve- 
loppant à leur tour en branches. Les colonies ramifiées des Polypes 
liydro-médusaires ont généralement cette morphologie. Beaucoup 
de colonies branchues de Coraliiaires proviennent également d'un 
individu primitif, leur appareil de fixation ou hydrorhize est l'étale- 
ment basilaire d'un seul polype, de l'oozoite; mais les cavités 
archentériques ne communiquent pas directement les unes avec les 
autres; les communications se font par l'intermédiaire d'un système 
de canaux endodermiques interposés, circulant dans l'épaisseur de la 
mésoglée. Ces canaux sont à interpréter comme des tubes stoloniaires 
internes, ce qui ramène la structure de ces colonies à celle de colonies 
hydrorhteaires encroûtantes; les stolons, au lieu de sortir directement 
du corps et au ras du support, remontent pendant quelque temps 
parallèlement à la cavité archentérique du polype, ce qui élève le 
bourgeon qu'ils portent à une certaine hauteur sur le polype-mère, 
simulant ainsi extérieurement un bourgeonnement direct. 

Dans une colonie encroûtante idéalement régulière, bien horizon- 
tale et dans une eau courante de direction constante, la région 
d'amonl recevant directement le courant avec les matériaux nutritifs 
en suspension, est privilégiée par rapport aux régions d'aval ne rece- 



ANNALES, XL1II (l908). 321 

vant qu'une eau de plus en plus dépouillée; pour compenser les inéga- 
lités et mettre tous les éléments de la colonie dans la situation de 
recevoir l'impact d'eau fraîche, il faudrait incliner la colonie par 
relèvement du côté aval; l'efficacité sera proportionnelle à l'incli- 
naison et maximum quand le plan de la colonie sera perpendiculaire 
au courant, c'est-à-dire quand la colonie d'horizontale sera devenue 
verticale. L'effet sera comme si la croûte s'était détachée de la surface, 
sauf au bord amont, autour duquel comme autour d'une charnière, 
elle aurait tourné de 90 degrés, présentant au courant sa face primi- 
tivement supérieure avec les zooides, la face aval correspondant avec 
la face primitivement inférieure en contact avec le support et naturel- 
lement dépourvue de zooides, stérile. Naturellement aussi, la forme 
est celle d'une lame dressée et s'il y a des ramifications, elles sont 
plates également et dans le plan de la lame : le port est flabelliforme, 
comme un éventail. 

Ce redressement de la colonie, avantageux comparativement à la 
disposition encroûtante et pour l'utilisation du courant nutritif, n'est 
pas sans présenter des inconvénients, dont le plus apparent est la 
fragilité : la lame se présente normalement au courant, de façon que \ 
la force d'impact a son effet maximum. En outre, l'eau frappant les 
parties centrales doit s'échapper en rayonnant ou bien constituera une 
zone d'eau morte, sans mouvement. Aussi la disposition en larges 
lames dressées caractérise-t-elle les termes inférieurs des séries 
d'évolution et les termes ultérieurs montrent-ils une tendance mani- 
feste à réduire les surfaces, arrondir les branches mais à les multiplier 
pour compenser la réduction de surface, ou à la fenestration, de 
manière à permettre la facile circulation de l'eau. Souvent le porl 
flabelliforme est maintenu, c'est-à-dire que les nombreuses branches 
plus ou moins arrondies et grêles sont étalées dans un même plan; 
d'autres fois les ramifications se font dans toutes les directions et le 
port est réellement arborescent. Telle serait l'interprétation à donner 
de Corallium, mais avec une particularité dans le mode de forma- 
tion : l'égalité des diamètres transverses des branches ne résulterait 
pas de l'épaississement d'une lame plate, mais de son incurvation, la 
face polypaire en dehors, la face stérile en dedans, le creux axial 
ainsi formé, secondairement comblé par un dépôt squelettique. La 
forme intermédiaire Solenocaulon montre nettement le procédé; mais 
Hickson (Cambr. Nat. IIist., p. 350) dit de ce genre « que le carac- 
tère tubuleux du tronc et des branches est probablement causé par 



322 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

l'activité d'un Oustacé, Alpheus, et peut être considéré comme une 
formation de la nature des galles », 

11 est probable que la libération du bourgeon est le mode primitif 
de multiplication agame; mais le maintien de la connection avec le 
parent est un fait de même ordre que la fixité des méduses, si facile 
à réaliser qu'il a dû se produire un grand nombre de fois, d'une façon 
indépendante. La formation coloniaire aura été polyphylétique. Il y 
a plusieurs modes de formation des colonies, et des formes voisines 
ont pu adopter des modes différents; mais cette conclusion devra 
probablement en fait subir une restriction ; il doit y avoir entre les 
divers modes de formation coloniaire et certains détails de structure 
des divers Polypes, tantôt des corrélations favorables, tantôt, au con- 
traire, des incompatibilités. Pourquoi n'y a-t-il pas de colonies de 
scyphistomas? Pourquoi tous les Octocoralliaires sont-ils stoloniaires 
et les Actiniaires isolés?. Ces incompatibilités doivent réduire le 
nombre des séries divergentes pouvant sortir d'une même forme 
ancestrale, mais en permettre quelques-unes. Les modes de forma- 
tion, tout en étant nombreux, ne sont pas en nombre illimité ; des 
genres très éloignés peuvent adopter des modes identiques. Diver- 
gence de formes apparentées, convergence de formes éloignées, 
doivent produire une complication difficile à débrouiller. Pour la 
morphologie des formations coloniaires chez les Octocoralliaires, voir 
Bourne (Ray Lankester), excellent résumé, et Studer et Wright, 
Challenger, vol. XXXI, Alcyonaria. 

Une condition indispensable pour les colonies dressées est une 
rigidité suffisante : formations squelettiques. 



VI 

EMBRYOLOGIE 

23. — Notions générales. 

Les stades embryologiques généralement admis sont : œuf, morula, 
blastula, gastrula, correspondant aux stades ancestraux cellule 
unique, moréa, blastéa, gastréa, en vertu de la « loi biogénétique 



ANNALES, 1LII1 (l: 






fondamentale » d'hérédité, que l'ontogénie est un tableau de la phy- 
logénie. Ces' notions et ces termes sont de Haeckel; cette loi a été 
attaquée assez vivement dans ces dernières anm sie une 

conséquence nécessaire de l'idée d'évolution et, la seule explication 
possible des phénomènes. 

Il importe de préciser l'idée qu'on doit se faire de ces ancêtres 
comme organismes ayant vécu. Les trois premiers stades pbylo 
niques sont à classer comme protozoaires; le premier, auquel corres- 
pond l'œuf, est un protozoaire unicellulaire ; les deux autres sont des 
colonies de protozoaires non différenciés; la gastréa est le premier 
organisme différencié, le premier métazoaire. 

Il importe de préciser, dans la mesure du possible, les rapports de 
ces organismes ancestraux avec le milieu, c'est-à-dire le genre de vie. 
On ne peut rien dire au sujet du premier stade unicellulaire, et pas 
beaucoup au sujet du deuxième stade moréa, si ce n'est un recours 
à l'avantage général du groupement coloniaire, augmentant la 
taille, etc. La structure du stade blastéa, arrangement en épithé- 
lium continu autour d'une cavité remplie, de gélatine peu dense, 
semble être une adaptation à la flottaison; la blastéa ne se conçoit que 
libre et cette liberté a fait ressortir l'individualité de l'ensemble. 
La gastréa est une adaptation à la macrophagie. 

Il importe.de préciser comment les modifications se sont produites, 
c'est-à-dire de déterminer le procédé d'évolution. La formation de la 
moréa aux dépens du protozoaire unicellulaire est une multiplication 
agame avec non- séparation des produits, comme pour toute forma- 
tion coloniaire. La formation de la blastéa est un simple boursouffle- 
ment par accumulation centrale des produits sécrétés. La gastréa est 
la blastéa invaginée. Le tableau suivant résume ces données : 





BTAl 










PROCÉD 


ADAI'TATIC 


ONTOGÉIflQUBS. 


PHI LOGl 


Œuf. 




Protozoaire. 






Moi 




Colonie amorphe. 


Multiplication agame. 




Blas 




Colonie sphérique. 


Boursoufflemeni . 


planctonjque. 


Gasl 




i 1 


Invagination. 


Macrophag 



324 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

L'ontogénie est un tableau de la phylogénie, mais raccourci à 
cause de la différence de durée et modifié par les nécessités d'adapta- 
tion des stades larvaires. A côté de caractères ancestraux dits palin- 
géniques, il y en aura de nouveaux, dits cénogéniques. Les modifi- 
cations cénogéniques peuvent porter à la fois sur les structures 
elles-mêmes, ou sur les procédés; le passage d'un stade à l'autre, la 
réalisation d'une structure réellement ancestrale, peut cependant se 
faire embryologiquement de plusieurs façons, dont naturellement une 
seule est ancestrale, les autres étant cénogéniques. Leur distinction 
est généralement fort difficile. Quelque peu instinctivement on se 
laisse guider par la plus grande fréquence alors que la qualité des 
faits importe plus que leur quantité, par exemple, les procédés chez 
les formes archaïques peu nombreuses, ont plus de chance d'être les 
primitifs. De même, il y a une tendance à faire choix des procédés 
les plus simples, alors que précisément leur simplicité même devrajt 
éveiller des suspicions, car la cénogénèse vise généralement à 
raccourcir et à simplifier, ce qui fait qu'entre deux procédés, le 
plus long et le plus compliqué ne se comprend que comme un 
héritage. 

D'un autre côté, l'ontogénie peut se compliquer et s'allonger par 
Tintercalation de stades larvaires entièrement cénogéniques et d'adap- 
tation spéciale; on a considéré de cette façon plusieurs stades chez 
les Insectes, et pareille explication a été donnée plus haut pour le 
stade hydraire des scyphoméduses (§ 18). La distinction n'est pas 
toujours facile et il y a ici également le danger de généraliser indû- 
ment; tout stade intercalé ne peut se comprendre que par son utilité 
(pas toujours connue); mais il n'en résulte nullement que tout stade 
reconnu utile doive nécessairement être considéré comme intercalé; 
c'est ce qu'on a voulu faire pour les stades larvaires mobiles des 
formes fixées ou rampantes, à cause de leur utilité pour la dissémi- 
nation. 

L'organisme consiste en un certain nombre de cavités, générale- 
ment communiquant avec le monde extérieur par des conduits 
vecteurs; les connections anatomiques font de ces conduits vecteurs 
des organes d'une grande importance morphologique, et l'on pourrait 
s'attendre à une grande fixité de ces conduits. Or, c'est tout le 
contraire. Dans la formation de la gastrula par invagination, 
l'orifice d'invagination ou blastopore semble tout indiqué pour 
devenir la bouche et cela se produit, en effet, dans un certain 



ANNALES, XLIII (l908). ?>V6 

nombre de cas; mais le plus généralement le blastopore se ferme et 
la bouche définitive doit se percer à nouveau, et est donc ontogénique- 
ment une formation secondaire; ce cas se présente même chez les 
Cœlentérés (Discoméduses). 

Chez les Cœlomates où le cœlome se forme par une invagination 
aux dépens de l'archenteron (entérocœle), la communication avec 
l'enteron se ferme et un autre conduit se forme pour communiquer 
avec l'extérieur. De pareilles variations ne se produisent pas seule- 
ment dans l'ontogénie, quelques-unes au moins se produisent réelle- 
ment dans la phylogénie, dans révolution d'un groupe; la preuve en 
est fournie par l'existence de conduits de nature morphologique diffé- 
rente chez les représentants d'un même phylum, c'est-à-dire d'une 
même lignée d'évolution; exemple, la succession des conduits uro- 
génitaux dans la série des Vertébrés. La conclusion à tirer de ces 
faits est que la formation de nouveaux conduits et de nouvelles con- 
nections est quelque chose de facilement réalisable. 

24. — Stade yhijlogénique planéa. 

L'ontogénie des Cœlentérés ne suit pas le schéma généralement 
admis, tel qu'exposé ci-dessus : la blastula ne se transforme pas 
directement en la gastrula par le procédé de l'invagination. La cavité 
blastulaire se remplit de cellules et il se forme une masse pleine qui 
rappelle le stade morula, sauf la différenciation en une couche externe 
ectodermique et la masse des cellules internes endodermiques; c'est 
le stade planula, donné comme caractéristique des Cœlentérés. Par 
l'écartement de ces cellules internes et leur arrangement en un épi- 
thélium continu doublant l'ectoderme, la cavité archentérique se 
constitue; la paroi se perce pour former la bouche et le stade gastrula 
est réalisé. 

Le remplissage de la cavité blastulaire ou blastocèle et la formation 
des cellules endodermiques peuvent se faire d'après plusieurs modes : 
a) Quelques cellules épithéliales quittent le rang et immigrent dans 
la cavité; le cas serait donc assez analogue à la cellularisation de la 
mésoglée (§ 14); il a été signalé chez les Cœlentérés et les Spon- 
giaires; b) Les cellules immigrantes ne sont pas les cellules épithé- 
liales. elles-mêmes, mais des bourgeons formés par celles-ci; c'est en 
somme une division de quelques-unes des cellules ectodermiqm >, une 
division tangentielle, la moitié profonde devenant une cellule mil.- 



-26 SOCIÉTÉ ROYALE 7AJOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

dermique; c) Les éléments cellulaires indifférenciés du slade morula 
s'arrangent en un épithélium externe ectodermique et en une masse 
interne endodermique; le stade planula est atteint directement et le 
stade blastula est sauté; d) Toutes les cellules d'une blastula se 
divisent à la fois tangent iellement, donnant un endoderme en épithé- 
lium continu; le stade planula pleine est sauté. C'est à ce dernier 
procédé que peut s'appliquer la dénomination de a délamination », 
mais on étend le terme aussi aux trois autres modes de formation 
de la planula. Il importe de remarquer que le terme planula s'ap- 
plique à la fois à la planula pleine et à la planula creuse diblastique. 

La question se pose maintenant : lequel de ces deux procédés, 
l'invagination ou la délamination, est le procédé primitif. Haeckel 
tient pour l'invagination, Ray Lankester pour la délamination. 
Pour Haeckel, la délamination est une modification cénogénique; 
au stade ontogénique de planula, ne correspond aucun stade phylo- 
génique et, par conséquent, il n'y a pas eu de planéa. Balfour [Com- 
parative Embryology, 1881, t. II, p. 280) a donné une intéressante 
discussion que nous allons résumer. 

L'auteur commence par rappeler qu'il y a une tendance constante 
à l'abréviation et à la simplification des phénomènes du développe- 
ment et que dans la plupart des cas, l'invagination est le moyen le 
plus simple de réaliser la condition diblastique. L'invagination serait 
donc une modification cénogénique par abréviation du mode primitif 
de délamination. 

Avant de discuter lequel des procédés est le primitif, Balfour 
s'est posé une question préalable : ne le seraient- ils pas tous les 
deux, n'y aurait- il pas deux phylums indépendants de Métazoaires, 
dérivés l'un d'une gastrula invaginée, l'autre d'une gastrula déla- 
ininée? Il répond par la négative, se basant sur la coexistence des deux 
modes dans un même groupe zoologique; et il cite comme principaux 
exemples de pareille coexistence, les Éponges, les Cœlentérés, les 
Neinertiens et les Brachiopodes. 

Abordant alors la question principale, il considère trois argu- 
ments : 

i° Dans les groupes cités où il y a coexistence, chez les Éponges 
et les Cœlentérés, il ne lui semble pas possible de décider lequel des 
deux procédés serait dérivé de l'autre; mais chez les Némertiens et 
les Brachiopodes, les cas où le développement est raccourci ont la 



AN.NAU.S, M.lll 327 

délaniination; au contraire, la majorité des espèces à développement 
plus normal et plus long montrent l'invagination; 

2° La fréquence relative des deux modes ; l'invagination est de 
beaucoup le plus répandu. Mais Balfour invalide lui-même cet argu- 
ment par la phrase mentionnée plus haut; il admet que dans plu- 
sieurs cas (non spécifiés) l'invagination n'a pas été primitive, mais 
une simplification secondaire; 

3° La répartition zoologique; la délaniination est caractéristique 
de beaucoup de types primitifs, mais elle n'est pas entièrement géné- 
rale (cas d'invagination chez Éponges et Cœlentérés), ce qui affaiblit 
l'argument. 

Balfour conclut en faveur de la primitivité de l'invagination. 

Depuis bientôt trente ans que la Comparative Embryologij a été 
écrite, la science a naturellement marché; au point de vue spécial 
qui nous occupe et pour les Cœlentérés, il est très remarquable que 
les cas d'invagination connus, au lieu d'augmenter, ont, au contraire, 
diminué, plusieurs prétendues invaginations étant des erreurs, soit 
d'observation, soit d'interprétation; notamment la formation du 
stomodeum chez les Coralliaires a donné lieu à des méprises. Il y a 
une invagination chez certaines Discoméduses, mais il y a pourtant 
un slade planula, car le blastopore se ferme et la bouche se perce à 
nouveau. Le seul cas d'invagination donnant réellement directement 
une gastrula serait chez les Cérianthes. Ainsi dans l'embranchement 
des Cœlentérés, incontestablement le plus primitif des Métazoaires, 
dans l'hypothèse de la primitivité de l'invagination, le développement 
serait non typique, tous seraient modifiés cénogéniquement par 
substitution de la délaniination à l'invagination pour la formation de 
la gastrula; seul le groupe supérieur des Cérianthes aurait conserve 
dans sa pureté le procédé de l'invagination. 

L'invagination donne une gastrula avec la cavité archentérique, un 
endoderme arrangé en épithélium continu, une bouche qui est le blas- 
topore conservé et, si l'action n'est pas poussée à fond, si l'endoderme 
n'arrive pas au contact de l'ectoderme, l'espace qui les sépare est la 
mésoglée. Toute l'organisation de la gastrula s'obtient en une fois, 
d'un seul coup. — Avec la délaniination, il y a d'abord prolifération 
cellulaire, formation d'une masse endodermique, puis réarrangemenl 
en épithélium, puis formation de la bouche, puis sécrétion de m 
glée. Il y a donc plusieurs stades successifs. — Le procédé de delà- 



328 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALAGOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

mination est donc clairement le plus long et le plus compliqué et on 
a peine à comprendre comment il a pu être présenté (et l'est encore 
fréquemment aujourd'hui) comme une simplification du procédé de 
l'invagination, considéré comme plus primitif. Au contraire, la com- 
plication de la délamination fournissait beau jeu à la simplification 
par cénogénèse. Considérant le procédé a, l'immigration cellulaire, 
comme primitif, le procédé b du bourgeonnement est déjà un rac- 
courcissement; le procédé c, arrangement direct de la morula en 
planula, saute le stade blastula; le procédé d, délamination générale 
simultanée, saute le stade de planula pleine pour donner directement 
la planula creuse; enfin, l'invagination saute la phase planula, tant 
pleine que creuse. 

Un travail de Ida H. Hyde (1895) a montré dans des œufs de 
Aurélia fîavidula un stade blastula, dans l'intérieur de la mésoglée 
de grosses cellules qui sont des cellules de l'épithélium blastulaire 
immigrées, — des cellules petites, provenues de division de cellules 
épithéliales restées dans le rang, — en outre, à un endroit où il y 
avait une accumulation de cellules immigrées, il y avait un enfonce- 
ment en entonnoir de l'épithélium, un commencement d'invagination. 
Dans d'autres œufs, cet entonnoir s'était développé en une vraie 
invagination typique. Ce n'est donc pas seulement les divers procédés 
dans une même espèce, mais, comme le fait remarquer 0. M a as 
(Zool. Centralblatt, II, 1895, p. 112), leur coexistence dans le 
même individu. 

Dans le cas d'invagination bien caractérisée, l'origine d'invagina- 
tion, le blastopore, qui devrait être l'orifice buccal, se ferme pour se 
percer à nouveau. C'est là, avec les idées régnantes, une anomalie 
absolument inexplicable, mais une conséquence logique et facile à 
comprendre dans la théorie de la planéa stade phylogénique réel. 
L'invagination donne directement le stade gastrula aux dépens de la 
blastula, sautant le stade planula; mais si la planula est un stade 
héréditaire qui doit être rappelé, le procédé mène trop loin, il dépasse 
le but; ce n'est pas la gastrula qu'il s'agissait de réaliser, mais la 
planula, et voilà pourquoi il y a rétrogradation par fermeture du 
blastopore. 

Comment peut-on concevoir la transformation de la blastéa en la 
planéa? Généralement, le stade ontogénique de blastula ne prend 
pas de nourriture; il vit encore sur les réserves de l'œuf; mais le 
stade phylogénique correspondant de blastéa était un animal réel, 



ANNALES, XLNI (l908). 320 

captant et digérant sa proie. Rav Lankkstkr admet une accumula- 
tion de la nourriture captée par les cellules individuelles dans la 
partie basale de chaque cellule, d'où localisation de la fonction diges- 
tive dans cette portion basilaire, comme la fonction contractile s'est 
localisée dans le filament profond des cellules neuro-musculaires de 
Hydra; l'individualisation histologique de cette portion, par sépara- 
tion et nucléation serait un cas analogue au stade des muscles 
à'Hydractinia. Un excès de nourriture pourrait entrer dans la cavité 
blastulaire, déjà entourée des cellules digeslives et amener ainsi la 
digestion extra-cellulaire. La bouche se serait formée par localisation 
de l'ingestion. Ces vues très plausibles expliquent plus spécialement 
la planula creuse diblastique. 

En prenant comme point de départ le procédé a par immigration 
cellulaire, on peut se figurer que les cellules gavées quittaient leur 
place dans l'épithélium et se retiraient dans la cavité blastocœlienne 
pour digérer à l'aise, pour faire la sieste; au besoin, on admettrait 
quelles pouvaient venir se remettre en ligne. Un transfert de la 
nourriture captée par les cellules externes aux cellules en ce moment 
internes, tendrait à maintenir permanentes ces différences connexes 
de situations et de fonctions et il en résulterait la constitution d'un 
endoderme irrégulier, non épithélial. Cette variante de l'opinion de 
Ray Lankester explique mieux ce stade, que de le dériver d'une 
planéa déjà diblastique et régulière. D'ailleurs, la succession réelle 
des phases dans l'ontogénie montre la planula pleine se transformant 
en planula creuse, mais jamais la marche inverse. 

11 nous faut essayer également comment on pourrait concevoir l'in- 
vagination, non comme procédé ontogénique, mais dans la phylo- 
génie. Dans la plupart des cas d'invagination ontogénique, la blastula 
n'est pas pure, en ce sens que toutes ses cellules ne sont pas sem- 
blables; il y a une région à cellules petites et claires, une autre à 
cellules plus grosses et granuleuses. C'est toujours (sauf les Spon- 
giaires) cette dernière région qui s'invagine. Ces faits, transportés 
dans la phylogénie, pourraient justifier l'hypothèse que déjà au stade 
blastéa il y avait la spécialisation en ectoderme et endoderme (ou 
plus exactement région motrice et région digestive), el la constitu- 
tion de la gastréa reviendrait alors uniquement à l'invagination. Ce 
serait scinder le phénomène de la gastréation en deux phases, la 
première histologique, la seconde anatomique. Pour cette seconde 
phase, étant donné un hémisphère déjà digestif, on pourrait conce- 

Ann. Soc. Zool. et Mulacol. Helg., t. XLIII, iï V-1909. B 



330 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOlOGIQUE DE BELGIQUE. 

voir le contact avec une proie un peu volumineuse amenant une 
dépression de l'hémisphère. Ce serait une de ces actions purement 
mécaniques, fort appréciées actuellement par certains naturalistes, et 
l'explication aurait l'avantage de mettre la disposition anatomique de 
la gastréa, la formation de l'archenteron, en rapport logique direct 
avec la macrophagie. Mais cette spécialisation chez la blastéa offre 
des difficultés, car l'égalité des cellules de la sphère homaxone s'op- 
pose à la localisation unipolaire d'une modification. Ce n'est cepen- 
dant pas un obstacle insurmontable, et du reste, une spécialisation 
histologique préalable n'est pas une condition indispensable; on peut 
supposer la blastéa pure homogène subissant dans sa moitié en con- 
tact avec la proie, à la fois la modification histologique et l'invagina- 
tion. Cette conception est en somme fort plausible. 

Considérées en elles-mêmes, les deux hypothèses concurrentes de 
l'invagination et de la délamination paraissent également acceptables, 
mais l'invagination paraît de loin préférable. Elle donne du coup 
une gastréa, avec tous les détails de structure (par exemple la méso- 
glée), surtout avec la bouche, si difficile à expliquer comme un per- 
cement spécial. Malheureusement, en fait, aucun de ces avantages 
n'est utilisé, car la mésoglée doit se former spécialement et le blas- 
topore se ferme. Au lieu d'être la règle générale chez le groupe pri- 
mitif des Cœlentérés, l'invagination est une exception d'une extrême 
rareté, et la planula est caractéristique des Cœlentérés. A cause de la 
complication de la délamination et de la simplicité de l'invagination, 
on peut considérer le second procédé comme une modification du 
premier, mais on ne peut pas faire l'inverse, car cet allongement 
serait contraire à la tendance générale de l'ontogénie à l'abréviation. 
Nous considérons donc, pour la formation de la gastrula, le procédé 
de la délamination comme primitif, phylogénique, ayant modifié la 
blastéa en gastréa, — le procédé de l'invagination comme purement 
cénogénique — , le stade planula comme le rappel d'un stade ances- 
tral planéa, — et nous rétablissons dans la série généalogique ce 
stade important de planéa, que les partisans de l'invagination avaient 
nécessairement dû omettre. 

L'embryologie des Cténophores présente quelques particularités, 
d'autant plus importantes qu'elles se retrouvent presque identiques 
chez les Polyclades. L'œuf chargé de réserves nutritives, subit 
quelques divisions totales; puis les cellules bourgeonnent des cellules 
plus petites, non granuleuses, superficielles, qui finissent par entourer 



ANNALKS, UI1I (1908). 331 

les granuleuses. Ces faits ont naturellement été interprétés avec l'idée 
préconçue de l'invagination : au lieu d'une invagination typique ptr 
embolie, ce serait de l'épibolie, déterminée par l'accumulation d'une 
réserve nutritive. Si au contraire la délamination est le procédé pri- 
mitif, c'est à celui-ci qu'il faut pouvoir rattacher l'épibolie. L'œuf est 
hislologiquement indifférent; il en est de même des cellules, toutes 
semblables, des stades morula et blastula; ce n'est qu'au stade planula 
qu'il y a différenciation en ectoderme et endoderme. Or, l'accumula- 
tion d'une réserve nutritive fait perdre à l'œuf sa neutralité histolo- 
r ui pie, car cette réserve fait prédominer le caractère endodermique. 
Cette anomalie initiale empêche la constitution de stades à cellules 
toutes semblables et indifférentes; le développement ultérieur doit 
consister à dégager les éléments ectodermiques, tant pour leurs 
caractères que pour leur situation. Aussi l'œuf forme-t-il des cellules 
petites, claires, superficielles. La planulation normale est la délami- 
nation des endodermiques aux dépens des épithéliales blastulaires; 
l'épibolie est au contraire la délamination des ectodermiques aux 
dépens des éléments morulaires physiologiquement endodermiques 
par suite de la réserve nutritive. 

25. — Mésoderme. 

Si la délamination, et non l'invagination, est le procédé primitif, 
toutes les interprétations morphologiques où le fait de l'invagination 
entre comme considérant, sont viciées et à rectifier. Pour les Cœlen- 
térés, il y a peu à corriger, car les classifications ont été établies sans 
tenir compte des procédés de gastrulation. 

L'invagination se produit dans fontogénie, non seulement pour la 
formation de la gastrula, mais chez la plupart des animaux supé- 
rieurs, aussi pour la formation du eœlome aux dépens de l'archen- 
téron et ici, le fait a joué un rôle prépondérant dans l'interprétation. 
Les poches cœlomiques ont été considérées comme représentant réelle- 
ment et primitivement des diverticules de l'archentéron auxquels on 
attribuait principalement la fonction de gonocœie. Dans un certain 
nombre de formes inférieures, la cavité entre l'ectoderme en l'endo- 
derme ne se formait pas par des poches archentériques inva^in. 
mais par fissuration de la masse compacte : cette schizocœlie a 
considérée comme une modification oéoogénique de l'invagination. 
Dans les groupes plus inférieurs, au lieu d'une grande tissure donnant 



332 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

une cavité unique, il y a multiplicité des cavités; cela est interprété 
comme un fractionnement de rentérocœle primitivement unique et 
continu. Enfin chez quelques groupes tout à fait inférieurs, il n'y a plus 
de cavités du tout : résultat de l'obturation du cœlome par envahisse- 
ment des tissus épithéliaux. Ces vues ont été appliquées avec une 
implacable logique : il n'y aurait pas de vrais Àcœlomates, dépourvus 
de cœlome parce qu'ils n'en auraient pas encore; mais il y aurait des 
Apocœlomates, dépourvus de cœlome parce qu'il l'auraient secon- 
dairement perdu. Une longue série régressive irait des Vers oligo- 
chètes par les Hirudinées, les Rhabdocœles, les Triclades, les Poly- 
clades jusqu'aux Cténophores, considérés comme Polyclades pélagiques 
révertis au type méduse. 

Si pour la formation du cœlome, comme pour la formation de la 
gastrula, la primitivité du procédé de l'invagination peut être révo- 
quée en doute, toute la question de la morphologie du cœlome, des 
rapports entre Entérocœlomates et Schizocœlomates, est à réviser. 
À strictement parler, cette question sort du cadre du présent travail, 
mais elle est du plus haut intérêt et se rattache directement aux prin- 
cipes que nous avons dégagés de l'étude des Cœlentérés. 

Du fait que la délamination est le procédé primitif et l'invagination 
le procédé secondaire pour la gastrulation, il ne s'en suit pas néces- 
sairement que pour la cœlomisation il en soit de même; mais il y a 
tout au moins une présomption pour qu'il puisse en être ainsi. 

Nous avons vu qu'une des anomalies pour la nature primitive de la 
gastrulation par invagination est la répartition zoologique du procédé; 
il est absent précisément dans le groupe inférieur des Cœlentérés, 
précisément là où au contraire on pourrait s'attendre à le trouver ; d'où 
il résulte que sous ce rapport aucune des formes primitives ne pour- 
rait être utilisée pour des déductions phylogéniques; toutes seraient à 
déclasser comme des modifications cénogéniques sans signification. 
Or la même anomalie se représente pour la cœlomisation : les formes 
les plus inférieures sont schizocœles et non entérocœles; de nouveau 
elles seraient à déclasser comme cénogéniques; elles seraient non le 
commencement, mais le terme ultime d'une longue évolution et cette 
évolution serait régressive pour tous les caractères (par exemple perte 
de l'anus et du système circulatoire), sauf pour le procédé de la déla- 
mination ou de la schizocœlie, qui se prononce de plus en plus; et les 
Cténophores seraient le couronnement logique de cette série régres- 
sive. On trouvait une confirmation dans la position isolée des 



ANNALES, XLII1 (l908). 333 

Gténophores parmi les Cœlentérés, car de par cette dérivation de 
Polyclades, c'étaient des pseudo Cœlentérés. Mais Hydroctena de 
Dawydoff a rattaché les Cténophores aux Trachoméduses de la 
façon la plus indiscutable; et comme cela ne change absolument rien 
aux affinités entre Cténophores et Polyclades, il en résulte clairement 
que ces affinités ne peuvent plus s'interpréter que d'une seule façon, 
dans la direction Cténophore-Polyclade et que l'interprétation inverse 
Polyclade-Cténophore a été une évolution prise à rebours. 

Il en résulte également que les Cténophores sont la continuation 
des Méduses et que leurs particularités structurales sont à interpréter 
comme une étape de plus dans la direction d'évolution des Cœlen- 
térés : la cellularisation de la mésoglée. Elle est intensifiée quanti- 
tativement : il y a beaucoup plus de cellules. Ces cellules ont perdu 
leur arrangement épithélial et leurs connections avec les dermes pri- 
maires. Elles sont groupées en véritables organes massifs, par 
exemple les muscles tentaculaires. Elles sont précoces, c'est-à-dire 
qu'elles se forment à un stade trop jeune (hétérochronie) : c'est le 
mésoderme en croix, auquel on a attaché tant d'importance. Les 
organes génitaux, sous forme de nombreuses glandes isolées, ne sont 
plus épithéliaux ; les recherches de Hertwig permettent de les 
dériver de l'ectoderme, ce qui met les Cténophores dans la règle des 
Hydromédusaires exoariens, comme le veut leur affinité avec 
Hydroctena) mais ces glandes sont allées se mettre en contact avec les 
canaux endodermiques du système gastro-vasculaire, dans lesquels 
ils déversent leurs produits. 

Les Polyclades continuent directement la série (A. Lang). Les 
différences sont encore une fois une étape de plus dans la même 
direction d'évolution. Le grand progrès consiste dans la formation de 
conduits vecteurs pour les glandes sexuelles et la formation d'un 
appareil excréteur pour les produits de la désassimilation azotée. 
Organes génitaux et appareil excréteur sont diffus, c'est-à-dire com- 
posés d'un grand nombre de parties disséminées, réunis en un système 
uniquement par les conduits vecteurs. On peut considérer ces parties 
comme des spécialisations sur place des cellules « mésodermiques ». 
Fait important, tous ces organes et leurs conduits comportent des 
cavités, formées soit par écartement des cellules, c'est-à-dire par 
fissuration du tissu mésodermique, soit par perforation des cellules 
(conduits excréteurs). 

Chez les autres Turbellariés, la direction d'évolution est des plus 



334 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQl'E ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

nettes : la concentration des organes similaires, le remplacement des 
organes multiples diffus par un organe unique plus volumineux ou à 
volume égal, physiologiquement plus actif, de façon à faire à lui tout 
seul autant que les autres ensemble. On peut se figurer cette concen- 
tration, soit comme une confluence des organes isolés, soit et plus 
probablement comme une prévalence de l'un d'eux (concurrence des 
parties, Roux). Le système génital femelle entre le premier dans 
cette voie; il y a un ovaire unique, tandis que les testicules sont 
encore nombreux et dispersés; mais il s'y ajoute promptement une 
complication, qui pourrait prêter à confusion : la spécialisation en 
germigène et vitellogène, ce dernier souvent fortement ramifié; le 
germigène est toujours unique (ou pair). Plus tard, il n'y a plus 
qu'un seul organe mâle. Le système excréteur est moins affecté; ses 
parties essentielles, les cellules à flamme vibratile, restent éparses 
dans tout le corps (en connection logique avec l'absence de circula- 
tion); la tendance à la concentration se manifeste dans les conduits 
par un orifice unique au lieu de la polyporie, une vésicule médiane 
faisant office de réservoir. — Cette concentration s'applique à chacun 
de ces trois systèmes, mais isolement; il est remarquable que chez les 
Turbellariés et les Trématodes, les organes génitaux ne paraissent pas 
homologues entre eux; les organes mâles et les organes femelles 
sont des choses tout à fait distinctes et pas du tout des structures 
morphologiquement identiques, spécialisées vers l'une ou l'autre 
sexualité; ils paraissent originellement différents. Le système excré- 
teur est tout aussi isolé et à part. Pour les rapports entre les orifices, 
toutes les combinaisons imaginables sont réalisées et il faut même faire 
intervenir l'orifice buccal ou pharyngien (complexe bucco-uro-génilal 
chez les Polyclades acotylés), mais tout cela est sportif et. n'a donné 
rien de fixe et de stable, caractérisant une direction d'évolution ou un 
phylum. — Une nouvelle étape dans la concentration n'est conce- 
vable que par la fusion des systèmes et c'est ce que réalise complète- 
ment le cœlome, gonocœle hermaphrodite, avec entonnoirs ciliés 
remplaçant les flammes vibratiles, utilisant les conduits vecteurs de 
l\ xerétion pour l'expulsion des produits génitaux. Faisant abstrac- 
tion pour le moment du procédé de formation ontogénique du 
cœlome, sa formation apparaît clairement comme une continuation 
de la tendance à l'unification, qui se montre dès les Triclades dans le 
germigène unique. 

Tant que les organes mésodermiques restent à Tétai multiple et 



ANNALES, \Llll (il 

diffus, on ne voit pas comment ontogéniquement, ils pourraient se 
former autrement que par différenciation sur place; le procédé céno- 
génique de l'invagination ne serait d'aucun avantage, n'étanl pas plus 
rapide, puisque la cavité unique devrait se segmenter <-t les segmenta 
se répartir. Mais quand un des systèmes est devenu un organe unique 
volumineux, l'avantage du raccourcissement par L'invagination devient 
apparent. Pour rentrer dans l'hypothèse généralement admise, on 
pourrait admettre que l'organe femelle a ici également pris l'initia- 
tive; aucun fait ne vient appuyer cette hypothèse, mais elle est con- 
forme avec ce que nous avons vu plus haut, de l'antériorité de la 
concentration de l'organe femelle. L'invagination cœlomique aurait 
donc été primitivement un procédé ontogénique de formation d'un 
oocèle. Si maintenant cette formation se déplace dans le temps (hétéro- 
chronie), de façon à devenir de plus en plus précoce, elle arrivera à 
se produire dans un stade où le mésoderme est à peine constitué ; 
l'embryologie des lïchinodermes peut s'interpréter de cette façon. 
On comprend que alors le mésoderme se constitue, non de cellules 
immigrées de la sphère blastulaire, mais utilise les éléments cellu- 
laires fournis par cette invagination, par Toocèle. Les organes cavi- 
taires, testicules et système excréteur, ont utilisé non seulement les 
cellules mais aussi la cavité et ainsi s'est constitué un cœlome herma- 
phrodite et rénal, utilisé en outre comme péritoine ou. séreuse du 
tube digestif. L'immigration cellulaire donne un amoncellement 
confus; avec l'invagination, l'arrangement épithétial donne de suite 
une certaine régularité (muscles de YAmphioxus) 
L'évolution aurait été comme suit : 

— Stade diblaslique, tous les organes épithéliaux, mésoglée 
anliiste faible . Ilydraires ordinaires ; 

— Cellularisation de la mésoglée par immigration, pour nutrition 
(Méduses) ou formation du squelette (spicules des Octocoralliain 
muscles épithélium plissé; 

— Muscles purement mésogléens, de même que les glandes géni- 
tales; celles-ci d'abord par immigration (? aucun stade connu) ou 
par invagination (ectodermique chez Cténophores) ; système excré- 
teur encore épi Ihélial endodermique (? rosettes vibratiles); organes 
mâles, femelles et excréteurs multiples et diffus; précocité onto- 
génique des cellules d'immigration; mésoderme en croix des Cténo- 
phores; 



336 SOCIÉTÉ KOYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

— Système excréteur mésodermique; conduits vecteurs pour tous 
les organes cavitaires multiples et diffus : Polyclades. 

— Germigène unique : Triclades. 

— Germigène et testicules uniques : Rhabdocœles. 

— Invagination ontogénique oocèle (?) utilisée pour tous les 
organes cavitaires, conduits vecteurs du système excréteur utilisés 
pour les produits génitaux : Entérocœlomates. 

L'invagination cœlomique serait donc uniquement un procédé de 
formation des organes cavitaires; il n'y aurait pas eu, dans la série 
phylogénique, un ancêtre adulte avec les poches cœlomiques Cou- 
vrant dans l'intestin. Les gonocœles étaient primitivement et mor- 
phologiquement des fissures par écartement des cellules logées dans 
la mésoglée; le procédé de formation par l'archenteron ne change 
pas ce caractère morphologique et n'a d'ailleurs aucune influence sur 
les rapports anatomiques des parties, car la connection avec l'intestin 
se détruit; mais il n'en arrive pas moins à retentir sur toute l'orga- 
nisation de l'adulte, car cette cavité reste unique, vaste, et est utilisée 
comme séreuse péritonéale. 

L'arrangement épithélial ainsi produit amène de nouveau au con- 
tact des épithéliums différents, par exemple la splanchnopleure avec 
l'ectoderme. Alors il y a répétition de phénomènes connus : fusion 
des basales, cellularisation par immigration de la membrane anhiste 
(par exemple fort nettement le tissus conjonctif, Amphioxus), fissura- 
tion, orientation et confluence des fissures pour constituer un appa- 
reil vascuiaire circulatoire. 

De par la nature de la fonction circulatoire, ce système ne peut 
se concentrer comme une glande génitale ou un rein et ne peut donc 
pas subir pour sa formation le procédé perfectionné de l'invagination. 
Seule la partie centrale, le cœur, peut devenir un organe délimité et 
d'un certain volume, et alors souvent il se forme par une espèce d'in- 
vagination : une vésicule détachée du cœlome et s'incurvant en tube 
à double paroi, avec cavité séreuse péricardique. 

Ces vues présentent un certain nombre de caractères, arguments 
en faveur de leur exactitude. D'abord, on peut constater qu'il y aurait 
ainsi une remarquable identité des phénomènes; pour le tube diges- 
tif, le cœlome et même pour l'appareil vascuiaire dans la mesure du 
possible, il y a successivement cellularisation d'une couche anhiste, 
fissuration, puis raccourcissement ontogénique par invagination. 



ANNALES, XLI1I (l908). 337 

Ensuite, il y a concordance des interprétations avec la série zoolo- 
gique, on peut accepter les faits avec leur signification directe : les 
groupes primitifs montrent les procédés primitifs. Il est inutile de 
supposer des cénogénèses profondes chez les animaux inférieurs, ni 
des régressions affectant une portion notable du règne animal. Enfin, 
les phénomènes se succèdent dans un ordre conforme à deux ten- 
dances générales de l'évolution : le raccourcissement ontogénique et 
la concentration des organes diffus. Dans les deux cas, la marche 
inverse est hautement improbable. 

En stricte logique, il aurait fallu commencer par le commence- 
ment : déterminer la structure et l'embryologie des formes les plus 
simples et, à moins d'indications contraires, considérer leur morpho- 
logie et leur embryologie comme normales et les prendre comme 
type et comme point de départ pour les comparaisons ultérieures. 11 
est incontestable qu'alors chez les Cœlentérés la délamination et le 
stade planula auraient été directement mis en évidence et que l'inva- 
gination serait apparue comme une rareté, une exception et une 
modification secondaire. C'est un cas de la question de méthode, 
mentionnnée dans la préface. 



(La fin de ce travail paraîtra dans le tome XLIV (1909) 
des Annales . 



338 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQIE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



XI 

Assemblée générale du 9 janvier 1909. 
Présidence de M. A. Lameere, vice-président. 

— La séance est ouverte a 16 l /a heures. 

— Présents : MM. Ball, Braciiet, Carletti, de Selys, 
Fologne, Gilson, Kemna, Lameere; M e Schouteden-Wery; 
MM. Schouteden, Thieren, van de Vloedt. 

— M. de Cort, président, fait excuser son absence. 

F apport du Président. 

— En l'absencede M. de Cort, M. Lameere expose rapidement 
la situation de la Société. 11 constate avec plaisir que cette situation 
s'améliore de plus en plus à tous égards et que le nombre des membres 
assistant régulièrement aux séances est fort satisfaisant. Durant 
l'exercice écoulé neuf nouveaux membres ont été admis, 

M. Lameere rappelle que la mort nous a enlevé, en 1908, deux 
de nos membres les plus sympathiques : le professeur Giard, membre 
honoraire, auquel notre collègue M. Pelseneer a, dans les pages qui 
précèdent, consacré une notice émue, — et M. Weyers, l'un des 
derniers membres fondateurs survivants de la Société et qui fut jus- 
qu'en ces derniers temps l'un des plus assidus à assister à nos réunions. 

Rapport du Trésorier. 

— M. Carletti expose la situation financière de la Société. 
Les comptes ont été examinés et approuvés par le Conseil. 

Il présente ensuite le projet de budget pour 1909. Ce projet est 
approuvé. 

Jours et heures des réunions mensuelles. 

Il est décidé que les réunions continueront à se tenir le deuxième 






ANNALES, XLII1 (l" . 339 

samedi de chaque mois à 16 l /j heures. En aoûl et septembre il n'y 
aura pas de réunions. 

Élections. 

Présidence — M. Kemna présente la candidature de M. Gilson 
pour la présidence. 

M. le professeur G. Gilson est élu à l'unanimité président de la 
Société Zoologique et Malacologique pour la période 1909-1910. 

M. Gilson remercie l'assemblée d'avoir bien voulu l'appeler aux 
fondions de président et assure la Société de son entier dévouement. 
11 se fait l'interprète de tous en remerciant M. de Cort, président 
sortant, de tout ce qu'il a fait pour la Société, et comme secrétaire 
et comme président, durant de si nombreuses années. [Applaudisse- 
ments.) 

Conseil. — L'assemblée passe au vote pour les quatre sièges qu'oc- 
cupaient MM. Carletti, Lameere et Schouteden, membres sor- 
tants et rééligibles, et M. G. Gilson, élu Président. 

— M. Carletti déclare ne pas désirer le renouvellement de son 
mandat, tout en acceptant de conserver la charge de trésorier. 

— M. Kenna présente les candidatures de MM. Brachet et 
de Cort. 

— MM. Brachet, de Cort, Lameere et Scbouteden sont 
élus à l'unanimité membres du Conseil. Un tirage au sort désigne 
M. Sono ut ed en pour achever le mandat de M. Gilson, expirant 

en 1909. 

Commission des Comptes. — MM. Loppens, Philippson et 
van de Wiele sont réélus membres de cette commission. 

— La séance est levée à 17 heures. 



BULLETIN BIBLIOGRAPHIQUE 







LISTE 






DES 


S ET 


1NSTIT 


'UTIONS 


INDICATION DES OUVRAGES REÇL 



NDANTES 



Les ouvrages dont le format n'e^t pas indiqué sont in-8\) 

(L'absence de date de publication indique que l'ouvrage a paru dans l'année inscrite à la suite 
de la tomaison ou dans le courant de l'année 1908.) 



AFRIQUE. 

Algérie. 

BON H. 
Académie d'Hippone. 
Bulletin. 
Comptes rendus des réunions 

Colonie du Cap 

CAPE TOWN 
South Âfrican Muséum. 

Annai.s : IV, 8; V, 5; VI, 1 ; VII, 1, 2 (1907-1 
Report (in-4°) : 1907. 

Egypte 

LE CAIRE. 
Institut égyptien. 
Bulletin. 

État indépendant du Congo 

Musée du Congo. 
Annales (in-4°). 

Natal. 

PIETERMARIT/HIRi.. 

Geological Survey of Natal and Zululand. 

Report. 

Natal Governmenl Muséum. 

Report fin-4°). 



3 il SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQIE DE BELGIQUE. 

ASIE. 

Inde anglaise. 

CALCUTTA. 

Asiatic Society of Bengal. 

Journal : II Natural history, etc. 

III Anthropology and cognate subjects. 
Proceedings. 

Geological Survey of India. 

General report on the work carried on for the year. 
Mhmoirs : XXIV. 4 : XXVI, 2 (1907). 
Pal^ontologia indica (in-4°). 
Records : XXXV, 1 ; XXXVI, 1-4; XXXVII, 1 (1907). 

Indian Muséum. 

MADRAS. 

Madras (iovernment Muséum. 
Bulletin. 

Japon. 

TOKIO. 
Societas zoologica tokyonensis. 

Annotationes zoologic.^ japonenses : VI, 3-4 (1907-08). 

Deutsche Gesellschaft fur Natur- und Vôlkerkunde Ost-Asiens. 

Mittheilungen : XI, 1-3 ; 1907-08). 

Impérial University of Japan. 

The Journal of the Collège of science : XXI, 8, 12; XXIII, 3-14; 
XXIV, 19. 

AMÉRIQUE. 

Brésil. 

PARA. 
Museu Goeldi de Historia natural e ethnographia (Museu paraense). 

BOLETIM. 

RIO DE JANEIRO. 

Museu nacioual do Rio de Janeiro. 
Archivos (in-4°). 
Reyista (in- 

Observatorio do Rio de Janeiro. 
Annuario : XXIV. 
Boletim mensal : 1 907, jan.-junio f 1907-08). 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 343 

SAINT-PAUL. 

Commissâo geographica e geologica de S. Paulo. 

BOLETIM. 

Exploraçao do Rio do Peixe f 1 908) . 

Museu Paulista. 

Revista . 

Sociedade scientifica de S. Paulo. 
Revista. 

Canada. 

HALIFAX. 
Nova Scotian Institute of Natural sciences. 

Proceedings and Transactions : XI, 3-4; XII, 1 (1904-07). 

OTTAWA. 
Geological Survey of Canada. 

Papers : n os 949, 952, 953, 958, 959, 968, 971, 977, 982, 983, 986, 988, 
992, 996, 1000, 1017, 1021, 1028. 

.1. W. W. Spencer : The Falls of Niagara (1907). 
E. .1. Chambers : Canada's fertile Northland (1907). 

SAINT-JOHN. 
Natural history Society of New Brunswick. 
Bulletin. 

TORONTO. 
Canadian Institute. 
Proceedings. 
Transactions : VIII, 2 (n° 17) (1906). 

Chili. 

SANTIAGO. 
Deutscher wissenschaftlicher Verein zu Santiago. 

Verhandlungln . 
Société scientifique du Chili. 

Actes : XVI, 1-5; XVII, 1-5 (1906-07). 

VALPARAISO. 
Museo de Historia natural de Valparaiso. 

Boletin. 
Revista chilena de Historia natural (Organo del Museo). 

Costa Rica. 

SAN JOSE. 
Instituto Fisieo-geografico de Costa Hica. 
An ai KS (in-4°). 

BOLKTIN. 

Sociedad oàcionalde Agriculture. 

Boletin : n os 13, 14. 
An: ol. fi Malacol. I>!g., t. XI.III. 23 



346 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Cuba. 

HAVANE. 
A.ademia de Ciencias médicas, fisicas y naturales de La Habana. 
Anales : XLIV, oct.-déc. 1907, enero-nov. 1908 (1907-08). 

États-Unis. 
Al'STIN. TEX. 
Geological Surveyof Texas. 

Bulletin (Scientific séries) : n° 11 (1907). 

BALTIMORE, MARYL. 
John's Hopkins University. 

Circulars (in-4°). 

StUDIES OF THE BIOLOGICAL LaBORATORY. 

Maryland Geological Survey. 
VI (1906). 

BERKELEY, CAL. 

University of California. 
Bulletins. 

Publications : Zoology : III, 14; IV, 1-2(1907). 
Geology : V, 9-11 (1907). 

BOSTON, MASS. 
American Academy of Arts and Sciences. 

Memoirs (in-4°). 

Proceedings : XLII, 29; XLIII, 4-15, 17-22 (1907-08;. 
Boston Society of Natural history. 

Memoirs (in-4°). 

Proceedings : XXXIII, 3-9 (1906-07). 

The Nautilus, a monthly devoted to the interest of Conchologists : XXI, 
1907-08,8-12; XXII, 1908-09, 1-9(1907-08). 

BROOKLYN, N. Y. 
Muséum of the Brooklyn Institute of Arts and Sciences. 
Cold Spring Harbor Monographs. 
Memoirs of Natural Sciences. 
Science bulletin : I, 11-14 1907-08). 

BUFFALO, N. Y. 
Buffalo Society of Natural sciences. 
Bulletin : VIII, 6; IX, 1 (1907-08). 

CAMBRIDGE, MASS. 
Muséum of Comparative Zoology at Harvard Collège. 

An M AL REPORT OF THE KEEPER TO PRESIDENT AND FELLOWS .* 1906-07, 

1907-08. 

Bulletin : XLIII, 6; XLVIII, 4; XLIX, 5-7; LI, 7-12; LU, 1-6; LIV, 2 
(1907-08). 

W. .James : « Louis Agassiz » (1897). 

Al. Agassiz : Haward University Muséum; its Origin and History (1902). 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 347 

CHAPEL HILL, N.-C. 

Elisha Mitchell scientific Society. 

Journal : XXIII, 1907,3-4; XXIV, 1938, 1-3(1907-08). 

CHICAGO, ILL. 

Chicago Academy of Sciences. 
a\m \l report. 

Bulletin of thk Natural history Survey. 
Spécial publications : n° 2. 

University of Chicago. 
Décennal publications. 

CINCINNATI, OHIO. 

Cincinnati Society of Natural history. 

Journal. 

DAVENPORT, IOWA. 

Davenport Academy of Natural sciences. 
Proceedings : X; XII, pp. 1-94(1905-07). 

DENVER, COL. 

Colorado scientific Society. 

Proceedings : VIII, pp. 315-422 et V-XXXV; IX, pp. 5-64 (1907-08). 

DETROIT, MICH. 

Geological Survey of Michigan. 
Report (in-4°). 
Report of the State Board. 

INDIANAPOLIS, IND. 

Geological Survey of Indiana. 

ïndiana Academy of Science. 

Proceedings: 1906(1907), 1907(1908). 

LAWRENCE, KAN. 
University of Kansas. 

Science bulletin. 
Geological Survey. 

MADISON, WISC. 

Wisconsin Academy of Sciences, Arts and Letters. 
Transactions : XV, 1, 2 (1905-07). 

Wisconsin Geological and Natural history Survev. 
Bulletin. 

MERIDEN, CONN. 

Scientific Association. 

Transactions. 



348 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

MILWAUKEE, WISC. 
Public Muséum of the City of Milwaukee. 

Annual report of the Board OF TRUSTEES : XXVI, 1907-08. 

Wisconsin Natural history Society. 

Bulletin : Nouvelle série, V, 4; VI, 1, 2 (1907-08). 
Proceedings. 

MINNEAPOLIS, MINN. 

Minnesota Academy of Natural sciences. 
Bulletin : IV, n° 1, pt. 2, n° 2 (1906-07). 
Occasion al papers. 

MISSOULA, MONT. 

University of Montana. 

Bulletin: nos 46, 48 (1908). 
President's Report : 48 (1907). 
Register. 

NEW HAVEN, CONN. 

Connecticut Academy of Arts and Sciences. 
Transactions : XIII, pp. 47-548 (1907-08). 

NEW YORK, N. Y. 

New York Academy of Sciences (late Lyceum of Natural history). 
Annals. 
Memoirs (in-4°). 
Transactions. 

American Muséum of Natural history. 
Annual report of the Président : 1907. 
Bulletin : XXIII; XXV, 1 (1907-08). 
Memoirs (in-4°) : III, 4; IX, 4 (1907-08). 

PHILADELPHIE, PA. 

Academy of Natural sciences of Philadelphia. 

Proceedings : LIX, 1907, 2; LX, 1908, 1, 3 (1907-08). 

American philosophical Society. 

Proceedings for promoting useful Knowledge : XLVI, n os 186-189. 
Transactions for promoting useful Knowledge (in-4°). 

University of Pennsylvania. 

Contributions from the zoological Laboratory. 

Wagner free Institute of Science of Philadelphia. 

Transactions (in-4°j. 

The American Naturalist. 

PORTLAND, MAINE. 

Portland Society of Natural history. 
Proceedings. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 349 

ROCHESTER, N. Y. 

Rochester Academy of Science. 
Proceedings. 

SAINT-LOUIS, MO. 

Academy of Natural sciences of Saint- Louis. 
Transactions : XVI, 8-9; XVII, 1-2; XVIII, 1. 

SALEM, MASS. 
Essex Institute. 
Bulletin. 

SAN-DIEGO, CAL. 

West American Scientist (A popular monthly Heview and Record for 
the Pacific coast). 

SAN-FRANCISCO, CAL. 

California Academy of Natural Sciences. 

Memoirs (in-4°). 

OCCASIONAL PAPERS. 

Proceedings : (4)1, pp. 1-6; III, pp. 1-48(1907-08). 
California State Mining Rureau. 

Bulletin. 

SPRINGFIELD, ILL. 
Geological Survey of Illinois. 

TUFTS COLLEGE, MASS. 

Tufts Collège Studies. 
Scientific séries. 

UNIVERSITY, ALA. 

Geological Survey of Alabama. 
Bulletin. 

WASHINGTON, D. C. 

Philosophical Society of Washington. 
Bulletin : XV, pp. 57-101 (1907-08). 

Smithsonian Institution. 

annual report to the board of regents. 
Bulletin of the National Muséum. 
Report of the U. S. National Muséum : 1906, 1907. 
Smithsonian contributions to Knowledge (in-4°). 
Smithsonian miscellaneous collections. 

Carnegie Institution of Washington. 
Publications : n° 48. 

U. S. Department of Agriculture. 

Report of the Secretary of Agricultlri . 
Yi;arbook : 1907 (1908). 



350 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

WASHINGTON, D. C. [Suite.) 
U. S. Department of the Interior. United States Geological Survey. 

ÀNNUAL REPORT TO THE SECRETARY OF THE InTERIOR. 

Bulletin. 

Minéral resources of the United States. 

Monographs (in-4°). 

Profession al Papers (in-4°). 

Water-supply and Irrigation papers. 

Mexique. 

MEXICO. 
Instituto geolôgico de Mexico. 
Boletin (in-4°) : n° 23 (1906). 
Paregones: II, 1-7 (1907-08). 
Museo nacional de Mexico. 

Anales (in-4°). 
Secretaria de Fomento, Colonizaciôn é Industria de la Repûblica 
Mexicana, 

Boletin de Agricultura, Mineria é Industrias : VII, 190708, 3 (2); 
4 (1-6), 5 (2-4), 6 (3-5), 7 (1-3), 8 (1-3), 9 (1-3) (1907-08). 
Boletin quincenal : I, 1907, 7-33. 
Comisiôn de Parasitologia Agricola : Circular : n os 64-69 (1907). 

Sociedad cientifica « Antonio Alzate ». 

Memorias y Revista : XXIV, 10-12; XXV, 1-3; XXVI, 1-9(1907-08). 
Sociedad mexicana de Historia natural. 

« La Naturaleza » (in-4°). 

Pérou. 

LIMA. 

Cuerpo de Ingenieros de Minas del Péru. 
Boletin : 50-53, 56-58, 61-67 (1907-08). 

République Argentine. 

BUENOS-AIRES. 

Museo nacional de Buenos-Aires. 

Anales : (3) VII, IX (1907-08). 
Sociedad cientifica Argentina. 

Anales : LXIV, 2-6; LXV, 1-6; LXVI, 1-2. 

CORDOBA. 
Academia nacional de Ciencias en Côrdoba. 
Boletin. 

LA PLATA. 
Museo de La Plata. 

Revista : XII, XIII (1906), XIV (1907). 

Anales (in-4°) : (2) I, 1, 2 (Buenos-Aires, 1907-08). 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 

San Salvador. 

SAN SALVADOR. 
Museo nacional. 

Anales : III, 20-22 (1907-08). 

Uruguay. 

MONTEVIDEO. 

Museo nacional de Montevideo. 

Anales (in-4°) : 2 e série, VI (1908;. 



EUROPE. 

Allemagne. 

AUGSBOURG. 

Naturwissenschaftlicher Verein fiir Schwaben und Neuburg (a. V.) in 

Augsburg (frùher Naturhistorischer Verein). 

Bericht. 

BAMBERG. 

Naturforschende Gesellschaft in Bamberg. 
Bericht: XIX, XX (1907). 

BERLIN. 

Deutsche geologische Gesellschaft. 

Zeitschrift : LIX, 1907, 4; LX, 1908, 1-3. 
Gesellschaft fur Erdkunde zu Berlin. 

Zeitschrift : 1908, 1-6, 8-10. 
koniglich-preussische Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 

Sitzungsberichte : 1907, 39-53; 1908, 1-53 (1907-08). 

Koniglich-preussische geologische Landesanstalt und Bergakademie zu 
Berlin. 

Jahrbuch : XXV, 1904 (1907). 

Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. 
Siï/.ungsbericht : 1906, 1-10; 1907, 1-10. 

BONN. 

Naturhistorischer Venin der preussischen Rheinlande, Westfalena 

und des Heg.-Bezirks Osnabruck. 

SlT/.i NGSBEBICHTB : L907, 1. 
Vr.miAMii i N.-iA : LX1V, 1907, 1-2. 

Srr/.t M.sitiiucHTE dkr Niederrheinischen Gesellschaft fur Natur- und 
Hrilkunde zu Bonn. 



352 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

BRÈME. 
Naturwissenschaftlieher Yerein zu Bremcn. 

Abhandli ïngkn : XIX, 2. 

# 

BRESLAU. 
Schlesische Gesellschaft fur vaterlândische Cultur. 

.Iahres- Bericht : LXXXIV, 1906(1907); LXXXV, 1907(1908). 

LlTTERATUR DER LANDES- UND Yoi.KSK.UNDE DER PrOVINZ SCHLESIEN. 

BRUNSWICK. 
Yerein fur Naturwissenschaft zu Braunschweig. 
Jahres-Bericht : XY, 1905-06 et 1906-07. 

CARLSRUHE. 
Naturwissenschaftlieher Yerein in Karlsruhe. 

Yerhandlungen : XX (1908). 

CASSEL. 
Verein fur Naturkunde zu Kassel. 
Abhandlungen und Bericht. 

CHEMNITZ. 
Naturwissenschaftliche Gesellschaft zu Chemnitz. 

Bericht. 

COLMAR. 

Naturhistorische Gesellschaft in Colmar. 

MlTTHEILUNGEN : (2) YIII. 

DANTZIG. 

Naturforschende Gesellschaft in Dantzig. 

katalog der blbliothek. 

Schriften. 

DRESDE. 

Naturwissenschaftliche Gesellschaft Isis in Dresden. 

Sitzungsberichte und Abhandlungen : 1907, Juli-Dez.; 1907, Jan.-.Tuni. 

ELBERFELD. 

Naturwissenschaftlieher Yerein in Elberfeld. 

Bericht uber die Tatigkeit des chemischen Untersuchcngsamtes der 
Stadt Elberfeld fur das Jahr. 
Jahres-Berichte. 

FRANCFORT-SUR-LE-MEIN. 

Deutsche malakozoologische Gesellschaft. 

Nachrichtsblatt : XL, 1908, 1-4; XLI, 1909, 1 (1908). 
Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft in Frankfurt a/Mein. 

Bericht : 1908. 

Festschrift : 1907. 



LISTE DES SOCIÉTKS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 

FRANCFORT-SUR-L'ODE k. 
NaturwissenschaftlicluT Verein des Regierungsbezirkfl Frankfurt a. <>. 

(Muséums Gesellschaft). 

« Helios » (Abhandlungen und monatlich»- Mittheilungen aus dem Gesammt- 
gebiete der Naturwissensehaften). 

« Societatum litter^e » (Verzeichniss der in den Publikat ionen der Akademien 
und Vereine aller Lânder erscheinenden Einzelarbeiten auf dem Gebiete der Na- 
turwissensehaften) . 

FRIBOURG-EN-BRISGAU. 
Naturforschende Gesellschaft zu Freiburg i. 15. 

Berichte. 

GIESSEN. 

Oberhessische Gesellschaft fur Natur- und Heilkunde. 

Bericht : (Medizinische Abteilung) : (2) 3, 4. 

(Naturwissenschaftliche Abteilung) : (2j 2. 

GREIFSWALD. 
Naturwissenschaftlicher Verein fur Neu-Vorpommern und Riigen. 
Mittheilungen : XXXIX, 1907 (Berlin, 1908). 

GÙSTROW. 
Verein der Freunde der Naturgeschichte in Mecklenburg. 
Archiv : LX, 1906, 2; LXI, 1907, 1. 

HALLE. 

Kaiserliche Leopoldino-Carolinische deutsche Akademie der Natur- 
forscher. 

« Leopoldina » (in-4°). 
Nova Acta (in-4°). 

HAMBOURG. 
Hamburgische wissenschaftliche Anstalten. 

Mittheilungen aus dem Naturhistorischen Muséum in Hamburg : XXIV, 
1906 (1907); XXV, 1907 (1908). 

Verein fur Naturwissenschaftliche Unterhaltung zu Hamburg. 

Vkrhandi.ungen. 

HANAU. 
Wetterauische Gesellschaft fur die gesammte Naturkunde zu Hanau a. M. 

Bericht. 

Festgabe und Festschrift, 190S. 

BEIDELBERG. 

Naturhistorisch-medizinischer Verein zu Heidelberg. * 

Verhandi.i rNGBN. 

KIKL. 
Naturwissenschaftlicher Verein fur SchleSwig-Holstein. 

ScHRlF'ir.N : XIV, 1. 



354 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

t 
KŒNIGSBERG. 

Konigliche physikalisch-ôkonomische Gesellschaft zu Kônigsbergin Pr. 

Schriften in-4° : XLVIII, 1907 < 1908. 

LEIPZIG. 
Kôniglich Siïchsische Gesellschaft der Wissenschaften zu Leipzig. 

BeRICHTE UBER DIE VeRHANDI I N< , 1\ M ATHEMATISCH-PHYSISCHE CLASSE) 

LX, 1908, 1-5. 
Fiirstlich Jablonowski'sche Gesellschaft. 

Jahresbericht : 1907. 
Naturforschende Gesellschaft zu Leipzig. 

SlTZUNGSBERICHTE. 

Zeitschrift fur Naturwissenschaften, herausgegeben von D r G. Brandes. 

(Organ des natunvissensehaftlichen Vereins fur Sachsen und Thûringen.) 

Zoologischcr Anzeiger (Organ der Deutschen zoologischen Gesellschaft). 

MAGDEBURG. 

Muséum fur Natur- und Heimatkunde zu Magdeburg. 
Abhandlungen und Berichte : I, 4. 

METZ. 

Académie des Lettres, Sciences, Arts et Agriculture de Metz. (Metzer 
Akademie.) 

Mémoires : (3) XXXIV (1907; ; XXXV (1908). 
Société d'Histoire Naturelle de Metz. 
Bulletin. 

MUNICH. 
Kôniglich -bayerische Akademie der Wissenschaften zu Mûnchen. 
Abhandlungen der mathematisch-physikalischen Classe (in-4 e ). 

SlTZUNGSBERICHTE DER MATHEMATISCH-PHYSIKALISCHEN CLASSE : 1907, 1, 3 

(1908). 
Gesellschaft fur Morphologie und Physiologie in Mûnchen. 
Sitzungsbericht : XXII, 1906; XXIII, 1907, 1-2; XXIV, 1908, 2. 

MUNSTER. 
Westfalischer provinzial Verein fur Wissenschaft und Kunst. 
Jahresbericht. 

NUREMBERG. 

Naturhistorische Gesellschaft zu Nùrnberg. 

Abhandlungen : XVI (1906); XVII (1907), mit Beilage. 
Jahresbhricht : 1905 (1906). 
MlTTKILUNGEN : 1907, 1-6; 1908, 1. 

OFFENBACH-SUR-MEIN . 
Offenbacher Verein fur Naturkunde. 
Bericht uber die Thatigreit. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANT! 355* 

RATISBONNE. 

Naturwissenschaftlicher Venin zu Regensburg, frùher Zoologisch- 
mineralogischer Verein. 
Berichte : XI. 

STUTTGART. 
Verein fur vaterlândische Naturkunde in Wûrttembe 
Jahreshefte. 

WERNIGERODE. 
Naturwissenschaftlicher Verein des Harzes. 
Schriften : LX (1907); LXI (1908). 

WIESBADE. 
Nassauischer Verein fur Naturkunde. 
Jahrbucher: LX(1907); LXI, (1908;. 

ZWICKAU. 
Verein fur Naturkunde zu Zwickau in Sachsen. 
Jahresbericht. 

Autriche-Hongrie. 

AGRAM. 
Jugoslavenska Akademija Znanosti i Umjetnosti. 
Djela (in-4°). 
Ljetopis : XXII. 
Rad (Matematicko-prirodoslovm Razred) : n os 147, 171, 173(1901-07-08). 

Hrvatsko naravoslovno Drustvo. (Societas historico-naturaliscroatica.) 
Glasmk. 

BRUNN. 
Naturforschender Verein in Briinn. 

Bericht der meteorologischen Commission : Ergebnisse der meteorolo- 
gischen Beobachtungen : XXIV, 1904 (1906); XXV, 1905 (1907). 

Beitrag zur Kenntmss der Niederschi.agveriiai tmssk M.mirens u. 
schlesiens. 

Vêrhandlungrn : XLIV, 1905 (1906); XLV, 1906 (1907). 

BUDAPEST. 
Koniglich Ungarische geologische Anstalt. 

ErLAUTBRI n«;i-:\ zi R GEOLOGISCHEN SPBCIALRARTE DER LaNDER DER 
RISCHE KrÔNE. 

Jahresbericht : 1906. 

MlTTHEILUNGEN Al S DEM JâHRBÙCHR : XVI, 2-4 (1907). 
PUBLIKATIONBN. 

Magyar nemzeti Muzeum. 

Annales bistorioo-naturalrs : V, I9Ô7, Z-6\ VI, 1908, 1. 
Magyar Ornithologici Kôzpont. 

Âqlila (in-4°) : XIII, XIV 11)06-07). 



3o6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

BUDAPEST. [Suite.) 

Ungarische Akademie tler Wissenschaften (Kir. Magy. Természettudo- 
mânyi Târsulat). 

Matbbmatisohs ind naturwissenschaftliche Berichte aus Ungarn : XXI, 
1903: XXII, 1904 (Leipzig, 1907). 

Ungarische geologische Gesellschal't A Magyartoni foldtani Tarsulut . 
Foldtam Kozi.ony (Geologische Mittheili ngen) : XXXYII, 1907, 12; 
XXXVIII, 1903, 1-10. 

GRATZ. 

Naturwissenschaftlicher Yerein fur Steiermark. 
Mitteilungen : XLIII, 1-2; XLIV, 1-2 (1907-08). 

HERMANNSTADT. 
Siebenbùrgischer Yerein fur Naturwissenschaften in Hermannstadt. 

Abhandlungen. 

Yerhandlungen und Mittheilingen : LVII. 

IGLÔ. 
Ungarischer Karpathen- Yerein (A Magyarorszàgi Kârpâtegyesùlet). 
Jahrbuch : XXXV. 

INNSPRUCK. 

Naturwissenschaftlich-medicinischer Yerein in Innsbrùck. 
Berichte : XXXI, mit Beilage. 

KLAGENFURT. 
Naturhistorisches Landesmuseum von Karnten. 
Carinthia. 

Diagramme der magnetischkn ind meteorologischen Beobachtungen zu 
Klagenfurt (in-4°). 
Jahrbuch. 

Jahresbericht. 

KLAUSEMBURG. 

Értesitô. Az Erdélyi Mûzeum-Egylet Orvos természettudomânyi 
Szakosztalyâbôl. (Sitzungsberichte der medicinisch-naturwissenschaftli- 
cher Section des Siebenburgischen Muséum vereins.) 
I Orvosi Szar (Àrztliche Abtheilung). 
II Természettudomânyi Szar (Natlrwissensciiaftliche Abtheilung). 

LEMBERG. 
Sevcenko-Gesellschaft der Wissenschaften. 
Chrome : 1907, 3 (n° 31). 

Sammelschrift : Mathematisch-naturwissenschaftlich-arztlicher Section : 
(Mathematisch-naturwissenschaftlicher Theil . 

LINZ. 
Muséum Francisco-Carolinum. 

Jahres-Bericht : LXYI. 
Yerein fur Naturkunde in Oesterreich ob der Enns zu Linz. 

Jahresbericht : XXX VU [1907 . 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 3o7 

PRAGUE. 
Kaiserlich-bôhmische Gesellschaft der Wissenschaften. 

.ÎAIIRESBERK III . 

SlTZUNGSBERICHTK MATHBMATI& B-NATUBWIS8BNSCHAFTLICHB CLASSE). 

REICHENBERG. 

Verein der Naturfreunde in Reichenberg. 

Mittheilungen : XXXVIII, 1907. 

SARAJEVO. 
Rosnisch-Hercegovinisches Landesmuseum in Sarajevo. 

WlSSENSCHAFTUCHE MlTTHEILUNGEN AUS BOSNIEN UND DER HeRCEGOVINA 

(in-4°). 

TREMCSÊN. 

Naturwissenschaftlicher Verein des Trencséner Comitates. (A Tremcsén 

vârmegyei Természettudomânyi Egylet). 

Jahresheft -. XXIX -XXX* 

TRIESTE. 
Museo civico di Storia Naturale di Tricste. 

Atti. 
Societâ adriatica di Scienze Naturali in Trieste. 

BOLLETTINO. 

VIENNE. 
Kaiserlich-kônigliche Akademie der Wissenschaften. 

Mitteilungen der Erdbeben-Commission : 11° XXXI (1906). 
Sitzungsberichte (Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe) : CXV, 
1906, 1-10(1906). 
Kaiserlich-kônigliche geologische Reichsanstalt. 
Abhandlungen (in-4°) : XVIII, 2 (1907). 

Jahrbuch : LVI, 1906, 3-4; LVII, 1907, 1-4; LVIII, 1908, 1-2 (1906-08). 
Verhandlungen : 1907, 11-13, 15-18; 1908, 1-4. 

Kaiserlich-kônigliches naturhistorisches Hofmuseuni. 
Annalhn : XXI, 3-4; XXII, 1 (1906-07;. 

Kaiserlich-kônigliche zoologisch-botanische Gesellschaft in Wien. 
Verhandlungen : LVII (1907). 

Verein zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnisse in Wien. 

SCHRIFTEN : XLVIII. 

Wissenschaftlicher Club in Wien. 
Jahresbericht : XXXII, 1907-1 
MONATSBLATTKR : XXX, 1*907-08, 1-3. 

Belgique. 

ARLON. 
Institut archéologique «lu Luxemboui 

Annai 



358 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

BRUXELLES. 

Académie Royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique. 

Annuaire : LXXIV, 1908. 

Bulletin de la classe des sciences : 1907, 9-12; 1908, 1-7, 9. 

Mémoires (in-8°) (Classe des sciences) : 2 e série, II, 3. 

Mémoires (in-4°) (Classe des sciences) : (2), I, 3-5 ; II, 1 (1906-07). 
Expédition antarctique belge. 

Résultats du voyage du « S. V. Belgica », en 1897-1899 : H. Arctowski : 
Les glaciers. — H. Arctowski et H. R. Mill : Relations thermiques. 
Ministère de la Guerre. 

Carte topographique de la Belgique au 40.000° (piano) : 2 e livraison. 

Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique. 

Mémoires (in-4°). 
Observatoire royal de Belgique. 

Annuaire astronomique : 1908, 1909. 
Bulletin mensuel du Magnétisme terrestre. 

Service géologique. 

Carte géologique de la Belgique au 40,000 e : (Piano). 

Société belge de Géologie, de Paléontologie et d'Hydrologie. 

Bulletin : a) Procès-verbal : XXI, 1907, 11-12; XXII, 1908, 1-10. 
b) Mémoires : XXI, 1907, 3-4; XXII, 1908. 

Nouveaux mémoires (in-4°). 
Société belge de Microscopie. 

Annales. 

Bulletin. 
Société centrale d'Agriculture de Belgique. 

Journal : LY, 1907-08, 1-8; LVI, 1908-09, 1-2. 
Société d'Études coloniales. 

Bulletin. 
Société entomologique de Belgique. 

Annales : LI, 1907, 13; LU, 1908, 1-12. 

Mémoires : XV, XVI. 
Société Royale belge de Géographie. 

Bulletin : XXXI, 1907, 4-6; XXXII, 1908, 1-5. 
Société Royale de Botanique de Belgique. 

Bulletin. 
Société Royale linnéenne de Bruxelles. 

La Tribune horticole : n os 77-105. 

La Tribune des Sociétés horticoles : I, 1-13. 
Société Royale Zoologique et Malacologique de Belgique. 

Annales : XLII ; XLIII, 1-3. 
Société Scientifique de Bruxelles. 

Annales : XXXII, 1-4 et supplément (Louvain, 1908. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 359 

CHARLEROI. 
Société paléontologique et archéologique de l'Arrondissement judi- 
ciaire de Charleroi. 

Documents et rapports. 

'gànd. 

Vlaamsch Natuur- en Geneeskundig Congres. 
Handelingen : XI. 

HASSELT. 

Société chorale et littéraire des Mélophiles de Hasselt. 
Bulletin de la Section scientifique et littéraire. 

HUY. 

Cercle des Naturalistes hutois. 
Bulletin : 1907, 1-4. 

LIÈGE. 

Société Géologique de Belgique. 

Annales : XXVIII, 5; XXX, 4; XXXIII, 3-4; XXXIV, 2; XXXV, 1-3 
(1907-08). 
Mémoires (in-4°) : I. 

Société libre d'Émulation de Liège. 

Mémoires. 
Société médico-chirurgicale de Liège. 

Annales XLVI, 1907, 12; XL VII, 1908, 2. 
Société Royale des Sciences de Liège. 

Mémoires: (3) VII (1907). 

MONS. 
Société des Sciences, des Arts et des Lettres du Hainaut. 

Mémoires et publications : LIX (6 e série, IX). 

SAINT-NICOLAS. 
Oudheidskundige Kring van het Land van Waes. 
Annalen : XXVI. 

TONGRES. 

Société scientifique et littéraire du Limbourg. 
Bulletin. 

Danemark. 

COPENHAGUE. 
Naturhistorisk Forening i Kjôbenhavn. 

Videnskabelige Meddelelser : 7° série, IX, 1907. 

Espagne. 

barcelom;. 
Instituciô Catalana d'Historia natural. 

Buttleti : 2 e période, IV, 8-9; V, 1-7 (1907-08). 



360 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

MADRID. 
Comisiôn del Mapa geolôgico de Espafia. 

BOLETIN. 

ExPLICACION DEL MAPA GEOLÔGICO DE ESPANA (in-4°). 

Mkmorias. 

Heal Academia de Ciencias exactas, fisicas y naturales. 
Annuario: 1908, 1909. 
Memorias (in-4°). 
Revista : VI, 1-11; VII, 1-14. 

Sociedad espafiola de Historia natural. 

Boletin : VII, 1907, 6-10; VIII, 1908, 1-4, 6-10. 
Memorias : V, 2-5. 

SARAGOSSE. 

Sociedad Aragonesa de Ciencias naturales. 
Boletin : VI, 1907, 8-10; VII, 1908, 1-10. 

Finlande. 

HELSINGFORS. 

Commission géologique de la Finlande. 

Bulletin : n° 19 (1907). 

Finska Vetenskaps Societeten. 

ACTA SOCIETATIS SCIENTIARUM FENNICA (ill-4 ). 

BlDRAG TILL KaNNEDOM AF FlNLANDS NATUR OCH FOLK. 

Observations publiées par l'Institut météorologique central de la 
Société des Sciences de Finlande (in-4°) : 1897-98 (1908). 
Meteorologisches Jahrbuch fïir Finland : I, 1901 (1908). 
Observations faites a Helsingfors (in-4°). 

OVERSIGT AF FôRHANDLINGAR. 

Societas pro Fauna et Flora fennica. 
Acta. 
Meddelanden. 

France. 

ABBEVILLE. 

Société d'Émulation d'Abbeville. 

Bulletin trimestriel : 1907, 3-4; 1908, 1-2, 4. 

Mémoires (in-4°). 

Mémoires (in-8°), XXII (4 e série, VI;, 1. 

AMIENS. 

iiété Linnéenne du Nord de la France. 

Mémoires. 
Bulletin mensuel. 



LISTE DES SOCIÉTÉS Kl INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 

ANGE] 

Société d'Études scientifiques d'Angers. 

Bulletin : Nouvelle série, XXXVI, 1906. 
Société nationale d'Agriculture, Sciences et Arts d'Angers. Ancienne 
Académie d'Angers, fondée en 1685. 

Mkmou 

ARCACHON. 

Société scientifique et Station zoologique d'Arcachon. 
Travaux des Laboratoires. 

AUTUN. 

Société d'Histoire naturelle d'Autun. 

Bulletin. 

AUXERRE. 

Société des Sciences historiques et naturelles de l'Yonne. 
Bulletin : LX, 1906 (1907); LXI, 1907 (1908). 

BESANÇON. 

Académie des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Besançon. 
Bulletin trimestriel : 1907, 1-4. 

BÉZIERS. 

Société d'Étude des Sciences naturelles de Béziers (Hérault). 
Bulletin : XXIX (1907). 

BORDEAUX. 

Académie nationale des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Bordeaux. 

Actes. 
Société Linnéenne de Bordeaux. 

Actes. 
Société des Sciences physiques et naturelles de Bordeaux. 

Mémoires. 

Observations pluviométriques et thermométriques faites dans 'le dépar- 
tement de la Gironde par la Commission météorologique de la Gironde (Appen- 
dices aux Mémoires) : 1906-07. 

Procès- verbaux des séances : 1906-07. 

BOULOGNK-SI K-MER. 

Société Académique de l'arrondissement de Boulogne-sur-Mer. 
Bulletin : VII, 1904-07 1908). 
Mémoires : R. F. Hamv : Essai sur Les ducs d'Àumont. 

CAEN. 
Académie nationale des Sciences, Arts et Belles-Lettres. 

Mémoires : 1907. 
Laboratoire de Géologie de 1 . Faculté des Sciences de Caen. 

Bullei 

. M. m, 6-V-1909. 



362 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

CAEN. (Suite.) 
Société Linnéenne de Normandie. 
Bulletin : 5° série, X. 1006 (1907). 

CAMBRAI. 

Société d'Émulation de Cambrai. 
Mémoires : LXI (1907), LXII (1908). 

CHALONS-SUR-MARM.. 
Société d'Agriculture, Commerce, Sciences et Arts du département de 
la Marne (Ancienne Académie de Châlons, fondée en 1750). 

Mémoires. 

CHALON-SUR-SAONE. 

Société des sciences naturelles de Saône-et- Loire. 

Bulletin mensuel : 2« série, XIII (XXXIV), 5-12; XIV (XXXV), 1-2, 6-8. 

CHERBOURG. 
Société nationale des Sciences naturelles et mathématiques de Cher- 
bourg. 

Mémoires : XXXVI (1906-07). 

DAX. 
Société de Borda. 

Bulletin trimestriel : XXXII, 3; XXXIII, 2. 

DIJON. 

Académie des Sciences, Arts et Belles-Lettres de Dijon. 

Mémoires. 

DRAGUIGNAN. 

Société d'Agriculture, de Commerce et d'Industrie du Var. 
Bulletin : 1907, nov.-déc; 1908, janv.-déc. 

Sociétéd'Étudesscientifiquesetarchéologiquesdelavillede Draguignan. 

Bulletin. 

HAVRE. 

Société géologique de Normandie, fondée en 1874 . 

Bulletin : XXVII, 1907 (1908). 
Société havraise d'Études diverses. 

Bibliographie méthodique de l'arrondissement du Havre. 
Recueil des publications : LXXII, 1905, 2, 4; LXXIII, 1906. 1-4; 
LXXIV, 1907 (1905-07;. 

LA ROCHELLE. 

Académie des Belles-Lettres, Sciences et Arts de La Hochelle. 

Annales db la Société des Soibnobs naturelles de la Charente-Infé- 
rieure : XXXV, 1906-07. 

LILLE. 
Société géologique du Nord. 
Annales : XXXV, 1900. 
Mémoires (in-4°). 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 3G3 

LYi 
Société d'Agriculture, Sciences et Industrie de Lyon. 

Annai.es : 1907. 
Société botanique de Lyon. 

Annai 
Société linnéenne de Lyon. 

Annai.es. 

MAÇON. 

Académie de Maçon (Société des Arts, Sciences, Belles- Lettres et Agri- 
culture de Saône-et-Loire). 

Annales : 3 e série, XI (1906;. 
Société d'Histoire naturelle de Maçon. 

Bulletin trimestriel : III, 1-3, 15 (1907). 

MARSEILLE. 

Institut colonial de Marseille. 

Annales. 
Musée d'Histoire naturelle de Marseille. 

Annales : Zoologie, Travaux du Laboratoire de zoologie marine (in-4°). 
Société scientifique et industrielle de Marseille. 

Bulletin : XXXV, 1907, 1, 3-4. 

MONTPELLIER. 

Société d'Horticulture et d'Histoire naturelle de l'Hérault. 

Annai.es : 47 e année (2 e série, XXXIX), 1907, 6 ; 48* année (XL), 1-12. 

MOULINS. 

Revue scientifique du Bourbonnais et du centre de la France, publiée 
par E. Olivier. 

XX. 1907, 4; XXI, 1908, 1-4. 

NANCY. 
Académie de Stanislas. 

Mkmoires : CLVIII C année, 6 e série, V(1908). 

NANTES. 

Société des Sciences naturelles de l'Ouest de la Fran 
Bulletin : XVIII, 1908 (2 e série, VIII , 1, 2. 

NIMES. 

ciété d'Étude des Sciences naturelles de Nîmes. 
Iîili.etin : Nouvelle série, XXXIV. 1906 (190J); XXXV. 1907. 

ORLÉAI 

iété d'Agriculture, Sciences, Bel les- Lettres et Arts d'Orléans. 
Mémoires. 



361 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

PARIS. 

Académie des Sciences. 

Comptes rendus hebdomadaires des séances (in-4°). 

Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, publié par A. Giard. 

Journal de Conchyliologie, publié sous la direction de H. Fischer, Dautzen- 
berg et Dollfus. 

LV, 1907,4; LVI, 1908, 1-3. 
La Feuille des Jeunes naturalistes. 

XXXVIII, 1907-08, n os 447-459. 

Catalogue de la Bibliothèque. 

Le Naturaliste, Revue illustrée des Sciences naturelles (in-4°). 
XXX (2 e série), 1908, n os 500-525. 

Muséum d'Histoire naturelle. 
Bulletin : 1908, 5-6. 

Revue critique de Paléozoologie, publiée sous la direction de M. Cossmann. 
Services de la Carte géologique de la France et des topographies 
souterraines. 

Bulletin : XVI, 1904-05, n° 111; XVII, 1906-07, n os 112-118; XVIII, 
1907-08, 119. 
Société géologique de France. 

Bulletin : 4 e série, VIII, 3-6. 

Comptes rendus des séances. 
Société zoologique de France. 

Bulletin: XXXI, 1906. 

PERPIGNAN. 

Société agricole, scientifique et littéraire des Pyrénées-Orientales. 
XLIX, 1908. 

RENNES. 

Société scientifique et médicale de l'Ouest. 
Bulletin. 

ROCHECHOUART. 

Société des Amis des Sciences et Arts de Rochechouart. 

Bulletin. 

ROUEN. 

Société des Amis des Sciences naturelles de Rouen. 
Bulletin : (5) XLII, 1906. 

SAINT-BRIEUC. 
Société d'Émulation des Côtes-du-Nord I 
Bulletins et Mémoires. 

SEMUR. 

Société des Sciences historiques et naturelles de Semur-en-Auxois 
(Côte-d'Or). 

Bulletin : XXXIV, 1905 (1906); XXXV, 1906-07 (1907). 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 368 

SOISSONS. 

Société archéologique, historique et scientifique de Soissons. 
Bulletin. 

TOULON. 
Académie du Var. 
Bulletin. 

TOULOUSE. 
Université de Toulouse. 

Annuaire : 1906-07, 1907-08. 

Bulletin. 

Rapport annuel du Conseil général des facultés : 1905-06. 

Bulletin de la Station de pisciculture et d'hydrobiologie. 

TOURS. 
Société d'Agriculture, Sciences, Arts et Belles-Lettres du département 
d'Indre-et-Loire. 

Annales : 146 e année, LXXXVII(1907), 1-12. 

VALENCIENNES. 
Société d'Agriculture, Sciences et Arts de l'arrondissement de Valen- 
ciennes. 

Revue agricole, industrielle, littéraire et artistique. 

VERDUN. 
Société philomatique de Verdun. 

Mémoires. 

Grande-Bretagne et Irlande. 

BELFAST. 

Natural history and Philosophical Society. 
Report and Proceedings. 

BIRMINGHAM. 
The Journal of Malacology, editedby W. E. Collinge. 

BRISTOL. 
Bristol Muséum. 

Report of the muséum committee. 

CROYDON. 

Croydon Microscopical and Natural history Society. 
Proceedings and Transactions. 

DUBLIN. 
Uoyal Dublin Society. 

Economic proceedings : I, 12. 

Scientific proceedings : Nouvelle série, XI, "21-28. 

Scientific transactions (in-4°). 






366 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCIQUE ET MALACOLOCIQUE DE BELGIQUE. 

DUBLIN. {Suite.) 
Royal Irish Aeademy. 
List of members. 

Proceedings : Section B : Biological, geological and chemical Science, 
XXVI, 10; XXVII, 1-5. 

Transactions (in-4°). 

EDIMBOURG. 

Royal physical Society of Edinburgh. 

Proceedings for the promotion of Zoology and other branches of 
natural history : xvii, 4. 

GLASGOW. 

Natural history Society of Glasgow. 

Transactions : Nouvelle série, VIII, 1. 

Royal Philosophical Society of Glasgow. 

Proceedings : XXXVIII. 

LEEDS. 

Conchological Society of Great Britain and Ireland. 

Journal of Conchology : XII, 5-9. 

Yorkshire Naturalisas Union. 

Transactions. 

LIYERPOOL. 

Liverpool Geological Society. 
Proceedings : X, 4 (1908). 

LONDRES. 
Geological Society ofLondon. 

Geological Literature added to the Geological Society's library during the 
year : 1907. 

List of the Fellows : 1908. 

Quarterly Journal : LXIV, 1908, 1-4 (n os 253-256). 

Linnean Society of London. 

Journal (Zoology) : XXXI, n os 198, 203. 

List : 1908-09. 

Proceedings : 120 e session, 1907-08. 
Royal Society of London. 

Obituary notices of fellows. 

Proceedings : Séries A (Mathematical and Physical Sciences), LXXVIII, 
n os 536-550. 

Séries B (Biological Sciences), LXXVIII, n os 536-544. 

Reports to the Evolution Committee : IV. 

Reports to the Malaria Committee. 

Reports of the Sleeping Sickness Commission. 
Zoological Society of London. 

List of the fellows : 1908. 

Proceedings : 1907, nov.-déc; 1908, mars-juin. 

Transactions (in-4°) : XVIII, 2-3. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 

MANCHESTER. 

Manchester Geological and Mining Society. 

Transactic 
Manchester Muséum. 

Handbooks : Muséum labels (publication n° 61). 

Notes from thb Muséum. 

Report. 

Publications n 09 61-63. 

m:\vcastle-sur-tyne. 
Natural history Society of Northumberland, Durham and Newcastle- 
upon-Tyne and the Tyneside Naturalists' field Club. 

Natural history transactions of Northumberland, Durham and New- 
Castle-on-Tyne : 2 e série, III, 1 (London, 1908). 

PENZANCE. 
Royal Geological Society of Cornwall. 

Transactions. 

Italie. 

BOLOGNE. 
Reale Accademia délie Scienze dell' Istituto di Bologna. 
Memorie (in-4°) : 6 e série, IV, 1-4 (1907). 
Rendiconto delle Sessiont : 2 e série, XI, 1906-07. 

BRESCIA. 
Ateneo di Brescia. 

COMMENTARI : 1907. 

CATANE. 

Accademia Giœnia di Scienze naturali in Catania. 
Atti (in-4°) : LXXXIV, 1907 (4 e série, XX). 
Bullettino delle Sedute : 2 e série, LXL, 1-4. 

FLORENCE. 
Società Entomologica Italiana. 

Bullettino : XXXVIII, 1906, 3-4: XXXIX, 1907. 

GÈNES. 

Museo Civico di Storia naturale di Genova. 

Annali : XLIII (3 e série, III). 

Società di Letture e Conversazione scienti fiche di Genova. 

Bollettino. 

MILAN. 

Società Italiana di Scienze naturali e Museo civico di Storia naturale 
in Milano. 

A in : XLYI, 1906-07, 3-1: XLVII, 1907-OS, 1-2. 
Mk.morie in-4° . 

MODÈNE, 
Società dei Naturalisa e Matematici di Modena. 

Atti. 



368 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

NAPLES. 

Museo zoologico délia R. Université di Napoli. 

Annuario (in-4°). 
Heale Aecademia délie Scienze fisiche e matematiche (Sezione délia 
Società realedi Napoli). 

Rendiconto : 3 e série, XIII, 8-12; XIV, 1-7. 
Società di Naturalisa in Napoli. 
Bollettino : 2 e série, I (XXI). 

PADOUE. 

Aecademia scientifica Veneto-Trentina-lstriana. 
Atti : 2 e série, IV, 1-2 ; 3 e série, I. 

BULLETTINO. 

PALERME. 
Reale Aecademia di Scienze, Lettere e Belle Arti di Palermo. 

BULLETTINO (ill-4°). 

Atti (in-4°) : 3 e série, VII (1904; ; VIII (1908). 

PISE. 
Società Malacologica Italiana. 

BULLETTINO. 

Società toscana di Scienze naturali résidente in Pisa. 
Atti : Memorie. 
Processi verbali : XVI, 1907, 4-5; XVII, 1908, 1-4. 

ROME. 
Pontificia Aecademia dei Nuovi Lincei. 
Atti (in-4°) : LIX, pp. 110-fin; LX (1907). 
Memorie (in-4°) : XXIV, 1906. 

Reale Aecademia dei Lincei. 

Atti (in-4°) : Rendiconti (Clase di Scienze fisiche, matematiche e natu- 
rali) : CCCIV, 1907 (5* série, XVI), 2 e semestre, 12; CCCV, 1908 
(5 e série, XVII), l or semestre, 1-9; 2 e semestre, 1-4, 6-12. 
— Rendiconto dell' Adunanza solenn (in-4°! : 1908. 
Società Geologica Italiana. 

Bollettino. 
Società Zoologica italiana. 

Bollettino : 2 e série, VIII, 7-9; IX, 1-2, 7-8 ; X, 3-6. 
Società Italiana per il Progresso délie Scienze. 
Prima rilnione, Parma, 1907 (1908). 

SIENNE. 

Bollettino dei Naturalista collettore, allevatore, coltivatore, accli- 
matatore (in-4 

Rivista italiana di Scienze naturali (in-4°). 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 3G9 

SIEN NK. Suite.) 
Keale Accademia dei Fisiocritki dî Siena. 
Atti : 4* série, XX, 1908, 1-6. 
Processi verbali delle Adunanzk. 

TURIN. 

Reale Accademia delle Scienze di ïorino. 
Atti: XUI, 12-15; XLIII, 1-10. 
Memorie (in-4°) : 2° série, LVII (1907). 

OSSERVAZIONI METEOROLOGICHE F ATTI NELl'aNN'0 1907 ALI.' OSSERVATORIO 
DELLA R. UnIVERSITÀ DI TORINO. 

VENISE^ 

Reale Istituto veneto di Scienze, Letteri ed Arti. 

Atti : LXV (8 e série, VIII), 1-10; LXVI (IX), 2-10; LXVII (X), 1-5. 

Memorie (in-4°). 

VÉRONE. 

Accademia di Verona. (Agricoltura, Scienze, Lettere e Commercio.) 
Atti e Memorie : LXXXI (4 e série, VII), et Appendice (1907). 
Osserverziom meteoriche. 

Luxembourg. 

LUXEMBOURG. 

Institut Grand-Ducal de Luxembourg. 

Archives trimestrielles (Section des Sciences naturelles, physiques et 
mathématiques) : II, III (1907-08). 
Verein luxemburger Naturfreunde « Fauna ». 

MlTTHEILUNGEN AUS DEN VeREINSSITZUNGEN. 

Monaco. 

MONACO. 

Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht, par 
Albert I er , prince souverain de Monaco. 

Mémoires (in-4°j. 



Bulletin : 109-130. 
Cartes : (Piano). 



Norvège. 

BERGEN. 



Bergen-Museum. 

Aarborg: 1907, 3; 1908, 1-2. 
Aarsberetning : 1907. 
Meeresfauna von Bergen. 

CHRISTIANIA. 
IMiysiographiske Forening i Christiania. 

Nyt Magazin fou Nati rvidlnskabkknk : XLYI, 1-4. 



370 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

CHRISTIANIA. [Suite.) 
Yidenskab Selskab i Christiania. 

FORHANDLINGER. 

Srrifter (I Mathematisk-naturvidenskabelige Klasse). 
— (II Historisk-filosofiske Klasse). 
Den Norske Nordhavs-Expedition 187G-1878. 
Zoologi (in-4°). 

DRONTHELM. 

Kongelig norsk Videnskabs Selskab i Trondhjem. 
Srrifter : 1907 (1908). 

STAVANGER. 
Stavanger Muséum. 

Aarshefte : XVIII, 1907. 

TROMSÔ. 
Tromsœ-Museum. 

Aarsberetning : 1907(1908). 
Aarshefter : XXV, 1902 (1908). 

Pays Bas. 

AMSTERDAM. 

Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam. 
Jaarboer : 1907. 

Verhandei.ingen (Tweede sectie : Plantkunde, Dierkunde, Aardkunde, 
Delfstofkunde, Ontleedkunde, Physiologie, Gezondheidsleer en Ziektekunde) rî 
XIII, 4-6; XIV, 1. 

Verslagen van de gewone vergaderingen der Wis- en Natuurrundige 
afdeeling : XVI, 1-2. 
Koninklijk zoologisch Genootschap « Natura Artis Magistra ». 

BlJDRAGEN TOT DE DlERKUNDE (in-4 ). 

GRONINGUE. 
Centraal bureau voor de kennis van de provincie Groningen en 
omgelegen streken. 

BlJDRAGEN TOT DE KENNIS VAN DE PROVINCIE GRONINGEN EN OMGELEGEN 
STREKEN. 

Natuurkundig Genootschap te Groningen. 
Verslag : CVII, 1907. 

HARLEM. 

Hollandschc Maalschappij der Wetenschappen te Haarlem. 

Archives néerlandaises des Sciences exactes et naturelles : 2 e série, 
XIII, 1-2, 5. 

Teyler's Stichting. 

Archives du musée Teylbr (in-4°) : 2 e série, XI, 1-2. 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 371 

LEIDE. 

Nederlandsche Dierkundigc Vereeniging. 

Tijdschrift : 2 e série, X, 4. 

Aanwinsten van de Bibliotheek : 1906-07 (1908). 

ROTTERDAM. 

Bataafsch Genootschap der proefondervindelijkc Wijsbegeerte te Rot- 
terdam. 

Catalogus van de Bibliotheek. 
Nieuwe Verhandelingen (in-4°). 

Portugal. 
LISBONNE. 

Société portugaise de Sciences naturelles. 
Bulletin : I, 3-4 (1907-08). 

Servico geologico de Portugal. 

COMMUNICAÇÔES DA CoMMISSaO. 

PORTO. 

Academia polytechnica do Porto. 

Annaes scieistificos : II, 4; III, 1-4 (Coïmbra, 1907-08). 

SAN FIEL. 
Collegio de San Fiel. 

« Broteria », Revista de sciencias naturaes : VI, VII (1907-08). 

Roumanie. 

BUCHÂREST. 

Academia Românâ. 

Analele (in-4°) : 2 e série, XXIX, 1906-07 (1907 08;. 

Institutului géologie al Uomaniei. 

Anuarul : I, 1-3(1907-08); II, 1 (1908). 

Russie 

EKATHÉŒUNENBOURQ. 

Uralskoe Obscestvo Ljubitelej Estestvoznanija. 

Zapiski (Bulletin de la Société ouralienne d'Amateurs aces natu- 

relles) : XXVI (1907); XXVII (1908). 
Godovoj Otcet. 

JURJEFF (DORPAJ . 

Naturforscher-Gesellschafl beî (1er Universitôt Jurjew. 

Archiv fur du: Xati rkunde Liv-. Ehst- i m> Kiri.ands : <£• série, Biolo- 
Giscm: N ati kki m>i: iu-4°). 

SlTZUNGSBBRICHTB : XVI, 2-4 : X\ II L-2. 

Schkieten (in-4°) : XVIII. 



372 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

KAZAN 

Obscestvo Estestvoispytatelej pri Imperatorskom Kazanskom Univer- 
sités 

Tbudt. 

Protorolt zasèdamj. 

KHARKOW. 

Société des naturalistes à l'Université impériale de Kharkow. 
Travaux. 

KIEV. 

Kievskoe Obscestvo Estestvoispytatelej. 
Zapisri : XX, 3 (1908). 

MITAU. 

Kurlândische Gesellschaft fur Literatur und Kunst. 

sltzungsberichte und j ahresbericht der kurlandischen provinzial- 
museums : 1906, 1907 (1907-08). 

MOSCOU. 

Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 
Bulletin : 1906, 3-4; 1907, 1-3 (1907-08;. 

ODESSA. 

Novorossijskoe Obscestvo Estestvoispytatelej. 

Zapisri. 

RIGA. 

Naturforscher-Verein zu Riga. 
Arbeiten : 2 e série, XI. 

KORRESPONDENZBLATT : LI I 1908). 

SAINT-PÉTERSBOURG. 

Geologiceskij Komitet. 

Izvèstija (Bulletins du Comité géologique) : XXIV, 1-10; XXV, 1-10; 
XXVI, 5-7; XXVII, 1. 

Russraja Geologicèsraja Bibliotera (Bibliothèque géologique de la Russie). 
Trudy Mémoires) (in-4°) : (2) 16, 21-27, 29, 31-35(1905-07). 

Imperatorskoe S. Petersburgskoe Mineralogiceskoe Obscestvo. 

Zapisri (Verhandlungen der Russisch-Kaiserlichen Mineralogischen Gesell- 
schaft zu St. Petersburg) : 2 e série, XLIV, 2 (1906). 
Materiali : (Materialen zur Géologie Russlands). 

lmperatorskaja Akademija Nauk. 

Zapisri (Mémoires de l'Académie impériale des Sciences de Saint-Péters- 
bourg) (in-4°) : XIX, 11 (1907). 

Izvèstija (Bulletin) : 5 e série, XXV, 1906 (1907); 6 e série, 1908, 1-18. 
Ezegodnik Zoologicesrago Muzeja (Annuaire du Musée zoologique) : XII, 
3-4; XIII, 1-3, mit Beilage I, 1 und II, 2-3 (1907-08). 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 373 

SAINT-PÉTERSBOURG. [Suite.) 

S. Peterburgskaja Obscestva Estestvoispytatelej. 

Protokoli (Travaux de la Société impériale des naturalistes de Saint- 
Pétersbourg) : 1907, 5-8; 1908, 1-3, 4-5. 

Section de botanique : a) Trudi : XXXIV, 3. 

b) Botan. Journal : I, 19C6, 7-8; II, 1907, 1-8; III, 1. 

Section de géologie et de minéralogie : XXXII, 5. 

Section de zoologie et de physiologie : XXXVI, 4; XXXVII, 2; 
XXXVIII, 2. 

Travaux de l'Expédition aralo-caspienne. 

TIFLIS. 
Kaukasisches Muséum. 

Mittheilungbn : III, 1-4(1907-08); IV, 1-2. 

F. F. Kawraisky : Die Stôrarten des Kaukasus (1907). 

Serbie. 

BELGRADE. 

Spska Kralevska Akademija. 

Glas : 2 e série, XXIX (LXXIII), 1907. 

ISDANLV. 

godinstnak. 

Spomenik. 

Osnove za Geografijy i Geologijy : I, II, (1906). 

Suède. 

GOTHEMBOURG. 
Kongliga Vctenskaps och Vitterhets Samhâlle i Gôteborg. 

Handlingar. 

LUND. 

Lunds Universitets Kongliga Fysiografîska Sallskapet. 

Handlingar (Acta regise Societatis Physiographicse I.undensis) (in-4°). 
Arsskrift (in-4°) : 2 e série, II, 1906; III, 1907 (1907-08). 

STOCKHOLM. 
Konglig-Svenska Vctenskaps Akademien. 
Archiv for Zoologi : IV, 1-4. 
Handlingar (in-4°). 

Bihang till Handlingar : Afdelning IV : Zoologi, omfattande bâde lefvande 
och fossila former. 

Ofversigt af Fôrhandlingar. 
Sveriges Offentliga Bibliotek Stockholm, Ugsal, Lund, Gôteborg). 
Accessions-Katalog. 

UPSAL. 

Regia Societas scientiarum Upsaliensis. 

va Acta (in-4°). 
Bibliographe Linn.eana : I, 1 il ( .' 



374 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MÀLACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

Suisse. 

AARAU. 
Argauische naturforschende Gesellschaft zu Aarau. 

MlTTEILUNGEN. 

BALE. 
Naturforschende Gesellschaft in Basel. 
Verhandlungen : XIX, 2 (1907). 

BERNE. 
Naturforschende Gesellschaft in Bern. 

MlTTEILUNGEN AUS DEM JaIIRE. 

Schweizerische naturforschende Gesellschaft (Société helvétique des 
sciences naturelles — Societa elvetica di scienze naturali). 
Verhandlungen. 

Beitrage zur Géologie der Schweiz, herausgegeben von der geologischen 
Kommission der schweizerischen naturforschenden Gesellschaft auf Kosten der 
Eidgenossenschaft. 

Cartes géologiques de la Suisse. 
Notices explicatives. 

COIRE. 
Naturforschende Gesellschaft Graubûnden's zu Chur. 
Jahresbericht : 2 e série, XLVIII, XLIX, L (1907-08). 

GENÈVE. 
Institut national genevois. 

Bulletin (Travaux des cinq sections). 

Mémoires (in-4°). 
Société de Physique et d'Histoire naturelle de Genève. 

Mémoires (in-4°) : XXXV, 4. 

LAUSANNE. 
Société vaudoise des Sciences naturelles. 

Bulletin : 5 e série, XLIII, n os 161 (1907); XLIV, n os 162-163 (1907-03). 
Observations météorologiques faites au Champ de l'air. 

NEUCHATEL. 
Société neuchâteloise des Sciences naturelles. 
Bulletin : XXXIII, 1904-05. 
Mémoires (in-4°). 

SAINT-GALL. 

S^Gallische naturwissenschaftliche Gesellschaft. 

Bericht ùber die Thatigkeit wahrend des Vereinsjahrs. 
Jaiirbucii : 1906. 

SCHAFFHOUSE. 

Schweizerische entomologische Gesellschaft. 
Mittheilungen : XI, 7 (Berne, 1908). 



LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 37 O 

ZURICH. 

Naturforschende Gescllschaft in Zurich. 

VlERTELJAHRSSCHRIFT . 

Bibliothèque de l'École polytechnique fédérale. — Commission géolo- 
gique suisse. (Voir Berne.) 

OCÊÀNIE. 

Australie du Sud. 

ADELAÏDE. 

Royal Society of South Australia. 
Memoirs (in-4°). 
Transactions and Proceedings and Report : XXXI (1907). 

Iles Sandwich. 

HONOLULTJ. 

Bernice Pauahi Bishop Muséum of polynesian Ethnology. 
Fauna Hawaiiensis (in-4°) : I, 5. 
Memoirs (in-4°j : II, 3. 
Occasional papers : III, 2; IV, 2. 

Indes néerlandaises. 

BATAVIA. 

Koninklijke Xatuurkundige Vereeniging in Nederlandsch [ndië. 

Boek.werk.en ter tafel gebracht in de Vergadering der Directik. 
Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indik. 
Voordrachten. 
Mijnwezen in Nederlandsch Oost-Indië. 

Jaarboek : XXXVI, 1907; XXXVII, 1908, met atlas 'folio). 

Nouvelle-Galles du Sud. 

SYDNEY 

Austral ian Muséum. 

A\ m al Report of the Trust i 

Catalogues. 

Records : VI, 6 ; VII, 1 (190T 

Department of Mines and Agriculture. 
Anm ai. Mining Report (in- 

Geological Survey of N. s. \v. : Memoirs : Palœontology in- 
Geological Survey of N. S. W. : Records. 

ological Survby "i" N. s. \\'. : Minéral K. B : 12. 

E. E. Pitt.man : Problema of tfa lu Water-supply of Austral 



376 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET iMALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

SYDNEY. (Suite.) 

Linnean Society of New South Wales. 

Proceedings : XXXII, 1907, 3-4 (n os 127-128). 
Royal Society of New South Wales. 

Journal and Proceedings. 

Nouvelle-Zélande. 

AUKLAND. 
Aukland Institute. 

WELLINGTON. 

Colonial Muséum and Geological Survey of N. Z. 

Annual Report on the Colonial Muséum and Laboratory. 
New Zealand Institute. 

Transactions and Proceedings. 

Queensland. 

BRISBANE. 

Royal Society of Queensland. 

Proceedings : XXI. 
Queensland Muséum. 

Annals : n° 8. 

Tasmanie. 

HOBART. 
Royal Society of Tasmania. 
Papers and Proceedings. 

Victoria. 

MELBOURNE. 

National Muséum, Melbourne. 

Memoirs. 
Public library, Muséums and National gallery of Victoria. 

Catalogue of current periodicals received. 

Catalogue of the exhibition of old, rare and curious boors, manuscripts. 
autographs, etc. hei.d in commemoration of the fiftieth anniversary of the 

OPE.MNG. 

Report of the Trustées : 1907. 
Royal Society of Victoria. 

Proceedings : 2 f série, XXI, 1. 
Transactions (m-4°). 



LISTE DES MEMBRES 



Ann. Soc. Z t. XLII! 25 



TABLEAUX INDICATIFS 



DES 



MEMBRES FONDATEURS, 

PRÉSIDENTS, VICE-PRÉSIDENTS, TRÉSORIERS, BIBLIOTHÉCAIRES 

ET SECRÉTAIRES DE LA SOCIÉTÉ DE 1863 A 1908. 



J. Cof.BEAU. 

F. DE Malzine. 

Ég. Fologne. 

H. Lambotte. 



MEMBRES FONDATEURS. 

1 er janvier i863. 

Fr. Rofpiaen 
A. Seghers. 
.T.-L. Weyers. 



A. Bellynck. 

Eug. Charlier. 

Ch. Cocheteux. 

Comte M. de Robiano. 

Baron Ph. de Ryckholt. 

Baron Edm. de Sélys-Longchamps. 

J. d'Udekem. 



6 avril 1863. 

G. Dewalque. 

F. Éloin. 

L. Geelhand de Merxem. 

L'abbé Michot. 

Adr. Rosart. 

A. Thielens. 

Al.B. TOILLIEZ. 



PRESIDENTS. 



1863-1865. H. Lambotte. 
1865-1867. H. Adan. 
1867-1869. Comte M. de Robiano. 
1869-1871. J. Colbeau. 
1871-1873. H. Nyst. 
1873-1875. G. Dewalque. 
1875-1877. J. Crocq. 
1877-1879. A. Briart. 
1879-1881. J. Crocq. 
1881-1882. Fr. Roffiaen. 
1882-1884. J. Crocq. 

1907-1908. 



H 



1884-1886. 
1886-1888. 
1888-1890. 
1890-1892. 
1892-1894. 
1894-1896. 
1896-1898. 
1S98-1900. 
1901-1902. 
1903-1904. 
1905-1906. 

de Cort. 



P. Cogels. 

J. Crocq. 

F. Crépin. 

E. Hennequin. 

J. Crocq. 

A. Daimeries. 

J. Crocq. 

M. Mourlon. 

A. Lameere. 

Ph. Dautzenberg. 

Ad. Kemna. 



380 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 



VICE-PRESIDENTS. 



1863-1865. F. de Malzine. 

1865-1867. H. Lambotte. 

1867-1869. H. Adan. 

1869-1870. Comte M. de Robiano. 

1870-1871. H. Lambotte. 

1871-1873. Th. Lecomtb. 

1873-1875. J.-L. Weyers. 

1875-1879. Fr. Roffiaen. 

1879-1884. H. Denis. 

1905-1908. A 



1884-1886. J. Crocq. 

1886-1887. H. Denis. 

1887-1893. P. Cogels. 

1893-1895. É. Hennequin. 

1895-1896. J. Crocq. 

1896-1898. A. Daimeries. 

1898. J. Crocq. 

1898-1900. É. Hennequin. 

1901-1904. Baron O. van Ertborn. 

Lameere. 



1863-1868. J. Colbeau. 



TRESORIERS. 

| 1869-1906. Ég. Fologne. 
1907. J.-T. Carletti. 



BIBLIOTHECAIRES. 



1863-1871. 


J.-L. Weyers. 


1882-1884. 


L. PlGNEUR. 


1872-1877. 


Ern. Van den Broeck. 


1885-1895. 


Th. Lefèvre. 


1877-1878. 


(Ern Van den Broeck. 
(A. Rutot. 


1895-1906. 
1907. 


H. de Cort. 
H. Schouteden 


1878-1882. 


Th. Lefèvre. 








SECRÉTAIRES. 




1863-1868. 


J. COLBEAU. 


1881-1895. 


Th. Lefèvre. 


1869-1871. 


C. Staes. 


1895-1896. 


H. de Cort. 


1871-1881. 


J. COLBEAU. 








SECRÉTAIRES GÉNÉRAUX. 




1896-1906. H. de Cort. 






1907. ] 


ï. Schouteden. 



LISTE DES MEMBRES D'HONNEUR DE LA SOCIÉTÉ 

AU 5i DÉCEMBRE 1908. 



PRÉSIDENT D'HONNEUR 0). 
1907. van Beneden, Kdouard, Professeur à l'Université de Liège. 

MEMBRES HONORAIRES ( 2 ). 
1899. Albert 1 er , prince de Monaco. 

1907. Boulenger, G.-O., Conservateur au British Muséum (Natural History), à 

Londres. 
1888. Buis, Charles, ancien Bourgmestre de la ville de Bruxelles. 
1907. Butschli, Oscar, Professeur à l'Université de Heidelberg. 

1907. Dohrn, Anton, Directeur de la Station zoologique, Naples. 

1881. Fologne, Eg., Membre fondateur de la Société, à Bruxelles. 

1902. Gosselet, Jules, Professeur à l'Université de Lille. 

1895. Graux, Charles, ancien Sénateur, à Bruxelles. 

1907. Grobben, Carl, Directeur de l'Institut zoologique de l'Université de Vienne. 

1896. Hidalgo, Gonzalès, Professeur au Musée des Sciences, à Madrid. 

1907. Lankester, Ray, Directeur du British-Museum (Natural History), à 
Londres. 

1907. Mark, E.-L., Directeur du Laboratoire de Zoologie, Harvard University, 
à Cambridge Mass. (U. S. A.). 

1907. Pilsbry, Conservateur de la Section malacologique, Académie de Phila- 
delphie. 

1907. Plateau, Félix, Professeur à l'Université de Gand. 



( f ) Décision de l'Assemblée générale extraordinaire du 13 avril 1907. 
(*) Le chiffre des membres honoraires est limité à vingt (Décision de la même 
Assemblée.) 



382 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOG1QUE DE BELGIQUE. 

1907. van Bambeke Charles, Professeur honoraire à l'Université de Gand. 
1907. van Wijhe, J.-W., Professeur à l'Université de Groningen. 

1881. Woodward, Henry, Conservateur au British-Museum (Natural History), 
à Londres. 

1895. Yseux, Emile, Professeur à l'Université de Bruxelles. 



LISTE GENERALE DES MEMBRES AU 31 DECEMBRE 1907 



Abbréviations 



C = Correspondant. 

E = Effectif. 

F = Fondateur. 



II = Honoraire. 

P = Protect 

V = A vie. 



E. 1907. Bail, Francis. — 160, rue Belliard, Bruxelles. 

E. 1880. Bayet, Chevalier Ernest, Secrétaire du cabinet de S. M. le Roi des 
Belges. — 58, rue Joseph II, Bruxelles. 

H. 1907. Boulenger, G.-O., Conservateur au British Muséum (Natural History). 
— Cromwell Road, Londres S. W. (Angleterre). 

E. 1907. Brachet, A., Professeur à l'Université de Bruxelles, Directeur de 

l'Institut "NYarocqué d'Anatomie, au Parc Léopold, Bruxelles. 
E. 1907. Brachet-Guchez, M me M. 

H. 1888. Buis, Charles, ancien Bourgmestre de la ville de Bruxelles. — 36, rue 
du Beau-Site, Bruxelles. 

H. 1907. Butschli, Prof. D r Otto, Directeur de l'Institut zoologique. — Heidel- 
berg (Allemagne). 

E. 1897. Carletti, J. -T., Traducteur assermenté près le tribunal de l r0 instance 

de Bruxelles. — 40, rue Tasson-Snel, Bruxelles. — Trésorier. 
C. 1868. Chevrand, Antonio. Docteur en médecine. — Cantagallo (Brésil). 
E. 1870. Cogels, Paul. — Château de Boeckenberg, Deurne, près Anvers. 

E. 1887. Cornet, Jules, Professeur de géologie à l'École des mines du Hainaut. 
— .86, boulevard Dolez, Mons. 

V. 1885. Cossmann, Maurice, Ingénieur, Chef des services techniques de la 
Compagnie du chemin de fer du Nord. — 95, rue de Maubeuge, 
Paris, X. 

E. 1886. Cosyns, Georges, Assistant à l'Université. — 260, rue Roval. -Saint. - 
Marie, Bruxelles. 

E. 1884. Daimeries, Anthyme, Ingénieur, Professeur honoraire à l'Un 
libre de Bruxelles. — 4, rue Royale, Bruxelles. 

C. 1864. d'Ancona, Cesake, Docteur en sciences, Aide-Naturaliste au M 

d'histoire naturelle — Florence (Italie). 



384 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MaLàCOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

V. 1360. Dautzenberg, Philippe, ancien Président de la Société zoologique de 
France. — 209, rue de l'Université, Paris, VII. 

E. 1904. de Contreras, Marcel. — 231, rue du Trône, Bruxelles. 

E. 1880. de Cort, Hugo, Membre de la Commission permanente d'études du 
Musée du Congo, etc. — 4, rue d'Holbach, Lille (France). 

E. 1880. de Dorlodot, le Chanoine Henry, Professeur de Paléontologie strati- 
graphiquc à l'Université catholique. — 18, rue Léopold, Louvain. 

E. 1876. Dejaer, Ernest, Directeur général des mines, Président de la Commis- 
sion géologique de Belgique. — 59, rue de la Chanté, Bruxelles. 

E. 1887. Delheid, Edouard. — 63, rue Veydt, Bruxelles. 

E. 1880. de Limburg Stirum, Comte Adolphe, Membre de la Chambre des 
représentants. — 23, rue du Commerce, Bruxelles, et Saint-Jean, par 
Manhay. 

E. 1907. Delize. Jean. — 37, rue Hemricourt, Liège. 

E. 1906. de Man, D r .T. -G. — Ijerseke (Pays-Bas). 

H. 1899. S. A. S. le Prince Albert I er de Monaco. — 7, cité du Retiro, 
Paris, VIII. 

H. 1888. de Moreau, Chevalier A., ancien Ministre de l'Agriculture, de l'Industrie 
et des Travaux publics. — 186, avenue Louise, Bruxelles. 

E. 1872. Denis. Hector, Avocat, Professeur à l'Université libre de Bruxelles, 
Membre de la Chambre des représentants. — 46, rue de la Croix, 
Bruxelles. 

C. 1895. De Pauw, L.-F., Conservateur général des collections de l'Université 
libre de Bruxelles. — 84, chaussée de Saint-Pierre, Bruxelles. 

E. 1897. De Quanter, A., Administrateur-Directeur de la Société « L'Union 
belge ». — 29, place de l'Industrie, Bruxelles. 

E. 1907. de Sélys-Longchamps, Marc, Docteur en Sciences, Assistant à 
l'Université. — 39, avenue Jean Linden, Bruxelles. 

E. 1907. Desguin, Emile. — 98, avenue des Arts, Anvers. 

E. 1903. Desneux, Jules. — 19, rue du Midi, Bruxelles. 

E. 1908. Dierckx, J., Pharmacien. — 16, rue Léopold, Malines. 

I 

E. 1872. Dollfus, Gustave, Collaborateur principal au Service de la carte géolo- 
gique de France, ancien Président de la Société géologique de France. 
— 45, rue de Chabrol, Paris, X. 

E. 1907. Dordu-de Borre, D r Fabien. — Villa « La Fauvette», Petit-Saconnex, 
Genève (Suisse). 

H. 1907. Dohrn, Professeur D r Anton, Directeur de la Station zoologique, 
Naples (Italie). 

E. 1908. Dubois, Alb., Assistant à l'Institut zoologique de Louvain. — 14, rue 
du Tabellion, Bruxelles. 

E. 1900. Dupuis, Paul, Lieutenant. — 33, rue de l'Abbaye, Bruxelles. 



LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ. 

F. H. V. 1863. Fologne, Ben», Architecte honoraire de la maison du Roi. — 
72, rue de Hongrie, Bruxelles. — Trésorier. 

C. 1878. Foresti, D r Lodovico, Aide-Naturaliste de géologie au Musée de Y\ 

versité de Bologne. — Hors la Porta Saragozza, n°" 140-141, Bologne 
(Italie). 

E. 1901. Fournier, Dom Grégoire, Professeur de géologie à l'Abbay- 

Maredsous. 

K. 1874. Friren, l'Abbé A., Chanoine honoraire. — 41, rue de l'Évêché, Metz 
[Lorraine] (Allemagne). 

E. 1902. Geret, Paul, Naturaliste conchyliologiste. — 70, Faubourg Saint- 
Denis, Paris, X. 

E. 1895. Gilson, Gustave, Directeur du Musée Royal d'Histoire naturelle de 
Bruxelles. — 95, rue de Namur, Louvain. — Président. 

E. 1907. Gilson, Vital, Professeur à l'Athénée. — 39, rue de Varsovie, Ostende. 
E. 1908. Giordano, Professore Domenico, Insegnante di Storia naturale nelle 
R. R. Scuole classiche e tecniche. — Ragusa (Italie). 

H. 1874. Gosselet, Jules, Doyen honoraire de la Faculté des sciences de 
l'Université, Correspondant de ^Institut de France. — 18, rue d'Antin, 
Lille (France). 

H. 1895. Graux, Charles, ancien Sénateur. — 38, avenue Louise, Bruxelles. 

H. 1907. Grobben, Professeur D r Carl, Directeur de l'Institut zoologique, 
Vienne (Autriche). 

E. 1907. Hasse, Georges, Médecin vétérinaire. — 83, rue Osy, Anvers. 

H. 1868. Hidalgo, D r J. Gonzalès, Professeur de malacologie au Musée des 
Sciences, Membre de l'Académie royale des Sciences exactes. — 36, 
Alcalâ 3° irq., Madrid. 

C. 1874. Issel, D r Arturo, Professeur de géologie à l'Université. — 3, Via 
Giapollo, Gênes (Italie). 

C. 1873. Jones, Thos.-Rupert, F. R. S., ancien Professeur au Collège de 1' 

major. — ; Penbryn, Chesham Bois Lane, Chesham Bucks, Railway 
station Amersham (Angleterre). 

E. 1899. Kemna, Adolphe, Docteur en sciences, Directeur de l'Antwerp \V 

Works C>'. — 6, rue Montebello, Anvers. 
C. 1872. Kobelt, D r WlLHBLM. — Schwanheim-sur-le-Mein (Allemagne). 
E. 1896. Kruseman, Henri, Ingénieur-Géologue. — 24, rue Africaine, Bruxelles. 

C. I^fi4. Lallemant, Charles, Pharmacien. — L'Arba, près Alger (Algérie). 
E. IS90. Lameere, Auguste, Docteur en sciences, Professeur à L'Université libre 

de Bruxelles, Membre de l'Académie royale d. le Belgique. 

— 10, Avenue du Haut-Pont, Bruxelles. — VlOB-P nt. 



386 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

H. 1907. Lankester, Ray. Directeur du Biïtish Muséum (Natural History), 

Cromwell Road, London S. W. (Angleterre). 
E. 1872. Lefèvre, Théodork. — Château de Petit Spay, Trois-Ponts. 

ES. 1902. Loppens, Karel, Membre de la Société royale de Botanique de Bel- 
gique. — 7, rue du Marché, Nieuport. 

E. 1897. Lucas, Walthèrk, Chimiste. — 54, rue Berckmans, Bruxelles. 

E. 1890. Malvaux, Jean, Industriel. — 69, rue de Launoy, Bruxelles. 
H. 1907. Mark, E.-L., Directeur du Laboratoire de Zoologie, Harvard University. 
Cambridge, Mass. (U. S. A.). 

E. 1903. Masay, Fernand, Docteur en médecine. — 58, square Marie-Louise, 
Bruxelles. 

C. 1872. Matthew, G.-F., Inspecteur des douanes. — Saint-John [Xouveau- 
Brunswick] (Canada). 

E. 1870. Mourlon, Michel, Docteur en sciences, Directeur du Service géologique 
de Belgique, Membre de l'Académie royale des sciences de Belgique. — 
107, rue Belliard, Bruxelles. 

E. 1887. Navez, Louis, Littérateur.-^ 1 — 162, chaussée de Haecht, Bruxelles. 

C. 1869. Paulucci, M me la marquise Marianna. — Novoli près Florence (Italie). 
E. 1880. Pelseneer, Paul, Docteur agrégé à la Faculté des sciences de Bruxelles, 

Professeur à l'Ecole normale de Gand. — 53, boulevard Léopold, Gand. 
E. 1882. Pergens, Edouard, Docteur en sciences et en médecine. — Maeseyck. 
E. 1896. Philippson, Maurice, Docteur en sciences naturelles. — 25 a , rue de 

la Loi, Bruxelles. 

H. 1907. Pilsbry, Curator of the Conchological Collection, Academy of Phila- 
delpbia. 

H. 1907. Plateau, Félix, Professeur de Zoologie à l'Université. — 148, chaus- 
sée de Courtrai, Gand. 

E. L908. Preston,H.-B.,Conchologist. — 53, W. Cromwell Road, London, S. \Y. 

E. 1897. Putzeys, Sylvère, Docteur en médecine. — 24, rue Anoul, Bruxelles. 

E. 1903. Quinet, Docteur en médecine. — 14, rue de la Sablonnière, Bruxelles. 

E. 1907. Racovitza, E.-G., Sous-Directeur du Laboratoire Arago, à Banyuls. 
— 112, boulevard Raspail, Paris 6 e . 

E. 1882. Raeymaekers, D r Désiré, Médecin de régiment au 10 régiment de 
ligne. — 65, avenue Tesch, Arlon. 

C. 1868. Rodriguez, Juan, Directeur du Musée d'histoire naturelle. — Guatemala. 

E. 1898. Rousseau. Ernest, Docteur en médecine. — 60, avenue de la Cou- 
ronne, Bruxelles. 

E. 1872. Rutot, Aimé, Ingénieur honoraire des mines, Conservateur au Musée 
royal d'histoire naturelle, Membre du Comité de direction de la Carte 
géologique. — 177, rue de la Loi, Bruxelles 



LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ. 387 

E. 1908. Scherdlin, Paul. — 81, Weissenburgerstrasse, Strassburg i. 
(Allemagne). 

E. 1906. Schlesch, Hans. — Stroudajervej,24, Copenhague-Hellerup(Danemark). 

V. 1885. Schmitz, Gaspar, S.-.Ï., Directeur du Musée géologique des bassins 

houillers belges, Professeur au Collège Notre-Dame de la Paix. — 

11, rue des Récollets, Louvain. 

E. 1903. Schouteden, H., Docteur en sciences naturelles, Secrétaire de la 
Société Entomologique de Belgique. — 11, rue des Francs, Bruxelles. 

— Secrétaire général et Bibliothécairk. 

E. 1908. Schouteden-Wery, M me J., Professeur. — 11, rue des Francs, 
Bruxelles. 

P. 1889. Severeyns, G., Propriétaire. — 103, rue Gallait, Bruxelles. 

E. 1903. Severin, Guillaume, Conservateur au Musée royal d'histoire naturelle. 

— 75, avenue Nouvelle, Bruxelles. 

P. 1907. Société Royale de Zoologie d'Anvers. Directeur : M. Lhoëst. 

E # 1908. Stappers, Assistant à l'Institut zoologique de Louvain. <— - 95, rue de 
Namur, Louvain. 

E. 1904. Steinmetz, Fritz, Avocat. — 10, rue de la Mélane, Malines. 
E. 1895. Sykes, Ernest Ruthven, B. A.; F. Z. S. — Fair Oaks, Addlestone, 
Surrey (Angleterre). 

E. 1907. Thieren, Jean, Etudiant. — 63, rue de l'Empereur, Anvers. 
E. 1879. Tillier, Achille, Architecte. — Pâturages. 

E. 1908. ValSChaerts, Emile. — 100, boulevard du Midi, Ostende. 

H. 1907. van Bambeke, Charles, Professeur honoris causa à l'Université. — 
7, rue Haute, Gand. 

H. 1907. van Beneden, Edouard, Professeur à l'Université. — Institut zoolo- 
gique, quai des Pêcheurs, Liège. 

E. 1869. van den Broeck, Ernest, Conservateur au Musée royal d'Histoire 
naturelle, Membre du Comité de direction de la Carte géologique du 
Royaume, Secrétaire général honoraire de la Société belge de Géo- 
logie, de Paléontologie et d'Hydrologie. — 39, place de l'Industrie, 
Bruxelles. 

E. 1907. van den Dries, René, Professeur à l'Athénée d'Anvers. — Rue 
Pieter de Coninck, Berchem lez- Anvers. 

E. 1896. Vandeveld, Ernest, Bibliophile. — 12, avenue de la Brabançonne. 
Bruxelles. 

E. 1905. Van de Vloed, Florent, Chef du filtrage, préposé aux analyses bac- 
tériologiques et microscopiques de l'Antwerp Water Works C>'. — 
Waelhem. 

E. 1903. Van de Wiele, D r Camille. — 27, boulewu.l Militaire, Bnixeili 

E. 1873. van Ertborn, Baron Octave. — 32, rue d'Espagne, Bruxelles. 



388 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE. 

E. 1904. Van Heurck, D r , directeur du Jardin botanique. — 8, rue de la 
Santé, Anvers. 

H. 1907. van Wijhe, Professeur, D r . — Groningen (Pays-Bas). 
K. 1891. Verstraete, Émiubn, Major retraité. — 40, rue Osseghem, Bruxelles. 
E. 1886. Vincent, Emile, Docteur en sciences naturelles, Attaché à l'Observa- 
toire royal. — 35, rue De Pascale, Bruxelles. 

E. 1908. Vlès, Frédéric, Préparateur au laboratoire Lacaze Duthiers, à RoscofF 

(France). 

C. 1882. von Koenen, D r Adolphe, Professeur de géologie et de paléontologie 
à l'Université royale de Gôttingue. — Gôttingue (Allemagne). 

E. 1906. Weissenbruch, M Uo M., Imprimeur du Roi. — 49, rue du Poin- 
çon, Bruxelles. 

C. 1872. Westerlund, D r Carl-Agardh. — Ronneby (Suède). 
E. 1903. "Willem, Victor, Docteur en sciences naturelles, chef des Travaux 
zoologiques à l'Université. — 8, rue Willems, Gand. 

H. 1881. Woodward, D r Henry, LL. D., F. R. S., Conservateur de la section 
de géologie du British Muséum. — 13, Arundel Gardens, Nothing 
Hill, London W. 

H. 1879. YSeux, D r Emile, Professeur de zoologie et d'anatomie comparée à 
l'Université libre de Bruxelles. — 97, avenue du Midi, Bruxelles. 



Membres décèdes en 1908. 



C. 1867. Brusina, Spiridone, Professeur à l'Université d'Agram. 

H. 1908. Giard, Ernest, Professeur à la Sorbonne, Directeur du laboratoire de 

Wimereux. 
F. 1863. Weyers, Joseph, à Bruxelles. 



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SOUSCRIPTEURS AUX PUBLICATIONS : 

Ministère des Sciences et des Arts, à Bruxelles 35 exemplaires. 

Gouvernement provincial du Brabant, à Bruxelles 1 — 

Service technique provincial du Brabant, à Bruxelles .... 1 

Bibliothèque de l'Ecole normale de la ville de Bruxelles ... 1 — 

Service des échanges internationaux, à Bruxelles 3 — 

Université libre de Bruxelles 1 — 

Institut cartographique militaire, à Bruxelles 1 — 

Librairie Misch et Thron, à Bruxelles 4 — 

Librairie Dulau & Co., à Londres 2 — 

Librairie Max Weg, à Leipzig 1 — 



La Société Malagologique de Belgique a été fondée, le 
1 er janvier 1863, par Jules Colbeau et MM. F. de Malzine. 
É. Fologne, H. Lambotte, F. Roffiaen, A. Seghers et J. Weyers. 



Les adhérents, à la date du 6 avril 1863, ont été dénommés 
Membres fondateurs. 



La Société a été autorisée par le Roi, le 28 décembre 1880, à 
prendre le titre de Société royale Malacologïque de Belgique. 

* 

Sa dénomination actuelle Société royale Zoologique et 
Malacologïque de Belgique a été adoptée par V Assemblée 
générale du 8 février 1003 et autorisée par le Roi le 10 fé- 
vrier 190 ]/ i. 



TABLE GÉNÉRALE DES MATIÈRES 

CONTENUES DANS LE TOME XLIII (1908) 

DES ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE 

DE BELGIQUE 

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Pages 

Organisation administrative pour l'année 1908 4 

Compte rendu de l'assemblée mensuelle du 11 janvier 1908 5 

— — — du 8 février 1908 61 

— — du 14 mars 1908 105 

— — — du 11 avril 1908 125 

— — — du 9 mai 1908 130 

— — — du 13 juin 1908 147 

— — — du 11 juillet 1908 167 

— — — du 10 octobre 1908 182 

— — — du 14 novembre 1908 187 

— — — du 12 décembre 1908 215 

— — générale statutaire du 9 janvier 1909 . . 338 

Liste des Sociétés et Institutions correspondantes 340 

Liste générale des membres au 31 décembre 1908 377 

Table des matières . 391 

Bagnall (F. -S. — On the occurrence in Belgium of a recently described 

terrestrial Isopod, Trichoniscus Stebbinyi Patiente 127 

Brachet(A.). — Fonction reproductrice de l'endoderme 106 

Dei.heid (E.). — Quelques fossiles bruxelliens de la région do Waterloo. . 184 

Gilson (G.). — L'Anguille, sa reproduction, ses migrations et son înté 

économique en Belgique. — PI. 1 7 

— Capture d'un Lcptoccphalu* Morrisii au. Cap Gri&nez L32 



392 TABLE DES MATIÈRES. 

Pages. 
Gilson (G.). — Note sur un Epicaride nouveau, parasite du Gastrosaccus 

spinifer Gôes 214 

Herman (0.). — Réponse à la critique de M. le D r Quinet 139 

Ivk.mna (A.). — A propos de la communication de M. Lameerb : « Eponge et 

Polype » 131 

— Position systématique des Trématodes 183 

— Morphologie des Cœlentérés 229 

Lameere (A.). — Epong-e et Polype 107 

— Position systématique des Trématodes 183 

— Origine et composition de l'embranchement des Arthropodes ... 188 

Mbulhman (E.). — Le rôle des Ixodes dans la propagation des maladies 

contagieuses 149 

Pelseneer (P.). — Alfred Giard (1846-1908). In memoriam. — PI. IV. . 220 

Quinet (D r ). — A propos du travail de M. Otto Herman : « Ornithologie et 

Ornithophénologie ». — PI. II et III. 63 

— Errata 105 

Schouteden (H.). — Liste des Animaux nouveaux décrits de Belgique en 

1907 59 

— Jeunes Anguilles prises à Overmeire 125 

— A propos de Choanoflagellates ) . 131 

— Présentation d' Hydrachna geographica 148 

— Notes sur les Choanoflagellates 169 

Steinmetz (Fr.). — Nutrition de Leptodora hyàlina 168 

Valschaerts (E.). — Salle de travail mise à la disposition de la Société à 

la Minque d'Ostende 105 

— Envoi d'un embryon de Lamna cornubica 106 

van de Vloedt (Fl.). — Jeunes Anguilles à Waelhem 126 

— Civelles et Ammocœtes à Waelhem 130 

— Nutrition de Leptodora hyalina 168 

— Larves de Chironomus 168 






An». Soc. Zaol. Malac. Beln., XI AU. 1908. 




Ann. Soc. Zool. Malac. Bêla., XLI1H1908). 




Ann. Soc. Zool. Malac. Belg., XLIJI (1908). 




.4;;;/. Soc. Zool \Ialac. Belg., xliii, 



Pl. IV 




Alfred GIARO 

(1846-1^ 



La Société royale Zoologique et Malacologique de Belgique tient ses 
séances le deuxième samedi de chaque mois (à l'exception des mois 
d'août et septembre), à 16 l /2 heures, au siège social, rue des Sols, 14 
(Université libre, salle n°27), à Bruxelles. 

La cotisation annuelle, payable par anticipation et donnant droit à la 
réception franco des Annales que publie la Société (au moins quatre 
fascicules par an), est fixée à 15 francs. Tout membre étranger payant 
une somme de 200 francs est nommé Membre à vie : il n'a plus 
de cotisations à solder et reçoit franco toutes les publications envoyées 
aux membres effectifs. 

Les cotisations doivent être adressées spontanément dés le commencement 
de Vannée, sous peine de voir interrompre renvoi des Annales, au Tréso- 
rier, M. J.-T\ Garletti, rue Tasson-Snel, 40, a Bruxelles. 

Tous les ouvrages et revues destinés à la Société doivent être envoyés 
au siège social, rue des Sols, 14 (Université libre), à Bruxelles, où se 
trouve la bibliothèque. 

Tout ce qui concerne F administration de la Société et la rédaction de ses 
publications doit être adressé au Secrétaire-général, M. H. Schouteden, 
rue des Francs, il, à Bruxelles. 



Les auteurs de travaux insérés dans les Annales de la Société ont droit 
à 50 tirés-à-part de leurs mémoires (sans couverture). 

Les manuscrits remis au Secrétaire doivent être définitifs, il ne pourra 
y être apporté de changements en cours d'impression. Les auteurs sont 
instamment priés de donner des citations complètes et claires et de citer 
toujours, dans le cas de travaux parus dans des revues ou périodiques, 
la pagination du recueil et non celle de tirés-à-part (à moins de donner 
les deux paginations). 



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